植物数量性状全基因组选择研究进展
数量遗传性状基因定位方法研究进展
植物的大部分农艺性状、产量性状和品质性状属于数量遗传性状[1，2]。
数量遗传性状由多基因调控，在分离群体中表现为连续分布，且易受到环境影响。
数量遗传性状的深度解析与现代分子生物学技术的发展密切相关，分子标记、作图群体以及统计分析方法的应用和发展显著提高了数量遗传性状基因定位效率。
1分子标记分子标记反映不同个体间DNA 序列的变异，可以较为直观地反映DNA 水平的遗传多态性，具有共显性的特点[3]。
与利用表型进行目标性状筛选相比，分子标记具有不影响目标性状表达、不受环境影响、数量极多、能够对隐性遗传性状准确筛选、与基因变异直接相关、不与其他性状连锁等优点。
分子标记检测手段简单、迅速，因此作为作物遗传改良的重要工具广泛应用于遗传育种、基因挖掘、基因定位、基因库的设计与构建等方面。
根据其基础技术发展的过程，分子标记可分为3代：第1代：以分子杂交技术为基础的RFLP 标记。
DNA 序列改变时酶切位点会同时发生变化，从而产生RFLP 标记扩增条带的多态性。
RFLP 标记因其要求DNA 模板量大、分析过程繁琐、价格高昂、灵敏度不高等问题，目前逐渐被新兴分子标记所取代[4]。
摘要：解析数量遗传性状基因是作物遗传改良的重要手段。
分子生物学、各种组学和基因组测序技术的不断突破促进了分子育种技术的快速发展，分子标记技术也不断更新，逐渐成为数量遗传性状基因挖掘的重要方式之一。
简要介绍了数量遗传性状基因定位方法分子标记技术的发展历程和现状，并展望了分子标记技术的发展方向。
关键词：分子标记；数量性状；基因定位中图分类号：Q943.2文献标识码：A 文章编号：1008-1631（2021）05-0088-04收稿日期：2021-08-07基金项目：国家重点研发计划专项（2017YFD0300407）；河北省农林科学院创新工程项目（2019-4-1B-5）；河北省农林科学院科技创新人才队伍建设项目（C21R1302）；科技部科技伙伴计划项目（KY202002003）作者简介：田玉（1988-），男，河北石家庄人，助理研究员，主要从事园艺作物栽培技术研究及示范推广工作。
植物基因组学在育种实践上的研究进展
我们能够依据基 因与表型的关系 了解 基因功能 。例如“ 南 拟
芥 ２１ ０ ０计划 ” 目标 在 于定 义 已 鉴 别 出 的每 一 个 基 因 的功 能 。
征要求每一个影响各 自性状的基因都要存在。这里有一种情 况被称作费希尔微效 多基 因模 型。最近 ， 利用 自然 和试 验群 体对数量变异进行 的研究 结果表 明： Ｔ Ｑ Ｌ能够解释大量 的表 型效应 。在相关 Ｑ Ｌ上 的优 良等位基因一旦被确定 ， 目的 Ｔ 有 的选择就必须彻底研究群体 中大量 的遗传变 异， 这就 降低 了
育 种 家关 心 的性 状 大 部 分 是 数 量 性 状 ， 只 有 基 于 基 因组 方 但 法 ， 量 性 状 变 异 和 基 因 分 子 多样 性 的关 系 才 能彻 底 研 数
究 （ １。 图 ）
定 结 构 Βιβλιοθήκη 从 表 型上 看 有 着显 著 的等 位 基 因差 异 。Ｂ ｒ ｎ和 ａｏ ｔ
基 因的 起 源 、 质 、 目、 位 基 因聚 合 及 其 表 型值 有 更 好 的 本 数 等 理 解 。这一 观点 涵 盖 了最 新 的 工作 ， 即确 定 数 量 变 异 的分 子
由 于 与染 色 体 区 段相 关 的显 著 表 型 效应 的测 验 能 够直 接
Ｋ ｉ ｌ提 出 了一 个 遗 传 模 型 以 解 释长 期 选 择 的结 果 ， 前 提 ｅ ｈｙ ｇ 但 是 认 为 存 在几 个 主 效 Ｑ Ｌ控 制 一 个性 状 。 该 模 型 还 包 括 在 Ｔ
进行 以及遗传体系的简化 ， 只要获得近亲家系 ，Ｔ 检测就能 ＱＬ
