植物数量性状全基因组选择研究进展
植物物种全基因组的测序与分析
植物物种全基因组的测序与分析随着现代生物技术的不断发展和完善，越来越多的研究者开始将目光放在了植物的基因组测序和分析上。
植物物种的全基因组测序和分析可以帮助我们更好地了解植物的生长和发育规律，发现新的基因和蛋白质，促进植物育种和改良等方面的应用。
本文将从植物基因组测序和分析的意义、方法和应用等方面进行探讨。
一、植物基因组测序的意义植物基因组测序是现代遗传学和分子生物学领域的一项重要研究内容。
通过对植物基因组的测序和分析，可以为植物学、农业和生态学等方向的研究提供重要的基础数据。
首先，全基因组测序能够为我们提供大量的基因序列信息。
通过基因组测序，可以获得植物基因组的完整序列信息，为后续的基因鉴定、新基因发现、基因功能研究等提供基础，为植物学的研究提供了更全面的基础知识。
其次，基因组测序有助于发现新基因。
通过基因组测序，我们可以获取所有基因序列的信息，并进行比对分析，以发现新的、以前未知的基因，这对于数据驱动型的生物学研究具有重要的意义。
此外，基因组测序还可以促进生物信息学领域的发展。
基因组测序技术和生物信息学处理技术的结合，可以更好地研究基因与生态之间的关系，为生态学和植物保护提供更多的数据支撑。
二、植物基因组测序的方法目前，植物基因组测序主要采用Illumina高通量测序技术、 PacBio和Nanopore第三代测序技术、等温测序技术以及荧光原位杂交技术等方法。
其中，Illumina高通量测序技术是全球最为普遍的测序平台之一，其分辨率高、准确率高、数据量大，可以快速、高通量地测序，成为植物基因组测序的主流技术之一。
而PacBio和Nanopore第三代测序技术主要具有长读长和高准确性的特点，能够获得更全面的基因组序列信息，用于高质量的基因组组装。
等温测序和荧光原位杂交技术等方法也可以用于获得植物基因组信息。
在选择测序平台时，需要根据样品的特性、分辨率、数据量、费用等多个方面进行综合评估。
三、植物基因组测序的应用植物基因组测序的应用范围十分广泛，涉及到植物学、种质资源保护、农业种植和育种等多个领域。
数量遗传性状基因定位方法研究进展
植物的大部分农艺性状、产量性状和品质性状属于数量遗传性状[1，2]。
数量遗传性状由多基因调控，在分离群体中表现为连续分布，且易受到环境影响。
数量遗传性状的深度解析与现代分子生物学技术的发展密切相关，分子标记、作图群体以及统计分析方法的应用和发展显著提高了数量遗传性状基因定位效率。
1分子标记分子标记反映不同个体间DNA 序列的变异，可以较为直观地反映DNA 水平的遗传多态性，具有共显性的特点[3]。
与利用表型进行目标性状筛选相比，分子标记具有不影响目标性状表达、不受环境影响、数量极多、能够对隐性遗传性状准确筛选、与基因变异直接相关、不与其他性状连锁等优点。
分子标记检测手段简单、迅速，因此作为作物遗传改良的重要工具广泛应用于遗传育种、基因挖掘、基因定位、基因库的设计与构建等方面。
根据其基础技术发展的过程，分子标记可分为3代：第1代：以分子杂交技术为基础的RFLP 标记。
DNA 序列改变时酶切位点会同时发生变化，从而产生RFLP 标记扩增条带的多态性。
RFLP 标记因其要求DNA 模板量大、分析过程繁琐、价格高昂、灵敏度不高等问题，目前逐渐被新兴分子标记所取代[4]。
摘要：解析数量遗传性状基因是作物遗传改良的重要手段。
分子生物学、各种组学和基因组测序技术的不断突破促进了分子育种技术的快速发展，分子标记技术也不断更新，逐渐成为数量遗传性状基因挖掘的重要方式之一。
简要介绍了数量遗传性状基因定位方法分子标记技术的发展历程和现状，并展望了分子标记技术的发展方向。
关键词：分子标记；数量性状；基因定位中图分类号：Q943.2文献标识码：A 文章编号：1008-1631（2021）05-0088-04收稿日期：2021-08-07基金项目：国家重点研发计划专项（2017YFD0300407）；河北省农林科学院创新工程项目（2019-4-1B-5）；河北省农林科学院科技创新人才队伍建设项目（C21R1302）；科技部科技伙伴计划项目（KY202002003）作者简介：田玉（1988-），男，河北石家庄人，助理研究员，主要从事园艺作物栽培技术研究及示范推广工作。
