第2章(3)霉菌
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第二章--细菌的形态结构(3)
专性活细胞内寄生；衣原体有一定的代谢活性，能进行有限的 大分子合成，但缺乏产生能量的系统，必须依赖宿主获得ATP，因 此又被称为“能量寄生型生物”。
在宿主细胞内生长繁殖具有独特的生活周期，即存在原体和始 体两种形态。
衣19原56年体，广我泛国寄微生生物于学人家类汤、飞哺凡等乳应动用物鸡及胚鸟卵黄类囊，接少种数法致，在病国；际上首先 成 功衣沙地眼 原分衣体离原培不体养耐是出热人沙，类眼砂6衣0眼原度的体1病0。分原钟体，即甚被至灭引活起，结膜但炎它、不角怕膜低炎、温角，膜冷血冻管干翳等 临燥床可症保状藏，多成年为致。盲对的红重霉要素原因、。氯霉素、四环素敏感。
是由基内菌丝伸向空间形成的，直或者分枝丝状的菌丝。直径 1.0—1.4um，有的形成色素。气生菌丝叠生于营养菌丝之上，可覆 盖整个菌落。
3.孢子丝
轮生
螺旋
是由营养菌丝分化而成的，能够形成分生孢子的菌丝。孢子丝 上可产生成串的分生孢子，其形状有直形、波浪形和螺旋形等。
二.放线菌的繁殖
1.放线菌的繁殖方式
细胞膜比一般细菌的膜疏松，为可透性膜，易从宿主细胞获 得大分子物质，但也决定了它们一旦离开宿主细胞则易死亡。
大小介于病毒与细菌之间，：0.3-0.5 x 0.3-2 mm。
从一种宿主传至另一宿主的特殊生活方式
主要以节肢动物 （虱、蜱、
能产生种类繁多的抗生素（其中90%由链霉菌产生）。
有的放线菌可用于生产维生素、酶制制；在甾体转化、石油脱 蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用。
少数寄生型放线菌可引起人、动物（如皮肤、脑、肺和脚部感 染）、植物（如马铃薯和甜菜的疮痂病）的疾病。
第四节 枝原体、衣原体、立克次氏体
枝原体（Mycoplasma） 衣原体（Chlamydia） 立克次氏体（Rickettsia）
在宿主细胞内生长繁殖具有独特的生活周期，即存在原体和始 体两种形态。
衣19原56年体，广我泛国寄微生生物于学人家类汤、飞哺凡等乳应动用物鸡及胚鸟卵黄类囊，接少种数法致，在病国；际上首先 成 功衣沙地眼 原分衣体离原培不体养耐是出热人沙，类眼砂6衣0眼原度的体1病0。分原钟体，即甚被至灭引活起，结膜但炎它、不角怕膜低炎、温角，膜冷血冻管干翳等 临燥床可症保状藏，多成年为致。盲对的红重霉要素原因、。氯霉素、四环素敏感。
是由基内菌丝伸向空间形成的，直或者分枝丝状的菌丝。直径 1.0—1.4um，有的形成色素。气生菌丝叠生于营养菌丝之上，可覆 盖整个菌落。
3.孢子丝
轮生
螺旋
是由营养菌丝分化而成的，能够形成分生孢子的菌丝。孢子丝 上可产生成串的分生孢子，其形状有直形、波浪形和螺旋形等。
二.放线菌的繁殖
1.放线菌的繁殖方式
细胞膜比一般细菌的膜疏松，为可透性膜，易从宿主细胞获 得大分子物质，但也决定了它们一旦离开宿主细胞则易死亡。
大小介于病毒与细菌之间，：0.3-0.5 x 0.3-2 mm。
从一种宿主传至另一宿主的特殊生活方式
主要以节肢动物 （虱、蜱、
能产生种类繁多的抗生素（其中90%由链霉菌产生）。
有的放线菌可用于生产维生素、酶制制；在甾体转化、石油脱 蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用。
少数寄生型放线菌可引起人、动物（如皮肤、脑、肺和脚部感 染）、植物（如马铃薯和甜菜的疮痂病）的疾病。
第四节 枝原体、衣原体、立克次氏体
枝原体（Mycoplasma） 衣原体（Chlamydia） 立克次氏体（Rickettsia）
微生物第二章_
磷酸盐
4) 海藻糖
非还原性双糖
酵母细胞储存的第二种
碳水化合物
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（6） 2 m质粒