境作用从遗传作用（ 仅仅在 遗传上 优 良的性 状才 能被选 中） 中分离出来 。 尽 管 目前育种材料 的遗传基础狭窄 ， 但人们还是不 断地 取得作物遗传育种的进步 。在诸多事例 中 ， 我们看 到遗 传获
生菜研究进展综述
生菜研究进展综述杨攀1,2,3，杨诗雯1,4，李磊2*，杨效曾1*（1北京市农林科学院北京农业生物技术研究中心，北京海淀100097；2北京大学生命科学学院；3福建农林大学生命科学学院；4北京林业大学林学院）生菜（.）为全球消费量最大的叶用蔬菜之一，属菊科莴苣属，多为绿色，包括散叶生菜、奶油生菜、结球生菜等，在世界大多地区被广泛种植。
生菜因病虫害为害几率低、农药残留少等特征，满足了目前大众对无公害蔬菜的需求而深受大众喜爱。
近年来，我国对生菜需求量急剧增加，种植面积也不断扩大，故生菜研究工作也得到了快速推进。
本研究从生菜的起源、分类、生物学特性、组织培养、基因组学和转基因研究等方面进行了综述。
生菜；价值；分类；组织培养；基因转基因；研究进展低温对其生长也不会造成严重影响[4]。
4生菜种子萌发研究进展种子萌发受诸多环境因素影响，如温度、湿度、土壤条件等。
生菜种子具有良好的耐低温能力，相反高温严重影响其萌发率。
为了揭示高温抑制其萌发的分子机制，Bertier 等[6]利用基因编辑技术CRISPR/Cas9敲除了高温下抑制生菜种子萌发的基因NCED4，深度测序结果显示：敲除突变体T 2代有8%的植株发生了单位点突变，21%的植株2个位点都发生了突变，与野生型相比，在37℃处理下，NCED4突变体种子具有较高的萌发率。
除了从分子层面揭示种子萌发机制外，适当的外源处理能够提高种子发芽率。
近年来，科学家探究了外源激素及盐胁迫等对生菜种子萌发的影响。
徐卫红等[7]揭示了不同浓度Na 2CO 3对生菜种子萌发的影响，研究表明Na 2CO 3浓度高于5mmol/L 时对生菜种子萌发具有显著的抑制作用。
陈艳丽等[8]以意大利耐抽薹生菜种子为材料，探究了不同温度和生长调节剂对生菜种子萌发的影响，研究表明生菜种子催芽的最适温度为恒温17℃，用生长调节剂KNO 3和赤霉素（GA 3）浸种可以显著提高生菜种子的萌发。
贾双双等[9]研究了生菜种子在NaCl 胁迫下的萌发情况。
数量遗传(QTL)定位的原理及研究进展
、营销人员必备知识
3、数量性状的遗传特征
1、市场营销基本概念 孟德尔性状遗传特征 2 、电信市场介绍 受单基因或寡基因控制 3、市场分析方法
不存在基因间的互作 基因表现不受环境影响而变异
复杂数量性状的遗传特征 1、市场营销基本概念
多基因的效应不是累加的，存在基因 2、电信市场介绍 间的上位性； 3、市场分析方法 基因的表现因环境而异，存在基因型 与环境的互作； 存在基因的多效性和异质性； 较低的外显率； 随机机误影响较大，统计功率较低。
二、营销人员必备知识
1、市场营销基本概念 染色体水平（细胞遗传学） 2 二、营销人员必备知识 1、电信市场介绍 、市场营销基本概念 RNA 水平（分子遗传学） 3 2、市场分析方法 、电信市场介绍 1 、市场营销基本概念 DNA 水平（分子数量遗传学—主要研究数量性状）。
二、营销人员必备知识
2、数量性状 3、市场分析方法
营销人员必备知识
四、QTL定位的原理及方法
1 、 QTL 定位的原理 营销人员必备知识
QTL 定位是通过分析整个染色体组的DNA标记和数量性状表 1、市场营销基本概念 型值的关系，将 2、电信市场介绍 QTL逐一定位到连锁群的相应位臵，并估计 营销人员必备知识 其遗传效应 ; 3、市场分析方法 QTL 定位就是采用类似单基因定位的方法将QTL定位在遗传 1、市场营销基本概念 图谱上，确定 QTL与遗传标记间的距离(以重组率表示)； 2、电信市场介绍 QTL 定位实质是分析分子标记与QTL之间的连锁关系，是基 3 1、市场分析方法 、市场营销基本概念 于一个特定模型的遗传假设，是统计学上的一个概念，与数 2、电信市场介绍 量性状基因有本质区别。 3、市场分析方法