植物基因组学在育种实践上的研究进展
我们能够依据基 因与表型的关系 了解 基因功能 。例如“ 南 拟
芥 ２１ ０ ０计划 ” 目标 在 于定 义 已 鉴 别 出 的每 一 个 基 因 的功 能 。
征要求每一个影响各 自性状的基因都要存在。这里有一种情 况被称作费希尔微效 多基 因模 型。最近 ， 利用 自然 和试 验群 体对数量变异进行 的研究 结果表 明： Ｔ Ｑ Ｌ能够解释大量 的表 型效应 。在相关 Ｑ Ｌ上 的优 良等位基因一旦被确定 ， 目的 Ｔ 有 的选择就必须彻底研究群体 中大量 的遗传变 异， 这就 降低 了
育 种 家关 心 的性 状 大 部 分 是 数 量 性 状 ， 只 有 基 于 基 因组 方 但 法 ， 量 性 状 变 异 和 基 因 分 子 多样 性 的关 系 才 能彻 底 研 数
究 （ １。 图 ）
定 结 构 Βιβλιοθήκη 从 表 型上 看 有 着显 著 的等 位 基 因差 异 。Ｂ ｒ ｎ和 ａｏ ｔ
基 因的 起 源 、 质 、 目、 位 基 因聚 合 及 其 表 型值 有 更 好 的 本 数 等 理 解 。这一 观点 涵 盖 了最 新 的 工作 ， 即确 定 数 量 变 异 的分 子
由 于 与染 色 体 区 段相 关 的显 著 表 型 效应 的测 验 能 够直 接
Ｋ ｉ ｌ提 出 了一 个 遗 传 模 型 以 解 释长 期 选 择 的结 果 ， 前 提 ｅ ｈｙ ｇ 但 是 认 为 存 在几 个 主 效 Ｑ Ｌ控 制 一 个性 状 。 该 模 型 还 包 括 在 Ｔ
进行 以及遗传体系的简化 ， 只要获得近亲家系 ，Ｔ 检测就能 ＱＬ
境作用从遗传作用（ 仅仅在 遗传上 优 良的性 状才 能被选 中） 中分离出来 。 尽 管 目前育种材料 的遗传基础狭窄 ， 但人们还是不 断地 取得作物遗传育种的进步 。在诸多事例 中 ， 我们看 到遗 传获
3作物数量性状基因图位克隆研究进展
作物数量性状基因图位克隆研究进展作物许多重要农艺性状，如产量、品质、生育期等均属于数量性状，对控制数量性状的基因 (Quantitative trait loci,QTL) 开展研究已成为现代遗传学的热点之一。
QTL 的鉴定和克隆不仅有利于从分子水平上阐明这些性状的发育和形成机理，而且对于有效开展数量性状分子育种，进一步提高作物品种的产量、品质和抗性水平具有重要意义。
近年来，作物数量性状基因克隆取得了重要突破，一批控制复杂农艺性状的 QTL 已被成功分离。
随着植物基因组研究的日益广泛和深入，作物 QTL 的图位克隆技术将有新的发展。
1 数量性状基因克隆基本思路数量性状由多基因控制，并受环境条件影响，其表型变异是连续的，一般只能通过统计分析方法来确定其遗传座位。
从本质上看，QTL 的定位研究只是以一定概率标准说明在基因组的某些区段可能存在影响某个数量性状的 QTL，至于这些 QTL 包含多少个基因，包含什么基因，以及它们如何作用于目标性状，则需通过遗传学的方法进一步去鉴定。
在遗传上，QTL 与控制质量性状的基因是一样的，都能够通过遗传重组进行分离，差异只是在遗传效应大小方面，而且同一座位既是一个 QTL，也可能是一个主基因，这取决于所考察的等位基因。
因此，QTL 克隆的基本思路与控制质量性状的主基因是相似的，即首先将初步定位的 QTL 界定到一个很小的基因组区域，然后提名候选基因，进行序列分析，最后进行功能验证。
由于一个数量性状的分离通常由多个 QTL 共同决定，每一个的贡献较小，且这些 QTL 常常紧密连锁在一起，因此 QTL克隆的关键问题是如何将控制所研究性状的多个 QTL 分解为单个孟德尔因子。
近年来在水稻、玉米和番茄上进行的 QTL 分离和克隆的开创性工作，为解决这一问题提供了有效途径和具体方法。
2 作物数量性状基因图位克隆进展2.1 已被成功克隆的作物 QTL目前已报道被成功克隆的作物 QTL 有9个(表1)。
植物基因组学的最新研究进展
