群落生态学的中性理论
群落构建的中性理论和生态位理论

群落构建的中性理论和生态位理论一、本文概述本文旨在探讨群落构建的两大基础理论:中性理论和生态位理论。
这两种理论在生态学中占有重要地位,为我们理解生物群落的组成、结构和动态提供了不同的视角和框架。
中性理论强调随机性和等可能性在群落构建中的作用,而生态位理论则侧重于物种间的相互作用和环境适应性。
本文将对这两种理论的基本概念、发展历程、主要观点和应用领域进行详细介绍,并通过比较和讨论,揭示它们各自的优缺点和适用范围。
通过深入理解这两种理论,我们可以更好地认识群落构建的复杂性,为生态学研究和实践提供更有力的理论支持。
二、中性理论中性理论,也被称为中性演替理论或中性模型,是群落生态学中的一种观点,与生态位理论形成鲜明对比。
中性理论主张群落的构建是由随机过程而非物种间的竞争或环境过滤所主导。
在这一框架下,物种的丰富度和分布是由物种的产生和灭绝的随机平衡,以及个体在群落中的随机扩散和死亡所决定的。
中性理论的核心假设是物种在生态上是等价的,即没有哪个物种在竞争中具有固有的优势或劣势。
群落中物种的相对丰度是由其随机出生和死亡事件所决定的,而这些事件不受物种本身特性的影响。
中性理论还假设物种的扩散是随机的,不受环境或物种间相互作用的限制。
虽然中性理论在某些方面与生态位理论存在分歧,但它也为我们理解群落构建提供了新的视角。
例如,中性理论可以解释为什么在某些生态系统中,物种多样性会随着时间的推移而增加,即使环境条件和资源供应保持不变。
这是因为中性理论强调了物种多样性是由物种产生和灭绝的随机平衡所决定的,而这种平衡可能会受到多种因素的影响,如气候变化、物种迁移等。
中性理论在生态学中的应用已经引起了广泛的关注和研究。
尽管它仍然面临着一些挑战和争议,但它为我们理解群落构建提供了新的思路和方法。
通过将中性理论与生态位理论相结合,我们可以更全面地理解群落构建的复杂性和多样性。
三、生态位理论生态位理论是生物学中一个重要的概念,它强调物种在群落中的分布和共存是基于它们各自在生态系统中占据的独特位置和所利用的资源。
入侵生态学主要假说

种间关系
相互作用类型 1.中性作用 物种1 0 物种2 0 相互作用的一般特征 两个种群彼此都不受影响
2.竞争:直接干涉型
3.竞争:资源利用型 4.偏害作用 5.寄生作用 6.捕食作用 7.偏利作用 8.原始合作 9.互利共生
+ + + + +
0 0 + +
两个种群直接相互抑制
资源缺乏时的间接抑制 种群1受抑制,种群2不受影响 寄生的种群1得利,被寄生的种群2受抑制 捕食的种群1得利,被捕食的种群2受抑制 种群1(共栖者)得利,种群2(宿主)不受影响 相互作用的两个种群均有利,但不发生依赖关系 对双方都有利,并相互依赖
生活史
生物一生中生长和繁殖的模式。生活史的关键组合是个体大小,生长率 、繁殖和寿命。
一些种类能活成百上千年如红豆杉,有些种类则寿命很短;
一些种类,如鲸和加利福尼亚红杉身体巨大,而另一些身体则微小; 一些种类,如真菌或远洋鱼类生产许多小型后代,而另一些生产数量
虽小,但个体较大。
能量分配和权衡
k-对策
k-对策者:种群保持在k值临近,出生力降低,相应地存活率增加
,有亲代关怀,防御和保护幼体的能力较强,寿命长和个体大。所
有这些特征都保证k-对策者在激烈的生存竞争中取得胜利。k-对策 者在生存竞争中是以“质”取胜。 k-对策者种群在受到过度死亡或激烈动乱之后,回到平衡水平的能 力是有限。如果确实很低,还有可能灭绝。如大熊猫和虎。
中性
竞争
直接
新武器假说
竞争
资源利用 增强竞争力进化/新防卫假说
捕食
天敌逃逸假说
寄生
天敌逃逸假说
偏利共生
一方有利,一方无害
生态学 (双语) 专业英语单词

K-对策者 K-strategistisn维超体积资源空间 n-dimensional hyper-volume n维生态位 n-dimensional nicheRaunkiaer定律 Law of Frequencyr-对策者 r-strategistis奥陶纪 Ordovician period白垩土草地 chalk grassland斑块 patch斑块性 patchiness斑块性种群 patchy population半荒漠 semi-desert半矩阵或星系图 constellation diagrams伴生种 companion species饱和密度 saturation density饱和期 asymptotic phase保护哲学 conservation philosophy北方针叶林 northern conifer forest被动取样假说 passive sampling hypothesis本能 instinct本能行为 instinctive behavior避敌 avoiding predator边缘效应 edge effect变异性 variability标志重捕法 mark recapture methods标准频度图解 frequency diagram表现型适应 phenotypic adaptation并行的 simultaneous并行同源 paralogy捕食 predation不重叠的 non-overlapping残存斑块 remnant patch残余廊道 remnant corridor操作性条件作用 operant conditioning草原生态系统 grassland system层次性结构 hierachical structure产卵和取食促进剂 oviposition and feeding stimulant 产业生态学 industry ecology长日照植物 long day plant超体积生态位 hyper—volume niche成本外摊 externalized cost程序化死亡 programmed cell death尺度效应 scaling effect抽彩式竞争 competive lottery臭氧层破坏 ozone layer destruction出生率 natality或birth rate初级生产 primary production初级生产力 primary productivity初级生产者 primary producer传感器 sensor串行的 serial垂直结构 vertical structure春化 vernalization次级生产 secondary production次级生产力 secondary productivity次生演替 secondary successon粗密度 crude density存活曲线 survival curve存活值 survival value存在度 presence搭载效应 hitchhiking effect大陆—岛屿型复合种群 mainland-island metapopulation 带状廊道 strip corridor单联 single linkage单体生物 unitary organism单位努力捕获量 catch per unit effort单元的 monothetic淡水生态系统 fresh water ecosystem氮循环 nitrogen cycling等级(系统)理论 hierarchy theory等级的 hierarchical底内动物 infauna底栖动物 benthos地表火 surface fire地带性生物群落 biome地理信息系统 geographic information system 地面芽植物 hemicryptophytes地上芽植物 chamaephytes地植物学 geobotany第三纪 Tetiary period第四纪 