(3) 性状-标记回归(trait-marker regression，TMR)
植物全基因组序列测定技术的新进展
植物全基因组序列测定技术的新进展随着科学技术的不断发展，植物基因组学也在不断地研究与创新。
全基因组测序技术是植物基因组学中最基本、最关键、最重要的一项工作，因此，它得到了广泛的关注和研究。
植物全基因组序列测定技术的新进展主要体现在以下几个方面。
一、基于二代高通量测序的深度测序技术随着二代高通量测序技术的广泛应用，全基因组测序也出现了一个明显的趋势，即深度测序技术。
这种技术有助于揭示基因组的结构和功能以及功能区域的影响等方面的信息。
由于二代高通量测序技术的速度和精度的提高，可以大幅度降低全基因组测序的成本。
而且，这种深度测序技术还能克服单个基因组会产生的多个不同优势的限制，从而使得对遗传多样性和区别进行比较的能力得到了提高。
二、液相和分子线性扩增技术的应用对于完整基因组DNA的提取与纯化，是完成全基因组测序的必要步骤。
对于液相线性扩增(LA)技术，在受体细胞中通过LA扩增全基因组DNA，然后将扩增的DNA随后通过二代高通量测序得到编码数据。
此外，分子线性扩增技术(MLA)允许扩增单个分子，确保DNA的变异性和位点分辨率。
这些技术的应用也能够较好的提高全基因组测序的效率和准确性。
三、单细胞全基因组测序技术单细胞全基因组测序技术是植物全基因组测序技术的一个新的改进。
它可以直接从单个基因组进行全基因组测序，克服了药物处理或化学处理的准备样本会拆分甚至不完全的风险，减少了一些复杂的、臆断的步骤，从而提高了效率和准确性，避免了样本损失，能够明显提高单细胞分子遗传学的研究深度，从而更加准确的分析和解析植物基因组。
四、三代(长读长序列)测序技术的引入第三代测序目前已经成为全基因组测序的主要手段之一，它具有多个长读长的优点。
整体基因组重组修复和结构可视化在三代测序技术中得到了很好的应用。
这种技术不仅在测序速度上得到了很大的提升，而且在基因片段组装上也能够得到更好的结果。
结论总结来看，植物全基因组序列测定技术的新进展是可喜可贺的，在不断研究和改进中取得了很好的发展。
全基因组关联分析在作物育种研究中的应用
文章编号： 1000－8551（ 2019） 08-1508-11
核 农 学 报 2019，33（ 8） ： 1508 ～ 1518 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
全基因组关联分析在作物育种研究中的应用
曹英杰 杨剑飞 王 宇*
（ 东北林业大学生命科学学院，黑龙江 哈尔滨 150040）
作物的驯化及育种过程对作物的遗传多样性具有 重要的影响，了解作物表型变异的遗传基础能够帮助 人们有效地利用现有的遗传多样性资源提高育种效率 以及促进 作 物 产 量 和 品 质 的 改 良［1］。 但 重 要 的 农 艺 性状如作物产量、作物品质以及植物抗病性、抗逆性是 由多个基因共同控制决定的连续性状，其表型变异受 多种环境条件和内源遗传物质的影响，与单基因控制 的性状相比，其遗传基础更复杂。
收稿日期： 2018-05-08 接受日期： 2018-09-11 基金项目： 国家自然科学基金青年科学基金项目（ 31401907） ，黑龙江省自然科学基金面上项目（ C2015052） ，东北林业大学大学生创新创业训练
计划项目（ 201710225104） 作者简介： 曹英杰，男，主要从事植物功能基因组学研究。E-mail： yingjiecao95@ gmail．com * 通讯作者： 王宇，男，讲师，主要从事植物功能基因组学研究。E-mail： wangyu@ nefu．edu．cn