植物基因组学的最新研究进展随着科技的不断发展，植物基因组学研究也在不断取得成果。
基因组是生命科学研究中的重要方向，而植物基因组学则是基因组研究的重要分支之一。
本文将介绍植物基因组学的最新研究进展。
1. 基因编辑技术基因编辑技术是一种改变生物体遗传信息的技术。
近年来，CRISPR/Cas9技术被广泛应用于植物基因编辑方面。
CRISPR/Cas9技术以其高效、精准和经济的优点，使植物基因组学研究更加深入。
除此之外，还有TAL Effector Nucleases (TALENs) 和 Zinc Finger Nucleases (ZFNs) 等其他基因编辑技术也被应用到植物基因组学研究中。
2. RNA测序技术RNA序列研究是植物基因组学研究的重要方向之一。
RNA测序技术是指通过高通量测序技术研究RNA的序列，以研究基因的表达情况和功能。
这项技术已经在多个植物物种中得到了应用，例如水稻、玉米等作物。
通过RNA测序技术，可以了解基因的表达情况，这对于研究植物基因组学十分重要。
例如，在水稻研究中，就有利用RNA测序技术确定基因表达差异和基因调控网络。
3. 基因组重测序技术基因组重测序是通过高通量测序技术对植物基因组进行再次测序。
这项技术可以帮助植物基因组学研究人员更准确地确定基因组的序列，在不同植物之间比较，并帮助找到特定基因群的共同点。
基因组重测序也可用于环境位点分析、群体遗传学研究和种系分析等方面。
4. 高光谱成像技术高光谱成像技术是一种非破坏性光谱分析手段，在植物基因组学中也得到了广泛应用。
这种技术可以帮助植物基因组学研究人员获得植物的光谱信息，以实现对植物生长状态、生物多样性和环境适应性等问题的研究。
高光谱成像技术不仅能够对植物进行材料检测，而且还在农田监测和作物遥感方面发挥着重要的作用。
通过这项技术，可以评估农业系统的生态效益，预测植物影响环境的方式以及在全球气候变化的背景下监测植物物种代际变化等。
植物基因组学的研究进展与应用
植物基因组学的研究进展与应用近年来，随着生物技术的迅猛发展，植物基因组学已经成为了现代生物学领域中不可或缺的部分，也成为了现代农业、生态研究、生物医药学等多个领域的重要基础。
在全球范围内，植物基因组学的研究和应用也已经取得了许多重要进展，为人类的生存和发展提供了巨大的帮助。
一、手段技术的迅速提高植物基因组学的研究需要精细的实验手段和技术支持。
近几年来，高通量测序技术持续的快速发展和不断降低的成本，让更多的科研工作者可以掌握这一技术并进行高效的基因组学研究。
在植物基因组学领域，“基因组广度测序”、“转录组测序”、“CHiP测序”、“基因识别”与“基因组注释”等方法被广泛运用，从基因组层面精细地分析不同植物品种的遗传差异，解析该物种是否存在相关基因的组合变化等信息，对植物的性状、适应、进化等方面提供了深入探究的手段。
二、植物抗病基因的挖掘随着全球化的不断加速，病虫害的威胁日益严峻。
植物病害抗性作为植物生长发育及特异功能的关键，一直是植物基因组学研究的热点问题。
基于“去捕食者假说”，研究人员最初提出了植物共同存在着抗病基因的理论。
随着技术的提高，科研人员不断发现新的植物抗病基因，并根据基因特点进行定位，从而掌握了一些重要的抗病农作物转基因技术。
例如利用叶点菌毒毒素所激活的基因抵抗青枯病菌。
三、作物栽培及育种作为人们食物中重要来源的植物，栽培、育种一直是植物基因组学关注的主要问题。
通过基因组学研究，研究人员首先可以发现、确定以往未知的作物特征，然后可以利用植物基因工程技术对基因进行优化、设计、重建等操作。
例如，在水稻的育种中，科研人员通过人工控制分子水平增强谷氨酸的转运，从而可以增加碳水化合物的合成，进而改善水稻的产量和生长状态。
这样的技术革新大大提高了作物的产量、品质和抗病性，为人类食物安全和环境改善提供了不可或缺的支持。
四、生态系统保护在人类面临的全球气候变化和环境破坏问题中，植物基因组学也作出了不可忽视的贡献。
数量性状基因座(QTL)精细定位的研究进展