Quaternary period点突变 genic mutation或point mutation电荷耦合器 charge coupled device, CCD顶极阶段 climax stage顶极群落 climax community顶极种 climax species动态率模型 dynamic pool model动态平衡理论 dynamic equilibrium theory动态生命表 dynamic life table动物痕迹的计数 counts of animal signs动物计数 counts of animals冻原 tundra短日照植物 short day plant断层 gaps多波段光谱扫描仪 multichannel spectrum scanner, MSS多度 abundance多样化 variety多元的 poly thetic厄尔尼诺 El Nino反馈 feedback反射 reflex泛化种 generalist防卫行为 defennce behavior访花昆虫 flower visitor非等级的 non-hierarchical非空间模型 non-spatial model非内稳态生物 non-homeostatic organism非平衡态复合种群 nonequilibrium metapopulation非平衡态跟踪生境复合种群 nonequilibrium habitat-tracking metapopulation非平衡态下降复合种群 nonequilibrium decliningmetapopulation非生态位 non—niche非生物环境 physical environment非线性关系 nonlinear分布 dispersion分解者 decomposer分支过程 branching process分子分类学 molecular taxonomy分子进化的中性理论 the neutral theory of molecular evolution分子生态学 molecular ecology分子系统学 molecular systematics浮游动物 plankton负反馈 negative feedback)负荷量 carrying capacity负相互作用 negative interaction负选择 negative selection附底动物 epifauna复合种群 metapopulation富营养化现象 eutrohication改良 relamation盖度 coverage盖度比 cover ratio干扰 disturbance干扰斑块 disturbance patch干扰廊道 disturbance corridor干扰作用 interference高度 height高斯假说 Coarse's hypothesis高斯理论 Coarse's theory高位芽植物 phanerophytes格林威尔造山运动 Grenville Orogenesis 个体 individual个体论概念 individualistic concept更新 renewal功能生态位 functional niche攻击行为 aggressive behavior构件 modules构件生物 modular organism关键种 keystone species关联系数 association coefficients光饱和点 light saturation point光补偿点 light compensation point光周期 photoperiod过滤器 filter哈德-温伯格原理 Hardy-Weinberg principle 海洋生态系统 Ocean ecosytem寒武纪 Cambrian period旱生植物 siccocolous河流廊道 river corridor恒有度 contancy红树林 mangrove呼吸量 respiration互利 mutualism互利素 synomone互利作用 synomonal化感作用 allelopathy化学防御 chemical defence化学生态学 chemical ecology化学物质 allelochemicals化学隐藏 chemocryptic划分的 divisive环境 environment环境伦理学 environmental ethics环境容纳量 environmental carryin capacity 环境资源斑块 environmental resource patch环境资源廊道 environmental resource corridor 荒漠 desert荒漠化 desertification荒漠生态系统 desert ecosystem黄化现象 eitiolation phenomenon恢复生态学 restoration ecology混沌学 chaos混合型 mixed type活动库 exchange pool获得性行为 acquired behavior机体论学派 organismic school基础生态位 Fundamental niche基质 matrix极点排序法 polar ordination集群型 clumped寄生 parasitism加速期 accelerating phase价值 value价值流 value flow间接排序 indirect ordination间接梯度分析 indirect gradiant analysis减速期 decelerating phase简单聚合法 lumping碱性植物 alkaline soil plant建群种 constructive species接触化学感觉 contact chemoreception解磷菌或溶磷菌 Phosphate-solubiIizing Microorganisms, PSM进化适应 evolutionary adaptation经典型复合种群 classic metapopulation经济密度 economic density景观 landscape景观格局 landscape patten景观过程模型 process based landscape model景观结构 landscape structure景观空间动态模型 spatial dynamic landscape model景观生态学 landscape ecology净初级生产量 net primary production竞争 competition竞争排斥原理 competition exclusion principle静态生命表 static life table局部种群 local population距离效应 distance effect聚合的 agglomerative均匀型 uniform菌根 mycorrhiza抗毒素 phytoalexins可持续发展 sustainable development 空间结构 spatial structure空间模型 spatial model空间生态位 spatial niche空间异质性 spatial heterogeneity库 pool矿产资源 mineral resources廊道 corridor离散性 discrete利己素 allomone利己作用 allomona利他行为 altruism利他作用 kairomonal连续体 continuum联想学习 associative learning猎食行为 hunting behavior林冠火 crown fire磷循环 phosphorus cycling零假说 null