1967年，酿酒酵母中发现，确切作用不清 为cccDNA，可作为外源DNA的载体，通过转
化可完成“工程菌”的组建 。
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7) 出芽痕、诞生痕（Bud scars, Birth scars） 出芽痕：出芽生殖时，在母细胞的细胞壁上，
34
酵母菌的芽殖
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36
假菌丝
假菌丝：芽殖后的子细胞与母细胞相连继续 出芽。反复进行，形成有分枝的假菌丝。假 菌丝形成与否：酵母分类有意义
酵母菌的假菌丝
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(2)裂殖
裂殖 少数种类的酵母菌裂殖，如：酵母属
（Schizosaccharomyces)与细菌一样，借细胞横分
裂而繁殖。
(3)无性孢子
作为基因工程中的受体菌和基因表达系统
酿酒酵母（S.cerevisiae）、巴斯德毕赤酵母（Pichia
pastoris 蛋白含量按菌体干重计酵母菌40~60%，霉菌30%，细菌
70%，藻类60~70%。目前世界SCP年产量已超过3000 万吨
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酵母菌的危害
食物、纺织品灯原料腐败变质： 腐生型酵母菌：如鲁氏酵母（Saccharomyces
定义：两个具有性差异的细胞相互接合，形成新个 体的繁殖方式
形成子囊孢子：在合适的条件下接合子经减 数分裂，双倍体核分裂为4~8个单倍体核， 其外包以细胞质逐渐形成。包含在由酵母菌 细胞壁演变成的子囊中。子囊孢子又可萌发 成单倍体营养细胞。
41
42
酵母菌（Saccharomyces cerevisiae） 的子囊和子囊孢子
第2章真核微生物2
根霉属
繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接 合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或 褐色，有的颜色较浅。 代表种：米根霉（R.oryzae）、黑根霉 (R.nigrican）、匍枝根霉（R.oryzae）等。 应用： ① 能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、 脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工 业上常用做糖化菌。 ② 有些还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。 ③ 有的也可用于甾体转化。
分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引 起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生 致癌性的黄曲霉毒素。 代表种：黄曲霉(Asp.flavus) 、米曲霉 (Asp.oryzae)、黑曲霉(Asp . Niger） 形态特征：菌丝发达多分枝，有隔多核，分生 孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（足 细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。
（二）代表种类
1、鞭毛菌亚门——绵霉属
大都水生，菌丝无隔多核。营腐生或寄生， 可引起植物病害。 绵霉属：在水塘和水稻田中经常出现 稻腐绵霉和稻苗绵腐病绵霉是危害水稻的 绵腐病菌。 无性繁殖：游动孢子 有性繁殖：卵孢子
2、接合菌亚门
1）毛霉属（Mucor）