数量性状基因座（QTL）精细定位的研究进展来源：卢超的日志本文转自博士论坛，希望与大家分享！生物界的许多性状是以数量性状为基础的，该类性状的发生不是决定于一对等位基因，而是受到两对或更多对等位基因的控制，每对等位基因彼此之间没有显性与隐性的区别，而是共显性。
这些等位基因对该遗传性状形成的作用微小，所以也称为微效基因（minor gen e），它们在染色体上的位置称为数量性状基因座（quantitative trait loci, QTL）。
数量性状就是由许多对微效基因的联合效应造成的一类具有正态分布特性的性状，具有这种性状的个体在正态分布中的位置决定于它们所具有的微效基因的多少。
数量性状之所以复杂，是因为这种性状与基因型之间没有一一对应的关系，并且环境因素对它有显着的影响[1]。
1961年，Thoday首次利用一对侧翼标记定位一个QTL[2]，随后QTL的研究得到飞速发展。
现已证明，只要是控制连续分布性状的数量性状基因座，就能在实验群体或远交群体中定位[3] 。
在整个QTL的研究中，可分为发现QTL，QTL的定位估计和精细定位[4]。
Glazier认为可分成四个步骤：连锁和关联分析，精细定位，序列分析和候选基因的功能检测[5]。
在模式生物小鼠的QTL研究，已描述的实验步骤更为详细[6]：第一，把QTL定位到染色体的区段上。
典型的QTL定位方法须对几百个杂交后代进行恰当的表型检测；利用覆盖整个基因组的75-100个遗传标记进行基因组扫描，遗传标记的平均跨度为15-20个厘摩（cM）；准确基因分型，然后对性状和遗传标记之间进行连锁和关联分析；计算QTL与某标记位点靠近的可能性大小。
这种方法即使经过成百上千次的表型和基因型的分析，定位的QTL在染色体上还是一个较大的区间。
第二，把一个QTL的作用与其它QTL的作用分开。
通常在同源系（congenic strain）中进行，这样就把多基因遗传的性状转化成单基因性状进行研究。
水稻数量性状位点(QTL)分析研究进展
ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｗｉｄｅ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｉｃｅ
ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＱＴＬ ｌｏｃａｔｉｏｎ，ｃｌｏｎｅ ａｎｄ ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ．
Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｓ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅ；Ｂｒｅｅｄｉｎｇ；Ｃｈａｒａｃｔｅｒ；ＱＴＬ
了植物基因组的研究ＮＡ结构分析、基因数据库的发展、水稻基因组结构 的建立，促进了水稻每个基因的功能注解，同时也推动
收稿日期：２００９－０２—１８ 作者简介：刘灵燕（１９６２一），男，江西宜春人，助理农艺师，主要 从事作物遗传育种研究。
步分析与比较这些分子功能发现，不仅在水稻和拟南芥 中不同，在单子叶植物和双子叶植物中也不同。另外， 其他调控一些重要的农艺性状的ＱＴＬｓ也已克隆。如 Ｇｎｌａ调控穗粒数，Ｇｓ３调控谷粒大小，ＳＫＣｌ调控耐盐 性，ＰＳＲｌ调控再生能力，Ｓｈ４和ｑＳＨＩ调控落粒性。 Ｇｎｌａ编码细胞分裂素氧化酶／脱氢酶（ＯｓＣＫＸ２，１种能
逆的基因。因为用渗入系鉴定ＱＴＬ基因不需要构建连
生物钟的，通过对水稻Ｈｄｌ的分子结构与生理性状分
析，证明水稻调节开花有几个与拟南芥不同的独特特
征。拟南芥ＣＯ启动子仅在长Ｅｔ条件下促进开花，而水
稻在短日与长日条件下，开花途径有相反的功能。水稻
锁图谱与ＱＴＬ统计分析，对实际育种过程和生物科学 是更有效的方法。而且，每个渗入系能直接用作定位的 植物材料，克隆ＱＴＬ基因，也可以作为育种的母系。 但作为育种应用时，因插入到渗入系中的染色体片段比
ＱＴＬｓ来源于自然变异，因此应用差异较大的品种，特 别是野生种非常重要。多