hypothesis领悟学习 insight learning领域性 territoriality流 flow绿色核算 green accounting逻辑斯谛方程 logistic equation铆钉假说 Rivet hypothesis密度 density密度比 density ratio密度制约死亡 density-dependent mortality 面积效应 area effect灭绝 extinction铭记 imprinting模拟 hametic模型 modeling牧食食物链 grazing food chain内禀增长率 intrinsic rate of increase内稳态 homeostasis内稳态生物 homeostatic organisms内源性 endogenous内在的 intrinsic耐阴植物 shade-enduring plants能量分配原则 principle of energy allocation能量流动 energy flow能源资源 energy resources能值 emergy泥盆纪 Devonian period拟寄生 parasitoidism逆分析 inverse analysis年龄分布 age distribution年龄结构 age structure年龄性别锥体 age-sex pyramid年龄锥体 age pyramids偶见种 rare species排序 ordination配额 quota配偶选择 mate selection偏害 amensalism偏利 commensalism频度 frequency平衡选择 balancing selection平台 plantform平行进化 parallel evolution栖息地 habitat期望值外推法 extrapolation by expected value气候驯化 acclimatisation器官 organs亲本投资 parental investment亲族选择 kin selection趋光性 phototaxis趋化性 chemotaxis趋同进化 convergent evolution趋性 taxis趋异进化 divergent evolution趋异适应 radiation adaptation取食促进剂 oviposition and feeding stimulant 取样调查法 sampling methods去除取样法 removal sampling全联法 complete linkage全球 global全球变暖 global warnning全球定位系统 global Positioning System全球生态学 global ecology确限度 fidelity群丛 association群丛单位理论 association unit theory群丛组 association group群落 community群落的垂直结构 vertical structure群落生态学 community ecology群落水平格局 horizontal pattern群落外貌 physiognomy群落演替 succession群系 formation群系组 formation group热带旱生林 tropical dry forest热带季雨林 tropical seasonal rainforest热带稀树草原 tropical savanna热带雨林 tropical rainforest热力学第二定律 second law of thermodynamics 热力学第一定律 first law of thermodynamics人工斑块 introduced patch人工廊道 introduced corridor人口调查法 cencus technique人口统计学 human demography日中性植物 day neutral plant冗余 redundancy冗余种假说 Redundancy species hypothesis三叠纪 Triassic period森林生态系统 forest ecosystem熵值 entropy value上渐线 upper asymptotic社会性防卫行为 defence behavior社会优势等级 dominance hierarchy摄食行为 feed behavior生活史 life history生活史对策 life history strategy生活小区 biotope生活型 life form生活周期 life cycle生境 habitat生境多样性假说 habitat diversity hypothesis 生理出生率 physiological natality生理死亡率 physiological mortality生命表 life table生态出生率 ecological natality生态对策 bionomic strategy生态反作用 ecological reaction生态幅 ecological amplitude生态工程 ecological engineering生态工业 ecological industry生态规划 ecological planning生态恢复 ecological restoration生态经济 ecological economics生态旅游 ecotourism生态密度 ecological density生态农业 ecological agriculture生态入侵 ecological invasion生态设计 ecological design生态适应 ecological adaptation生态死亡率 ecological mortality生态位 niche生态位宽度 niche breadth生态位相似性比例 niche proportional similarity 生态位重叠 niche overlap生态文明 ecological civilization生态系统 ecosystem生态系统产品 ecosystem goods生态系统多样性 ecosystem diversity生态系统服务 ecosystem service生态系统生态学 ecosystem ecology生态系统学 ecosystemology生态型 ecotype生态学 ecology生态因子 ecological factor生态元 ecological unit生态作用 ecological effect生物 organism生物地球化学循环 biogecochemical cycle 生物多样性 biodiversity生物量 biomass生物潜能 biotic potential生物群落 biotic community,biome生物群落演替 succession生殖潜能 reproductive potential剩余空间 residual space失共生 aposymbiosis湿地 wetland湿地生态系统 wetland ecosystem湿地植物 hygrophyte时间结构 temporal structure实际出生率 realized natality实际死亡率 realized mortality食草动物 herbivores食肉动物 carnivores食物链 food chain食物网 food wed矢量 vector适合度 fitness适应辐射 adaptive radiation适应值 adaptive value适应组合 adaptive suites收获理论 harvest theory收益外泄 externalized