分布：分布在 分布：分布在土壤、堆肥中，蔬菜、水果和 各种淀粉性食品上也常出现。 代表种：总状毛霉、高大毛霉、鲁氏毛霉等 代表种： 形态特征：低等真菌，菌丝发达、繁密，为 白色、无隔多核菌丝，为单细胞真菌。菌落蔓 延性强，多呈棉絮状。 无性生殖：孢囊孢子 有性生殖：接合孢子
2）根霉属（Rhizopus)
分布：广泛分布于自然界，经常出现在淀粉质 食品上，引起馒头、面包等发霉变质。 形态特征：与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔 多核的单细胞真菌，多呈絮状。 主要区别：根霉有假根和匍匐枝，与假根相对 处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有 囊托，无囊领。
第二章微生物的特征-霉菌
第⼆章微⽣物的特征-霉菌第⼆章微⽣物的特征第四节霉菌霉菌与⼈类⽇常⽣活和⽣产关系密切。
由于它有较强的糖化和蛋⽩⽔解能⼒、有较完备的酶系，在发酵⼯业中被⽤作⽣产菌种、酱油、腐乳、酶制剂、有机酸、酒精、抗⽣素等各种产品。
但它也会造成农副产品、⾐物、⽊材等发⽣“霉变”，并会引起⼀些动、植物疾病，少数还产⽣毒素，对环境造成污染，危害⼈类。
⼀、霉菌的结构霍菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝构成，许多菌丝交织在⼀起就称为菌丝体。
(⼀)个体形态霉菌的菌丝呈管状，平均直径约2~10µm，⽐⼀般放线菌菌丝宽⼏倍到⼏⼗倍。
可以分化出特殊的结构和组织。
在固体培养基上，部分菌丝伸⼊培养基内吸收养料，称为营养菌丝；另⼀部分菌丝向空中⽣长，称为⽓⽣菌丝。
⼀部分⽓⽣菌丝发育到⼀定阶段产⽣孢⼦，⼜称繁殖菌丝。
霉菌的菌丝由结构上的不同分为2种(图2.31)：⼀种是⽆隔菌丝，菌丝中间⽆模隔，整个为⼀个单细胞，中间含有很多核，如⽑霉、根霉、型头霉的菌丝。
另⼀种是有隔菌丝，菌丝中间有横隔，每⼀段是⼀个细胞，内含⼀个或多个核，整个菌丝由多细胞组成，如青霉、曲霉的菌丝。
有隔菌丝在其隔膜中央有极细的⼩孔相通，使细胞质物质可以互相通过，若菌丝断裂或某些细胞死亡，⼩孔就会⾃动关闭，从⽽防⽌了死亡细胞或废物进⼊活细胞中。
图2.31霉菌的菌丝(⼆)菌落特征霉菌菌落是由分枝状菌丝组成。
因菌丝较粗较长，形成的菌落较疏松。
呈绒⽑状、絮状或蜘蛛⽹状。
⼀般⽐细菌菌落⼤⼏倍到⼏⼗倍。
有些霉菌的菌丝会扩展⾄整个基质，有的则有⼀定的局限性。
菌落最初往往是浅⾊或⽩⾊，当形成各种形状、构造和颜⾊的孢⼦后，菌落表⾯常出现⾁眼可见的不同结构和⾊泽。
有的霉菌由于产⽣的⾊素能扩散到培养基内，使得培养基正反两⾯显⽰出不同的颜⾊。
有的菌落则由于菌丝组合的不同特点和颜⾊，出现同⼼圆或辐射纹。
(三)细胞构造霉菌的菌丝细胞和酵母细胞样，是⼀种真核细胞。
由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核及各种内含物组成。
真菌学第二章 真菌的营养体
❖ 附着胞是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝 顶端的膨大部分，可以牢固地附着在寄主体表面， 其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层的细胞壁， 起着附着和吸收养分的功能。
附着胞的形成过程
附着枝（hypophode）
菌丝两旁长出的短的分 枝结构，只起附着或营 养功能，无侵入功能。 外生真菌产生，如小煤 炱目。
❖ 菌核
Claviceps purpurea
麦角菌菌核
菌核萌发
菌核萌发的条件不同种属条件不同，适合的温度、光照、营养条件等均可引发。
3.子座（stroma） ❖ 许多有隔菌丝体在生长到一
定时期产生菌丝的聚集物， 或是菌丝体与寄主组织或基 物结合，有规律或无规律地 膨大而形成结实的团块组织， 这种由密丝组织形成的有一 定形状的结构叫做子座。有 柱状、棒状、头状、垫状等。 子座成熟后，在它内部或上 部发育出各种无性繁殖和有 性生殖的结构。常从菌核上 发生。