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４期吴永升等：植物数量性状全基因组选择研究进展１５１１全基因组选择的概念和原理全基因组选择（Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＧＷＳ），又称基因组选择（Ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＧＳ），由Ｍｅｕ—ｗｉｓｓｅｎ于２００１年首先提出∞Ｊ。
主要是通过全基因组中大量的分子标记和参照群体（ｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐｕｌａ—ｔｉｏｎ）的表型数据建立ＢＬＵＰ模型估计出每一标记的育种值，然后仅利用同样的分子标记估计出后代个体育种值并进行选择［７】。
全基因组选择理论主要利用连锁不平衡信息，即假设标记与其相邻的ＱＴＬ处于连锁不平衡状态，因而由相同标记估计的不同群体的染色体片段效应是相同的，这就要求标记密度足够高以使所有的ＱＴＬ与标记处于连锁不平衡（ＬＤ）状态哺Ｊ。
而目前随着拟南芥、水稻、玉米等植物基因组序列图谱及ＳＮＰ图谱的完成或即将完成，提供了大量的ＳＮＰ标记用于基因组研究。
而随着ＳＮＰ芯片等大规模高通量ＳＮＰ检测技术的发展和成本的降低，使得全基因组选择应用成为可能。
２全基因组选择的基本方法及案例说明２．１全基因组选择的基本方法全基因组选择在实施过程中应该包括以下几个基本步骤：在需要实行选择的参照群体中获取参照群体的基因型数据和表现型数据；然后，通过ＢＬＵＰ程序估计出每个标记位点的标记效应值，从而获得育种值；最后，在接下来每一轮的选择中，不再需要表型数据，根据每一轮次群体基因型信息估计育种值，直接选择群体的优良单株【９ｊ。
全基因组选择的核心过程就是用从参照群体中每一个体的表现型数据和基因型数据建立的数学模型来估算接下来的育种群体中仅有基因型数据的个体的ＧＥＢＶ值。
由既有表现型数据又有基因型数据的每一个体组成的群体被成为参照群体。
参照群体用来估计数学模型的参数，这个参数接着用来计算仅有基因型数据的育种个体ＧＥＢＶ值，然后根据计算的ＧＥＢＶ值对育种群体进行选择并提升到下一轮次的选择中。
因此，通过模型来预测个体的育种值，可以不进行表型鉴定就直接对育种群体的个体进行选择（Ｍｅｕｖｉｓｓｅｎ，２００１）。
为了使估算的ＧＥＢＶ值尽可能地准确，参照群体必须具有代表性，尽可能地代表接下来在育种过程中用全基因组选择方法来进行选择的分离群体。
２．２全基因组选择方法案例如图ｌ所示，在这个例子中，笔者的目标是把外来种质中的优良性状基因（包括产量、矮杆、抗逆等）导入本地优良的自交系，从而实现种质的改良图１在玉米中利用全基因组选择方法导入外源种质Ｆｉｇ．１Ｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｔｏｉｎｔｒｏｇｒ％ｅｘｏｔｉｃｔｒａｉｔｓｉｎｔｏａｄａｐｔｅｄｍａｉｚｅ西南农业学报２５卷扩增。
首先利用优良自交系与外来ＯＰＶ杂交，获得Ｆ。
，Ｆ。
自交获得Ｆ：，Ｆ２自交获得Ｆ，家系，Ｆ，家系与测验种杂交获得Ｆ，家系的测交种。
Ｆ２单株提取ＤＮＡ进行基因型分析，Ｆ３家系测交种进行多点试验，根据获得的基因型信息和表型数据，利用ＢＬＵＰ对每一个ＳＮＰ标记的效应进行估计得到育种值。
Ｆ，家系仅仅根据表型选择１０个家系进行重组，获得的种子混合随机取１８０株进行下一轮选择，从这一轮开始，对这１８０株植株进行基因型分析，然后预测育种值，仅仅根据预测的育种值选择优良的１０株进行重组，如此循环４次，基本达到改良效果。
２．３全基因组选择的影响因素尽管多个模拟试验的例子已经证实全基因组选择具有提高遗传增益的巨大潜力，但是在应用时必须充分考虑以下关键因素。
主要包括：标记密度和连锁不平衡；统计模型和不同的实施方法；估计染色体片段效应需要用的表型记录数目；非加性效应对选择准确性的影响；不同群体及品种间的全基因组选择；重新估计染色体片段效应ｕ０｜。
全基因组选择和当前应用的ＭＡＳ是有较大区别的，Ｍ．ＡＳ是仅仅利用已知的与目标性状显著关联的标记进行选择，而在全基因组选择中，是利用ＢＬＵＰ模型对所有的标记估算每一个个体的育种值。