profit衰退型种群 contracting population水平格局 horizontal pattern水土流失 soil and water erosion水循环 water cycling瞬时增长率 instantaneous rate死亡率 mortality & death rate松散垂直耦连 loose vertical coupling松散水平耦连 loose horizontal coupling 溯祖过程 coalescent process溯祖理论 coalescent theory酸性土理论 acid soil plant酸雨 acid rain随机型 random碎屑食物链 detritus food chainK-对策者 K-strategistisn维超体积资源空间 n-dimensional hyper-volume n维生态位 n-dimensional nicheRaunkiaer定律 Law of Frequencyr-对策者 r-strategistis奥陶纪 Ordovician period白垩土草地 chalk grassland斑块 patch斑块性 patchiness斑块性种群 patchy population半荒漠 semi-desert半矩阵或星系图 constellation diagrams伴生种 companion species饱和密度 saturation density饱和期 asymptotic phase保护哲学 conservation philosophy北方针叶林 northern conifer forest被动取样假说 passive sampling hypothesis本能 instinct本能行为 instinctive behavior避敌 avoiding predator边缘效应 edge effect变异性 variability标志重捕法 mark recapture methods标准频度图解 frequency diagram表现型适应 phenotypic adaptation并行的 simultaneous并行同源 paralogy捕食 predation不重叠的 non-overlapping残存斑块 remnant patch残余廊道 remnant corridor操作性条件作用 operant conditioning草原生态系统 grassland system层次性结构 hierachical structure产卵和取食促进剂 oviposition and feeding stimulant 产业生态学 industry ecology长日照植物 long day plant超体积生态位 hyper—volume niche成本外摊 externalized cost程序化死亡 programmed cell death尺度效应 scaling effect抽彩式竞争 competive lottery臭氧层破坏 ozone layer destruction出生率 natality或birth rate初级生产 primary production初级生产力 primary productivity初级生产者 primary producer传感器 sensor串行的 serial垂直结构 vertical structure春化 vernalization次级生产 secondary production次级生产力 secondary productivity次生演替 secondary successon粗密度 crude density存活曲线 survival curve存活值 survival value存在度 presence搭载效应 hitchhiking effect大陆—岛屿型复合种群 mainland-island metapopulation 带状廊道 strip corridor单联 single linkage单体生物 unitary organism单位努力捕获量 catch per unit effort单元的 monothetic淡水生态系统 fresh water ecosystem氮循环 nitrogen cycling等级(系统)理论 hierarchy theory等级的 hierarchical底内动物 infauna底栖动物 benthos地表火 surface fire地带性生物群落 biome地理信息系统 geographic information system 地面芽植物 hemicryptophytes地上芽植物 chamaephytes地植物学 geobotany第三纪 Tetiary period第四纪 Quaternary period点突变 genic mutation或point mutation电荷耦合器 charge coupled device, CCD顶极阶段 climax stage顶极群落 climax community顶极种 climax species动态率模型 dynamic pool model动态平衡理论 dynamic equilibrium theory动态生命表 dynamic life table动物痕迹的计数 counts of animal signs动物计数 counts of animals冻原 tundra短日照植物 short day plant断层 gaps多波段光谱扫描仪 multichannel spectrum scanner, MSS多度 abundance多样化 variety多元的 poly thetic厄尔尼诺 El Nino反馈 feedback反射 reflex泛化种 generalist防卫行为 defennce behavior访花昆虫 flower visitor非等级的 non-hierarchical非空间模型 non-spatial model非内稳态生物 non-homeostatic organism非平衡态复合种群 nonequilibrium metapopulation非平衡态跟踪生境复合种群 nonequilibrium habitat-trackingmetapopulation非平衡态下降复合种群 nonequilibrium declining metapopulation非生态位 non—niche非生物环境 physical environment非线性关系 nonlinear分布 dispersion分解者 decomposer分支过程 branching process分子分类学 molecular taxonomy分子进化的中性理论 the neutral theory of molecular evolution分子生态学 molecular ecology分子系统学 molecular systematics浮游动物 plankton负反馈 negative feedback)负荷量 carrying capacity负相互作用 negative interaction负选择 negative selection附底动物 epifauna复合种群 metapopulation富营养化现象 eutrohication改良 relamation盖度 coverage盖度比 cover ratio干扰 disturbance干扰斑块 disturbance patch干扰廊道 disturbance corridor干扰作用 interference高度 height高斯假说 Coarse's hypothesis高斯理论 Coarse's theory高位芽植物 phanerophytes格林威尔造山运动 