拟薄壁组织
疏丝组织
疏丝组织： 为疏松的交织组织，菌 丝体是长形的、互相平 行排列的细胞，具有相 对的独立性而容易被识 别 拟薄壁组织：
是由紧密排列的等角形
或卵圆形的菌丝细胞组
成，与维管束植物的薄
壁细胞相似。
密丝组织的功能
❖ 疏丝组织和拟薄壁组织构成了真菌各种不同类型的 营养结构和繁殖结构。
➢ 尤其是在高等的子囊菌和担子菌中，在生活史的一 定时期内形成营养结构，如菌核、子座和菌索等， 它们可以休眠很长的一段时间，在周围环境条件适 宜时重新萌发。
（mold），该菌能长出菌丝，菌丝延长分支，有的菌 丝上长出孢子，孢子再出芽形成菌丝。
真菌的菌落有两种：酵母型菌落和丝状菌落
酵母型菌落
丝状菌落
1、酵母型菌落： 是单细胞真菌的菌落形式，菌落湿润，柔软
附着胞的形成过程
附着枝（hypophode）
菌丝两旁长出的短的分 枝结构，只起附着或营 养功能，无侵入功能。 外生真菌产生，如小煤 炱目。
❖ 菌核
Claviceps purpurea
麦角菌菌核
菌核萌发
菌核萌发的条件不同种属条件不同，适合的温度、光照、营养条件等均可引发。
3.子座（stroma） ❖ 许多有隔菌丝体在生长到一
定时期产生菌丝的聚集物， 或是菌丝体与寄主组织或基 物结合，有规律或无规律地 膨大而形成结实的团块组织， 这种由密丝组织形成的有一 定形状的结构叫做子座。有 柱状、棒状、头状、垫状等。 子座成熟后，在它内部或上 部发育出各种无性繁殖和有 性生殖的结构。常从菌核上 发生。
拟薄壁组织
疏丝组织
疏丝组织： 为疏松的交织组织，菌 丝体是长形的、互相平 行排列的细胞，具有相 对的独立性而容易被识 别 拟薄壁组织：
是由紧密排列的等角形
或卵圆形的菌丝细胞组
成，与维管束植物的薄
壁细胞相似。
密丝组织的功能
❖ 疏丝组织和拟薄壁组织构成了真菌各种不同类型的 营养结构和繁殖结构。
➢ 尤其是在高等的子囊菌和担子菌中，在生活史的一 定时期内形成营养结构，如菌核、子座和菌索等， 它们可以休眠很长的一段时间，在周围环境条件适 宜时重新萌发。
（mold），该菌能长出菌丝，菌丝延长分支，有的菌 丝上长出孢子，孢子再出芽形成菌丝。
真菌的菌落有两种：酵母型菌落和丝状菌落
酵母型菌落
丝状菌落
1、酵母型菌落： 是单细胞真菌的菌落形式，菌落湿润，柔软
微生物课件第二章-霉菌精选全文
2
霉菌的菌丝
霉菌的菌丝根据形态和功能不同，可区分为三部分： ➢ 营养菌丝：生长在固体基质中，吸收营养； ➢ 气生菌丝：从营养菌丝向空中生长的菌丝； ➢ 繁殖菌丝：由气生菌丝分化、进一步发育成子实体 的菌丝，形态多样；
霉菌的菌丝直径约为2～10mm ； 某些霉菌的营养菌丝可能有分化，形成一些具有特定
19
散囊菌纲（Eurotiomycetes）
散囊菌亚纲（Eurotiomycetidae） ➢ 散囊菌目（Eurotiales） ✓ 大团囊菌科（Elaphomycetaceae） – 红曲霉属（Monascus） ✓ 发菌科（Trichocomaceae） ✓ 丝分孢子发菌科（mitosporic Trichocomaceae） – 曲霉属（Aspergillus） – 拟青霉属（Paecilomyces） – 青霉属（Penicillium） – 缨霉属（Thysanophora）
11
霉菌的无性孢子
霉菌中常见的无性孢子有四种，区别在于形成无性孢子 的具体形式有较大差异； ➢ 节孢子 ➢ 厚垣孢子 ➢ 孢囊孢子 ➢ 分生孢子
12
节孢子（arthospore）
一段营养菌丝形成横隔膜， 分割成小段，然后断裂成 大小为（4.9-7.6mm）× （5.4-16.6μm）的节孢子；
分生孢子梗从特化的厚壁而膨大的称为足细胞的菌丝 细胞上长出；分生孢子梗顶部膨大形成棍棒形、椭圆 形、半球形或球形的顶囊；
顶囊表面呈放射状生出单层或双层的小梗，小梗顶端 形成链状排列，有特定形状和颜色的分生孢子；
34