因此，需要大量覆盖全基因组的标记来进行分析，以使尽量多的ＱＴＬ与至少一个标记处于连锁不平衡状态，同时让尽可能多的ＱＴＬ能够用标记来表示它的效应。
预期需要的标记密度是由全基因组连锁不平衡衰退的速度来决定的，也就是说由标记之间的决定系数、ｒ２和遗传距离来决定。
ＬＤ是由突变产生的多态性形成的，因重组的发生而被打破。
因此，突变和重组是影响ＬＤ的重要因素。
连锁不平衡衰退的速度和方式往往还受受遗传漂变、物种的异交率、群体大小、基因或染色体片段所受的选择强度等群体特性的影响Ｈ¨。
因此，不同物种的ＬＤ衰减距离不同，同一物种不同群体、同一群体不同基因组区域的ＬＤ衰减距离也不同。
人类的ＬＤ研究最广泛，一般认为人类ＬＤ衰减距离在６０ｋｂ到５００ｋｂ之间【１２一副；而玉米农家种为１ｋｂ¨４ｌ，具有广泛变异的玉米自交系大约为１１５ｋｂ【１５１，而优良玉米自交系则达１００ｋｂ【ｌ６｜。
玉米不同座位的ＬＤ衰减距离也不同。
／ｄｌ、ｔｂｌ、ｓｈｌ、ｄ３等四个基因在来自全球玉米自交系群体中的ＬＤ衰减距离大约为１１５ｋｂ，而在同一群体中的嬲和ｓｕｌ两个基因的ＬＤ衰减距离较大，尤其是ｓｕｌ基因在１０ｋｂ内几乎不衰减。
拟南芥属于自交物种，其ＬＤ模式不同于玉米。
Ｈａｇｅｎｂｌａｄ等【１７１在控制拟南芥开花期的基因ＦＲ／附近４００ｋｂ的范围内对１４个短片段测序，发现ＬＤ衰减距离达２５０ｋｂ（约１ｃＭ）。
从上面的例子中可以粗鲁地估计各种物种ＬＤ衰退距离，但是影响ＬＤ的因素是多方面的，在具体育种研究中还需要对具体研究群体的ＬＤ衰退距离进行估计。
在ＧＳ中，可以用ＬＤ衰退的程度来估计预期需要的标记密度。
例如，ＣａｌｕｓａｎｄＶｅｅｒｋａｍｐ¨引（２００７）利用两个近邻标记的ｒ２平均值来估计标记密度和ＬＤ衰退程度的关系。
研究发现，对于高遗传力的性状，两个近邻标记的ｒ２平均值为０．１５就足够了；对于遗传力低的性状，把ｒ２平均值提高到０．２可以更准确地估计ＧＥＢＶ值。
但对于某些作物或者某些特殊群体来说，这样的标记密度无法达到。
着眼未来，随着高通量测序技术的发展，将有越来越多廉价的标记能直接用于各种物种的分析，基因型分析费用的降低将加速覆盖全基因组的高密度分子标记在各种作物ＧＳ中的应用¨９ｆ。
研究表明，建立可靠的用于估计ＧＥＢＶ的预测模型，需要同时满足饱和的全基因组覆盖率并且至少一个标记与ＱＴＬ处于连锁不平衡状态这两个条件。
然而，推测用于建立可靠预测模型至少需要多少分子标记仍然具有重要意义。
但是，影响用于建立可靠模型的分析标记数目的因素是多方面的，而且目前缺乏可借鉴的经验数据，因此，在这方面的很多猜测将是没有意义的，这个问题也将是未来研究的重点关注之处。
ＱＴＬ分析的最大挑战就是选择合适的统计模型来进行ＱＴＬ定位并对他们的效应进行估计啪Ｊ。
在全基因组选择育种项目中，需要用有限的表型数据来估计大量分子标记效应。
这种远远大于表型数据数目的解析变量（标记）往往会使分析缺少自由度，在选择过程中这个问题必须解决，也就是说必须要使用合适的统计模型，通过分析模型的复杂程度和计算需求使这个模型估计的ＧＥＢＶ值达到最高的准确性。
在评估模型的效果时，ＧＥＢＶ估计的准确性程度有严格的定义，也就是ＧＥＢＶ值与真正育种值（ＴＢＶ）之间的相关性（Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ）。
在利用ＧＥＢＶ值来进行选择过程中，定义的准确性程度是直接和选择增益相对应的，也就是说准确度越高，选择的效果越好。
３全基因组选择的应用自从２０世纪８０年代以来，植物遗传学家和育种家已经把分子标记技术应用到植物育种中。