品种改良提供依据。
1 GWAS 的研究策略及影响因素
目前 GWAS 设计类型主要采用两阶段或多阶段 方法，其操作过程为首先选择高通量的 SNP 芯片或利 用高通量测序手段获得待测样品的 SNPs、SSRs 等分 子标记信息，在群体结构分析的基础上进行关联分析， 筛选出显著的 SNP 位点； 然后利用特定作图群体进行 大样本的基因分型，最后结合多组学分析确定候选基 因［13－14］（ 图 1） 。
玉米基因组学的研究进展
玉米基因组学的研究进展近年来，随着生物技术的发展，玉米基因组学的研究也取得了重要进展，为玉米的种质资源利用、新品种选育、基因功能解析等方面提供了重要科学支持。
一、玉米基因组测序玉米基因组大小为约2.3亿bp，共有近三万个基因。
2009年，国际玉米基因组计划启动，计划对玉米基因组进行全面的测序和分析。
2011年，美国科学家成功地完成了玉米基因组的组装，获得了15,000个大小范围在2k到2M的连续序列，并发表在《Science》上。
此次玉米基因组的成功测序，为玉米遗传基础研究、基因功能解析、新品种选育等提供了重要的研究平台。
二、富集基因组测序尽管玉米已成功完成了基因组测序，但是玉米中一些基因存在高度多态性，如粒形、质量等性状的控制基因，这些基因表现为不同等位基因的数量较多，使其基因组测序结果的准确度受到影响。
因此，为了更准确地获取玉米基因组信息，研究人员采用了富集策略来提高测序结果的准确度。
基于富集策略的玉米基因组测序对粒形、质量等性状的控制基因进行了快速的测序和分析。
通过这种策略，研究人员从玉米种质资源中得到了大量有代表性的序列，并有效地解决了高度多态性基因的遗传解析问题。
三、重组组合测序玉米中存在的许多复杂数量性状受到许多基因及其互作关系的控制，这些性状的遗传分析需要了解分子水平上基因的数量和位置，并确定与给定表型相关的基因或区域。
为了更好地了解这些性状的遗传控制，研究人员采用了重组组合测序技术。
通过重组组合测序，研究人员可以对玉米种质资源中的重组DNA进行大规模的测序，并对基因座及其相互作用进行精细分析。
这种技术可以更准确地确定基因座的位置，揭示数量性状的遗传控制机制。
四、RNA测序RNA测序是通过获得转录本序列信息，来研究基因表达和调控网络的一种重要技术手段。
利用RNA测序技术，可以全面了解基因表达的模式、分子机制及其在f花期组织中的功能等方面的信息，以及在转录调控中发生的变化。
玉米RNA测序的研究，可为探究玉米生长发育的分子机制、探究农作物的抗逆机制、发掘玉米遗传多样性等方面提供了重要的科学支持。
水稻产量相关数量性状基因研究进展
水稻产量相关数量性状基因研究进展陈明亮;熊焕金;胡兰香;罗世友;刘志辉;肖叶青【摘要】High-yielding breeding is always the main target of rice breeding .With the completion of rice genome sequencing , the genetic researches on the quantitative traits related to rice yield have made great progress , and a number of rice yield -related Quantitative Trait Loci ( QTL) have been successfully cloned .This paper briefly summarized the yield -related QTLs which have been cloned in recent years .%高产育种一直是水稻育种工作的主要目标。
随着水稻基因组测序的完成，水稻产量相关数量性状遗传研究取得了极大的进展，成功克隆了一批与水稻产量相关的数量性状基因。