曲霉属的菌落
曲霉属的菌落颜色多样 ，常见有绿、黄、橙、褐、黑 等颜色；黑曲霉（A. niger），米曲霉（A. oryzae）， 黄曲霉（A. flavus），土曲霉 （A. terreus），泡盛曲霉 （A. awamori）等；
霉菌的菌丝
霉菌的菌丝根据形态和功能不同，可区分为三部分： ➢ 营养菌丝：生长在固体基质中，吸收营养； ➢ 气生菌丝：从营养菌丝向空中生长的菌丝； ➢ 繁殖菌丝：由气生菌丝分化、进一步发育成子实体 的菌丝，形态多样；
霉菌的菌丝直径约为2～10mm ； 某些霉菌的营养菌丝可能有分化，形成一些具有特定
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散囊菌纲（Eurotiomycetes）
散囊菌亚纲（Eurotiomycetidae） ➢ 散囊菌目（Eurotiales） ✓ 大团囊菌科（Elaphomycetaceae） – 红曲霉属（Monascus） ✓ 发菌科（Trichocomaceae） ✓ 丝分孢子发菌科（mitosporic Trichocomaceae） – 曲霉属（Aspergillus） – 拟青霉属（Paecilomyces） – 青霉属（Penicillium） – 缨霉属（Thysanophora）
11
霉菌的无性孢子
霉菌中常见的无性孢子有四种，区别在于形成无性孢子 的具体形式有较大差异； ➢ 节孢子 ➢ 厚垣孢子 ➢ 孢囊孢子 ➢ 分生孢子
12
节孢子（arthospore）
一段营养菌丝形成横隔膜， 分割成小段，然后断裂成 大小为（4.9-7.6mm）× （5.4-16.6μm）的节孢子；
分生孢子梗从特化的厚壁而膨大的称为足细胞的菌丝 细胞上长出；分生孢子梗顶部膨大形成棍棒形、椭圆 形、半球形或球形的顶囊；
顶囊表面呈放射状生出单层或双层的小梗，小梗顶端 形成链状排列，有特定形状和颜色的分生孢子；
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曲霉属的菌落
曲霉属的菌落颜色多样 ，常见有绿、黄、橙、褐、黑 等颜色；黑曲霉（A. niger），米曲霉（A. oryzae）， 黄曲霉（A. flavus），土曲霉 （A. terreus），泡盛曲霉 （A. awamori）等；
第二章 植物病原真菌[3]
31.麦角菌属 Claviceps 麦角菌属
寄生于禾本科植物的小穗形成菌 菌核落地越冬或越夏， 核。菌核落地越冬或越夏，下个 生长季萌发，形成多个头状子座， 生长季萌发，形成多个头状子座， 鲜艳。 鲜艳。在子座头部周围浅层形成 一圈子囊壳。子囊壳瓶状， 一圈子囊壳。 子囊壳瓶状，仅孔 口露出，子囊孢子丝状， 口露出，子囊孢子丝状，单胞无 色。 代表：禾本科植物麦角病， 代表：禾本科植物麦角病，麦角 就是菌核，对人畜有毒。 就是菌核，对人畜有毒。
(二)小煤炱目Meliolales
形态与白粉菌相似，是植物体外寄生菌，专性寄生，有生理分化现象， 形态与白粉菌相似，是植物体外寄生菌，专性寄生，有生理分化现象， 子囊果是闭囊壳。为害在叶表面，影响光合作用。 子囊果是闭囊壳。为害在叶表面，影响光合作用。 1.菌体暗色或灰色。 菌体暗色或灰色。 2.子囊孢子多胞，2-5，暗色。 子囊孢子多胞， 暗色。 3.不产生任何无性世代。 不产生任何无性世代。 4.分布热带或亚热带的雨林中，或暖温带。 分布热带或亚热带的雨林中，或暖温带。 1个科，50多属，代表：小煤炱属(Meliola) 个科，50多属，代表：小煤炱属(Meliola) 多属
24.小煤炱属Meliola 小煤炱属
子囊果是闭囊壳。 子囊果是闭囊壳。 菌丝褐色， 有头状附着枝、 1. 菌丝褐色 ， 有头状附着枝 、 瓶状附着 枝和刚毛。 枝和刚毛。 子囊较少， 子囊孢子褐色， 2.子囊较少 ，2-8 个， 子囊孢子褐色，多 胞，具3-4个隔，隔处缢缩。 个隔，隔处缢缩。 3.不产生任何无性世代。 不产生任何无性世代。 4.引起煤污病。 引起煤污病。