技术的发展首先从数量性状ＱＴＬ定位开始，接着研究者不断开展如分子标记辅助导人外来种质‘２１ｌ、标记辅植物数量性状全基因组选择研究进展作者：吴永升， 邵俊明， 周瑞阳， 黄开健， WU Yong-sheng， SHAO Jun-ming， ZHOU Rui-yang，HUANG Kai-jian作者单位：吴永升,WU Yong-sheng(广西大学农学院,广西南宁530005;广西农科院玉米研究所,广西南宁530227;广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室,广西南宁530007)， 邵俊明,SHAO Jun-ming(广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室,广西南宁,530007)， 周瑞阳,ZHOU Rui-yang(广西大学农学院,广西南宁,530005)， 黄开健,HUANG Kai-jian(广西农科院玉米研究所,广西南宁,530227)刊名：西南农业学报英文刊名：Southwest China Journal of Agricultural Sciences年，卷(期)：2012,25(4)1.Salvi S;Tuberosa R To clone or not to clone plant QTLs:present and future challenges 20052.Flint-Garcia S A;Thuillet A C;Yu J M Maize association population:a high-resolution platform for quantitative trait locus dissection 20053.The Arabidopsis Genome Initiative Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana 20004.Yu.A Draft Sequence of the Rice Genome (Oryza sativa L.ssp.Indica) 2002(02)5.Patrick S;Schnable The B73 Maize Genome:Complexity,Diversity,and Dynamics 20096.MeuwissenT H;Hayes B J;Goddard M E Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps 20017.Bernardo R;Yu J Prospects for genome-wide selection for quantitative traits in maize 20078.Daetwyler H D;Villanueva B;Woolliams J A Accuracy of predicting the genetic risk of disease using a genome-wide approach 20089.Jannink J L;Lorenz A J;Iwata H Genomic selection in plant breeding:from theory to practice 2010(09)10.Luan T;woolliams J A;Lien S The accuracy of genomic selection in Norwegian red cattle assessed by cross validation[外文期刊] 2009(03)11.Stuber C W;Goodman M M;Moll R H Improvement of yield and ear number resulting from selection at allozymeloci in a maize population 198212.Reich D E;Cargill M;Bolk S Linkage disequilibrium in the human genome 200113.Taillon Miller P;Bauer Sardi;(A)a I Juxtaposed regions of extensive and minimal linkage disequilibrium in human Xq25 and Xq281 200014.Tenaillon M;Sawkins M