Grenville Orogenesis 个体 individual个体论概念 individualistic concept更新 renewal功能生态位 functional niche攻击行为 aggressive behavior构件 modules构件生物 modular organism关键种 keystone species关联系数 association coefficients光饱和点 light saturation point光补偿点 light compensation point光周期 photoperiod过滤器 filter哈德-温伯格原理 Hardy-Weinberg principle 海洋生态系统 Ocean ecosytem寒武纪 Cambrian period旱生植物 siccocolous河流廊道 river corridor恒有度 contancy红树林 mangrove呼吸量 respiration互利 mutualism互利素 synomone互利作用 synomonal化感作用 allelopathy化学防御 chemical defence化学生态学 chemical ecology化学物质 allelochemicals化学隐藏 chemocryptic划分的 divisive环境 environment环境伦理学 environmental ethics环境容纳量 environmental carryin capacity环境资源斑块 environmental resource patch环境资源廊道 environmental resource corridor 荒漠 desert荒漠化 desertification荒漠生态系统 desert ecosystem黄化现象 eitiolation phenomenon恢复生态学 restoration ecology混沌学 chaos混合型 mixed type活动库 exchange pool获得性行为 acquired behavior机体论学派 organismic school基础生态位 Fundamental niche基质 matrix极点排序法 polar ordination集群型 clumped寄生 parasitism加速期 accelerating phase价值 value价值流 value flow间接排序 indirect ordination间接梯度分析 indirect gradiant analysis减速期 decelerating phase简单聚合法 lumping碱性植物 alkaline soil plant建群种 constructive species接触化学感觉 contact chemoreception解磷菌或溶磷菌 Phosphate-solubiIizing Microorganisms, PSM进化适应 evolutionary adaptation经典型复合种群 classic metapopulation经济密度 economic density景观 landscape景观格局 landscape patten景观过程模型 process based landscape model景观结构 landscape structure景观空间动态模型 spatial dynamic landscape model景观生态学 landscape ecology净初级生产量 net primary production竞争 competition竞争排斥原理 competition exclusion principle静态生命表 static life table局部种群 local population距离效应 distance effect聚合的 agglomerative均匀型 uniform菌根 mycorrhiza抗毒素 phytoalexins可持续发展 sustainable development 空间结构 spatial structure空间模型 spatial model空间生态位 spatial niche空间异质性 spatial heterogeneity库 pool矿产资源 mineral resources廊道 corridor离散性 discrete利己素 allomone利己作用 allomona利他行为 altruism利他作用 kairomonal连续体 continuum联想学习 associative learning猎食行为 hunting behavior林冠火 crown fire磷循环 phosphorus cycling零假说 null hypothesis领悟学习 insight learning领域性 territoriality流 flow绿色核算 green accounting逻辑斯谛方程 logistic equation铆钉假说 Rivet hypothesis密度 density密度比 density ratio密度制约死亡 density-dependent mortality 面积效应 area effect灭绝 extinction铭记 imprinting模拟 hametic模型 modeling牧食食物链 grazing food chain内禀增长率 intrinsic rate of increase内稳态 homeostasis内稳态生物 homeostatic organisms内源性 endogenous内在的 intrinsic耐阴植物 shade-enduring plants能量分配原则 principle of energy allocation 能量流动 energy flow能源资源 energy resources能值 emergy泥盆纪 Devonian period拟寄生 parasitoidism逆分析 inverse analysis年龄分布 age distribution年龄结构 age structure年龄性别锥体 age-sex pyramid年龄锥体 age pyramids偶见种 rare species排序 ordination配额 quota配偶选择 mate selection偏害 amensalism偏利 commensalism频度 frequency平衡选择 balancing selection平台 plantform平行进化 parallel evolution栖息地 habitat期望值外推法 extrapolation by expected value 气候驯化 acclimatisation器官 organs亲本投资 parental investment亲族选择 kin selection趋光性 phototaxis趋化性 chemotaxis趋同进化 convergent evolution趋性 taxis趋异进化 divergent evolution趋异适应 radiation adaptation取食促进剂 oviposition and feeding stimulant 取样调查法 sampling methods去除取样法 removal sampling全联法 complete linkage全球 global全球变暖 global warnning全球定位系统 global Positioning System全球生态学 global ecology确限度 fidelity群丛 association群丛单位理论 association unit theory群丛组 association group群落 community群落的垂直结构 