综述了近年来已克隆的产量相关数量性状基因的研究。
【期刊名称】《江西农业学报》【年(卷),期】2014(000)012【总页数】5页(P16-20)【关键词】水稻;产量;数量性状基因;克隆【作者】陈明亮;熊焕金;胡兰香;罗世友;刘志辉;肖叶青【作者单位】江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200【正文语种】中文【中图分类】S511水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全球将近一半的人口以水稻为主食，稻米为亚洲20多亿人口提供了2/3的热量。
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植 物 数 量 性 状 全 基 因组 选 择 研 究 进 展
吴永 升 ， 俊 明 ， 瑞 阳 黄 开 健２ ， 邵 周 ，
（． １ 广西大学农学 院， 广西 南宁
实验室 ， 西 南宁 广 ５ ００ ） ３０ ７
５ ００ ２ 广西农科院玉米研究所 ， ３０ ５；． 广西 南 宁
５０ ２ ；． ３２ ７ ３ 广西作物遗传 改 良生物技术重 点开放
Ｋｅ ｒｓ Ｇ ｎｍｅｗｄ ｌｃｏ ；Ｂ Ｕ Ｑ ａｔａｖ ａ ｙｗｏｄ ：ｅ ｏ －ｉｅｓ ｅｔ ｎ Ｌ Ｐ； ｕ ｎｉｔ ｅｔ ｉ ｅ ｉ ｔｉ ｒ ｔ
大多数农作物的产量及其构成因子 、 食用品质 、 饲 用 品质和 抗逆 性 等都 是 数 量 性状 ， 数量 性 状 一 直 是作物遗传育种的研究 热点 ， 对作物遗传改 良具有
西
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２１ ０ ２年 ２ ５卷 ４期
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文 章 编 号 ：０ １ ８ ９ ２ １ ） ４—１１ ０ １０ —４ ２ （０ ２ ０ ５ ０— ５
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摘
要： 全基 因组选择是新近开始在植 物数量性状研究和植物育种 中应用 的一种分析方 法。它以连 锁不平衡 为基 础 ， 利用 Ｂ ＵＰ Ｌ
（ ｅｔｉｅｒ ｎ ｉ ｅ ｒｄｃｉ ） ｂｓ ｌ ａ ｂａ ｄｐｅｉｔｎ 分析方法准确估计某一群体每 一遗传 标记 的育种值 ， ｎ ｕ ｓ ｏ 从而只利用这 些预测 的育种值来进 行选择。 文章综述 了全基 因组选择 的原理、 方法以及全基 因组选择在植 物育种 方面的研究进展， 探讨各种 因素对全基 因组选择 的影响 ， 并 讨论 了全基 因组选择在植物数量性状分子育种研究 中可能的应用。 关键词 ： 全基 因组选择 ； Ｌ Ｐ 数量 性状 ； ＢＵ ； 研究进展 中图分类号 ：ｌ Ｓ１ 文献标 识码 ： Ａ
Ｒｅ ｉｗｓｏ ｎ ｍｅｗ ｄ ｅｅｔ ｎｆｒＱｕ ｎｉ ｔ ｅＴ ａｔ ｉ ｌ ｔ ｖｅ ｆ Ｇｅ ｏ — ｉｅＳ ｌｃｉ ｏ ａ ｔ ａｉ ｒ ｉ Ｐａ ｓ ｏ ｔ ｖ ｓｎ ｎ
ＷＵ ｏｇｓｅｇ， ， Ｈ ｕ －ｉｇ ， ＨＯ ｕ—ａｇ ，Ｈ Ａ ａ－ａ Ｙ ｎ－ ｎ ｈ Ｓ ＡＯＪｎｍ ｎ４ Ｚ Ｕ Ｒ ｉ ｎ ‘ Ｕ ＮＧ Ｋ ｉｉ ｙ ｊｎ （ ． ｕｎ ｘ Ｕ ｉｅ ｉ ， ｇｏｏ ｃＣ ｌｇ ， ｕｎ ｘ Ｎ ｎｉｇ５ ００ Ｃ ｉａ ２ Ｍａｚ ｅｅｒｈＩｓｔｔ， ｕｎｘ ｃｄｍｙｏ ｇ ｃ ｌ ｒｌ １ Ｇ ａｇｉ ｎｖｒ ｔ Ａ ｒｎｍｉ ｏ ｅｅＧ ａｇｉ ａｎｎ ３ ０５， ｈｎ ；． ｉ Ｒ ｓａｃ ｔｕｅ Ｇ ａｇｉ ａｅ ｆ ｒｕｔ ａ ｓｙ ｅ ｎｉ Ａ Ａｉ ｕ