C;Long A D Patterns of DNA sequence polymorphism along chromosome 1 of maize 200115.Remington D L;Thornsberry J M;Matsuoka Y Structure of linkage disequilibrium and phenotypic associations in the maize genome 200116.Jung M;Ching A;Bhattramakki D Linkage disequilibrium and sequence diversity in a 5002kbp region around the adhl locus in elite maize germplasm 200417.Hagenblad J;Nordborg M Sequence variation and haplotype structure surrounding the flowering time locus FRIin Arabidopsis thaliana 200218.Calus M;R.Veerkamp Accuracy of breeding values when using and ignoring the polygenic effect in genomic breeding value estimation with a marker density of one SNP per cM 200719.Zhu C M;Gore E S;Buckler Status and prospects of association mapping in plants 200820.Broman KW;T.P.Speed A model selection approach for the identification of quantitative trait loci in experimental crosses 200221.Hospital F L;Moreau coudre More on the efficiency of marker-assisted selection 199722.Bernardo R;Charcosset A Usefulness of gene information in marker-assisted recurrent selection:Asimulation appraisal 200623.Xu Y;Crouch J H Marker-assisted selection in plant breeding:from publications to practice 200824.HospitalF;Goldringer I;Openshaw S Efficient marker-based recurrent selection for multiple quantitative trait loci 200025.Melchinger A E;Utz H F;Schon C C Quantitative trait locus (QTL) mapping using different testers and independent population samples in maize reveals low power of QTL detection and large bias in estimates of QTL effects 199826.Schaeffer L R Strategy for applying genome-wide selection in dairy cattle 200627.Eathington SR;T.M.Crosbie;M.D.Edwards Molecular markers in a commercial breeding program 2007本文链接：/Periodical_xnnyxb201204078.aspx。