vertical structure群落生态学 community ecology群落水平格局 horizontal pattern群落外貌 physiognomy群落演替 succession群系 formation群系组 formation group热带旱生林 tropical dry forest热带季雨林 tropical seasonal rainforest热带稀树草原 tropical savanna热带雨林 tropical rainforest热力学第二定律 second law of thermodynamics 热力学第一定律 first law of thermodynamics人工斑块 introduced patch人工廊道 introduced corridor人口调查法 cencus technique人口统计学 human demography日中性植物 day neutral plant冗余 redundancy冗余种假说 Redundancy species hypothesis 三叠纪 Triassic period森林生态系统 forest ecosystem熵值 entropy value上渐线 upper asymptotic社会性防卫行为 defence behavior社会优势等级 dominance hierarchy摄食行为 feed behavior生活史 life history生活史对策 life history strategy生活小区 biotope生活型 life form生活周期 life cycle生境 habitat生境多样性假说 habitat diversity hypothesis 生理出生率 physiological natality生理死亡率 physiological mortality生命表 life table生态出生率 ecological natality生态对策 bionomic strategy生态反作用 ecological reaction生态幅 ecological amplitude生态工程 ecological engineering生态工业 ecological industry生态规划 ecological planning生态恢复 ecological 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生物群落的种_面积关系

生物多样性 2009, 17 (6): 549–559 d oi: 10.3724/SP.J.1003.2009.09144 Biodiversity Science http: //—————————————————— 收稿日期: 2009-06-04; 接受日期: 2009-11-16基金项目: 国家自然科学基金 (40871030, 40638039, 40501025)* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zytang@生物群落的种—面积关系唐志尧* 乔秀娟 方精云(北京大学城市与环境学院生态学系, 北京大学生态学研究与教育中心, 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871)摘要: 种—面积关系主要探讨物种数量随面积扩大而变化的规律, 它联系不同尺度的生物多样性, 是生物多样性尺度转换的重要依据。
利用种—面积关系可以估算群落或区域的物种数量、评价区域生物多样性的丧失。
由于构建方式、尺度效应以及区域差异, 种—面积关系的具体形式及其普适性还存在争议。
本文主要从构建、尺度效应、区域分异以及与种—多度分布的联系等方面综述种—面积关系的主要进展, 并探讨它在不同方面的适用性。
最后给出了利用基于组合样方系列构建的种—面积关系来估算秦岭山地物种数的实例, 结果表明估算精度良好。
关键词: 尺度, 物种估算, 种—面积关系Species–area relationship in biological communitiesZhiyao Tang *, Xiujuan Qiao, Jingyun FangDepartment of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Center for Ecological Research & Education, and Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871Abstract: The manner in which species richness increases with increasing sampling area is among the im-portant laws of ecology. However, forms and parameters of the species–area relationships vary depending on sampling methods, climate, and spatial scales. Because the species–area relationships connect biodiversity at different scales, they are used for estimating species richness at local or regional scales, and for assessing re-gional biodiversity losses. Here, we review recent developments in the forms, spatial variation in parameters, applications, and scale-dependence of species–area relationships. As a case study, we used species–area rela-tionships to estimate number of plant species in different regions of the Qinling Mountains, and found that the well-consistent estimated and recorded numbers of species were achieved for different nature reserves in the Qinling Mountains.Key words: scale, richness estimate, species–area relationship种—面积关系(species–area relationship)(或种—面积曲线 species–area curve)描述的是物种数量随取样面积增加而变化的规律, 是群落生态学研究的一个基本问题, 被认为是“生态学中少有的几个真正的定理之一”(Lomolino, 2000)。
植物群落物种共存机制

⑴ 在土壤介质中营养物质的提供具有空间梯度;
⑵ 植物营养吸收在根系统周围形成一个局部的 营养损耗带(A zone of local depletion); ⑶ 营养物质的扩散具有时滞。
在这种情况下,植物个体周围具有不的 资源环境条件,多个潜在的竞争物种在该局 域内稳定共存是可能的。
2.3 更新生态位理论(Grubb,1977)
遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的,不包括自然 选择。突变产生的等位基因在选择上,往往是中性的, 与其所取代的另一等位基因既不有益,也不有害,因 此在分子进化中,自然选择几乎不起作用。
岛屿生物地理学理论 (MacArthur 和 Wilson 1967)
岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居 在岛屿上物种的灭绝速率,不同岛屿上实际生存的物 种数目受到离大陆距离和岛屿面积的强烈影响
文 章 数 量
16 14 12 10 8 6 4 2 0 1980-1989 1990-1999 2000-2005
Nature 近年来发表的物种共存方面的文章统计
基本概念
1 生物多样性(Biodiversity)
生物多样性是生物及其与环境形 成的生态复合体及与此相关的各种生 态过程的总和。包括植物、动物、微 生物和它们所拥有的基因,所形成的 群落和所产生各类生态现象。
Zobel (1992) 生物地理尺度上的历史过程
不足: • 确定适应某种生境的物种数量需要调 查大量的数据; • 难以用实验验证。
2 生态位分化与物种共存
2.1 竞争与生态位分化
传统生态位理论
Species 1
d
Species 2
d
Species 3 Species … Species S
生态学名词解释2

【现代生态学】第一篇分子生态学1中性突变(neutral mutation):大多数分子水平的遗传变异,在选择上是中性的,即他们并不影响生存适合度,其命运主要是由随机漂变而不是自然选择决定的。
这些遗传变异称为中性突变。
这一进化理论称为中性理论,不适合于解释其他层次的进化现象。
2 负选择和正选择(negative selection & positive selection):能降低生存适合度的突变成为有害突变(deleterious mutation), 他们在选这种处于劣势,因而自然选择想将其从中群众淘汰的方向进行,这种选择称为负选择。
偶尔也会繁盛能提高生存适合度的突变,称为有利突变(advantageous mutation); 有利突变在选择中处于优势,因而自然选择倾向于把它们在种群众固定下来,这种形式的选择校正选择。
3 固定(dixation):指等位基因在种群中的频率达到1,即种群的所有个体在该位点上都是同一等位基因的纯合体。
4 位点(locus):遗传学上泛指染色体上为一个基因所占据的位置;分子生态学中指染色体上为一个DNA 分子标记(不管编码与否)所占据的位置。
5 谱系(lineage):只具有连续共同进化历程、享有共同祖先的一个支系;它可以是一组亚种群,一个物种,一组物种。
6 单倍型(haplotype):具有独特遗传特征的、连锁的DNA序列。
7 基因流(gene flow):指基因通过个体迁移或其他途径在种群间的传播、交换。
8 随机遗传漂变(random genetic drift):指中群众等位基因频率或基因型频率受随机抽样误差影响在世代间的的波动,又称遗传漂变。
9 搭载效应(hitchhiking effect):指一个等位技艺频率的改变不是因为它本身受选择影响,而是因为已经他连锁的另外一个位点受到选择而被牵连的现象。
10 非同源相似(homoplasy):指性状的等同状态是通过不同进化途径形成的巧合。
基础生态学-名词解释
基础生态学-名词解释基础生态学-名词解释绪论1)生态学(ecology):是研究有机体及其周围环境-包括非生物环境和生物环境相互关系的科学。
2)尺度(Scale):某一现象或过程在空间、时间上所涉及到的范围和发生频率。
3)生物圈(biosphere):地球上的全部生物和一切适合于生物栖息的场所。
包括岩石圈的上层、全部水圈和大气圈的下层。
4)景观生态学(landscape ecology): 研究景观单元的类型组成,空间格局及其与生态学过程相互作用的科学。
(景观是由不同生态系统组成的异质性区域,生态系统在景观中形成斑块(patch))5)全球生态学(global ecology): 研究全球性的环境问题与全球变化。
其主要理论为:地球表面温度和化学组成受地球所有生物总体的生命活动所主动调节,并保持动态平衡。
第一章生物与环境6)环境(environment):某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。
7)生境或栖息地(habitat): 指特定生物体或群体所处的物理环境。
8)生态因子(ecological factor):环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。
9)相互作用或交互作用(interaction):生物与生物之间的相互关系。
10)反作用(counteraction):生物对环境的影响,一般称为反作用。
表现在生物的影响改变了环境因子的状况。
11)利比希最小因子定律(Liebig’s law of the minimum):植物的生长取决于处于最小量状况的营养物质的量。
即:每一种植物都需要一定种类和数量的营养物,如果其中有一种营养物完全缺失,植物就不能生存。
如果该种营养物数量极微,就会对植物的生长产生不良影响。
12)限制因子(Limiting factor):在众多的环境因素中,任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素,叫限制因子。
群落生态学的中性理论张大勇
Nature
Science
TREE
Evolution
群落中性理论
2个基本假设:1、群落由同一营养级的物种组成,群落的大小 不变。2、所有的个体(不管属于哪个物种)在生态学上是相 同的,或者说对称的:具有相同的出生、死亡、迁移以及新物 种形成的概率
预测:集合群落在点突变形成新物种(速率v)的模式下其相
The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Stephen P. Hubbell, Princeton University Press: 2001. 448 pp.
局域群落通过迁移与集 合群落相连接
Hubbell的著作引起巨大反响
群落中性理论的代表人物
Graham Bell
Stephen Hubbell
群落中性理论的历史: Hubbell (1979)
Science 203, 1299–1309.
局域群落(集合群 落)中的物种多样 性取决于物种灭绝 和新物种迁入(形 成)之间的动态平 衡
群落中性理论的历史: Hubbell(2001)
Volkov et al. (2003) Nature 424:1035-1037;得到了中性模型的解析解
集合群落(服从Fisher-a分布):
其中
局域群落:
群落中性理论的进展(backword in time)
Etienne & Olff 2004a,b; Etinne 2005 a,b
在大小为J的群落中,S个物种的多度分别为n1, n2,…, nS的概 率为
中性理论的意义
1、包含了传统生态位理论所忽略的成分,特别强调了随机 性的重要作用 2、把发生在局域尺度上的生态学过程和发生在区域尺度上 的进化和生物地理学过程(如物种分化、亲缘地理学)有 机地联系在一起 3、它至少提供了一个不同时空尺度上群落动态的零假设
生态学名词解释
名词解释生态学:研究生物有机体与其周围环境(生物非生物)相互关系的科学,即环境的生物学。
环境(environment):生物有机体周围一切要素的总和,是某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存与发展的各种因素的总和。
生态因子(ecological factor):是指环境中对生物个体或群体生活分布有直接或间接影响作用的因素,分非生物因子和生物因子。
生存因子:在生态因子中凡是有机体生活和发育所不可缺少的外界环境因素。
生态环境:研究的生物体或生物群体以外的空间中,直接或间接影响该生物体或生物群体生存和发展的一切因素的总和。
生境:物种存在的环境域,是物种分布的概念。
种群:一定时间和空间内,同属一个物种的有机体的集合。
亚种群/地理种群:受特定地理环境、生态环境或生活习性影响而相对独立的一个繁殖区内个体的总和。
群落:一定时间内聚集在一定地域或生境中所有生物种群的集合。
系统:由两个或两个以上相互作用的因素的集合。
◆利比希最小因子定律(low of minimum):植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养成分。
◆耐受性定律(low of tolerance):生态因子在最小量和过量时都可以成为限制因子,每种生物对各种环境因素都有一个耐受范围,生态上最低点和最高点之间的范围形成了生态幅,任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多,超过了该生物的耐性限度,都将使该种生物衰退或不能生存。
◆限制因子(limiting factor):生物的生长发育依赖于各种生态因子的综合作用,任何接近或超过耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖、扩散的因子称为限制因子,如水中的氧气为水生生物的限制性因子。
似昼夜节律:动物在自然界所表现出来的昼夜节律除了由外界因素的昼夜周期所决定的以外,在内部也有自发性和自运性的内源决定,因为这种离开外部世界的内源节律不是24小时,而是接近24小时,这种变化规律叫似昼夜节律。
群落构建的中性理论和生态位理论
向于认为, 在群落构建中生态位理论和中性理论并 非对立, 将生态位理论和中性理论整合可以更好地 理解群落构建的机理 (Tilman, 2004; Chase, 2005; Gravel et al., 2006; Leibold & McPeek, 2006)。 本文试图在简要回顾群落中性理论和生态位 理论发展的基础上, 梳理其最新研究进展, 并探讨 整合生态位理论和中性理论, 解释群落构建和多样 性维持的可能途径。
Biodiversity Science
群落构建的中性理论和生态位理论
牛克昌1* 刘怿宁1 沈泽昊1 何芳良2 方精云1
1 (北京大学城市与环境学院生态学系, 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871) 2 (Department of Renewable Resources, University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada T6G 2H1)
1
群落构建的生态位理论
关于群落多样性的形成和维持机理, 主要存在
两类不同的观点。一种观点认为, 在群落构建和多 样性维持中, 共存物种间的生态位分化等确定性因 素占主导地位; 而另一种观点则认为扩散和随机作 用是主要决定因子。关于群落构建的确定性和非确 定性因素, 达尔文在其巨著《物种起源》中早有所 提及。他认为看似偶然生长在一起的群落物种, 其 背后有着深刻的必然性。而对确定性因素和随机作 用在群落构建中的地位较为系统的讨论, 可以追溯 到20世纪初的群落超有机体论(super-organism concept) (Clements, 1916; Tansley, 1935) 和 个 体 论 (individualistic concept)(Gleason, 1926) 的争论。以 Clements为代表的群落有机体学派认为, 群落构建 是确定性过程, 群落之间有着可分辨的边界, 群落 在受干扰后能够逐渐演变到原来的状态, 即群落演 替; 在群落组分种的相互作用下, 演替是从一个方 向有规律地向另一个方向变化, 演替的最后阶段是 稳定的单元顶极(monoclimax)(Clements, 1916)或多 元顶极(polyclimax)(Tansley, 1935)。 对此, 以Gleason 为代表的群落个体学派提出了猛烈的批评, 他们认 为群落只是一些物种的随机组合, 群落之间并没有 明显的界限 , 群落结构变化也没有明确的方向性 , 各物种以其独特的方式响应着环境的时空变化。其 后, 岛屿生物地理学的出现、 群落构建规则的提出以 及群落中性理论的蓬勃发展, 将群落构建中确定性 作用和随机过程的相对重要性的讨论推向了高潮。 1.1 生态位和物种共存机制 早在1910年Johnson就率先提出了生态位概念。
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群落生态学的中性理论
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(! 北京师范大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室, 北京 (" 兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室, 兰州
摘
要
生物多样性的分布格局和维持机制一直是群落生态学研究的核心问题, 其中的关键是物种的共存机制。
长期以来, 生态位分化的思想在这一研究领域占据着主导地位。然而这一理论在解释热带雨林很高的物种多样性 时遇到了困难。而以 ()**+,, 为代表提出的群落中性漂变理论则假定在同一营养级物种构成的群落中不同物种的 不同个体在生态学上可看成是完全等同的; 物种的多度随机游走, 群落中的物种数取决于物种灭绝和物种迁入 - 新 物种形成之间的动态平衡。在这一假定之下, 该理论预言了两种统计分布。一种是集合群落在点突变形成新物种 的模式下其各个物种相对多度服从对数级数分布, 而受扩散限制的局域群落以及按照随机分裂为新物种模式形成 的集合群落则服从零和多项式分布。与生态位理论相反, 中性理论不以种间生态位差异作为研究群落结构的出发 点, 而是以物种间在个体水平上的对等性作为前提。该理论第一次从基本生态学过程 (出生、 死亡、 迁移、 物种分 化) 出发, 给出了群落物种多度分布的机理性解释, 同时其预测的物种多度分布格局在实际群落中也得到了广泛的 印证。因此, 中性理论自诞生以来便在生态学界引发了极大的反响, 也包括一些反对的声音。该文重点综述了关 于中性理论的假设、 预测和物种形成模式等方面的最新研究进展, 包括中性理论本身的发展、 关于中性理论的假设 和预测的合理性检验以及在集合群落尺度上物种分化模式的讨论; 并指出未来发展方向可能是在生态位理论和中 性理论之间架起一座桥梁, 同时发展包含随机性的群落生态位模型, 以及允许种间差异的近中性模型。 关键词 中性理论 物种多样性 群落
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收稿日期:"##T3#"3#T 接受日期:"##T3#’3"# 基金项目:国家自然科学基金 (’#’###U& 和 ’#!"&##$) !通讯作者 :)B25C D5C A5CC+GH569+6A+ V3E8@,:P28679FW *6) K +9) K A6
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周淑荣等:群落生态学的中性理论
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