28.疔座菌属 28.疔座菌属 Polystigma
疔座菌科 子囊壳壁很薄，膜质，无色， 子囊壳壁很薄，膜质，无色，埋生在 子座内。子座很大，平铺在叶片上， 子座内。子座很大，平铺在叶片上， 黄色或桔红色。子囊棍棒状， 黄色或桔红色。子囊棍棒状，子囊孢 子单孢无色，椭圆形。 子单孢无色，椭圆形。无性世代产生 分生孢子器，分生孢子钩状， 分生孢子器，分生孢子钩状，为多点 菌属( 菌属(Polystigmina)。 代表：李子红点病 代表：
微生物学课件第二章 真核微生物的形态、构造和功能 第三节 丝状真菌——霉菌
第三节 丝状真菌——霉菌
霉菌（mould, mold）
霉菌是丝状真菌的一个 俗称，意即“会引起物品霉变 的真菌”。
霉菌通常是指菌丝体 较发达又不产生大型肉质 子实体结构的真菌。
一、分布及与人类的关系
1. 在自然界分布极广 2. 有用物品的生产 3. 基础理论研究中良好的试验材料 4. 食物、工农业制品的霉变 5. 引起动植物和人的疾病 6. 在自然界物质转化中有十分重要的作用
延伸区 硬化区
次生细胞壁形成区
成熟区 隔膜区
几丁质（内） 蛋白质（外）
几丁质层（内） 蛋白质层 葡聚糖蛋白网层 葡聚糖层
菌丝内壁向内延伸 而成的环片状构造
粗糙脉孢霉菌丝尖端的成熟和分化
（二） 菌丝体及其各种分化形式
由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团 称菌丝体（mycelium，复数mycelia）。
1. 在自然界分布极广
霉菌同人类的生产、生活 关系密切，是人类实践活动中 最早认识和利用的一类微生物。
2. 有用物品的生产
（1）工业： 青霉素、灰黄霉素等抗生素； 柠檬酸、延胡索酸等有机酸； 淀粉酶、纤维素酶等酶制剂； 维生素、甾体激素、酒精等化工医药产品。
（2）食品： 酱油的酿造和干酪的制造。
（1）结构简单的子实体
子实体
（2）结构复杂的子实体
分生孢子头（conidial head） 无性
特 结构简单
孢子囊（sporangium）
化
有性 —— 担子( basidium )
的
气
分生孢子器（pycnidium）
生
无性 分生孢子座（sporodochium）
菌 丝 结构复杂
分生孢子盘（acervulus）
真 菌 的 各 种 菌 丝 形 态
霉菌（mould, mold）
霉菌是丝状真菌的一个 俗称，意即“会引起物品霉变 的真菌”。
霉菌通常是指菌丝体 较发达又不产生大型肉质 子实体结构的真菌。
一、分布及与人类的关系
1. 在自然界分布极广 2. 有用物品的生产 3. 基础理论研究中良好的试验材料 4. 食物、工农业制品的霉变 5. 引起动植物和人的疾病 6. 在自然界物质转化中有十分重要的作用
延伸区 硬化区
次生细胞壁形成区
成熟区 隔膜区
几丁质（内） 蛋白质（外）
几丁质层（内） 蛋白质层 葡聚糖蛋白网层 葡聚糖层
菌丝内壁向内延伸 而成的环片状构造
粗糙脉孢霉菌丝尖端的成熟和分化
（二） 菌丝体及其各种分化形式
由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团 称菌丝体（mycelium，复数mycelia）。
1. 在自然界分布极广
霉菌同人类的生产、生活 关系密切，是人类实践活动中 最早认识和利用的一类微生物。
2. 有用物品的生产
（1）工业： 青霉素、灰黄霉素等抗生素； 柠檬酸、延胡索酸等有机酸； 淀粉酶、纤维素酶等酶制剂； 维生素、甾体激素、酒精等化工医药产品。
（2）食品： 酱油的酿造和干酪的制造。
（1）结构简单的子实体
子实体
（2）结构复杂的子实体
分生孢子头（conidial head） 无性
特 结构简单
孢子囊（sporangium）
化
有性 —— 担子( basidium )
的
气
分生孢子器（pycnidium）
生
无性 分生孢子座（sporodochium）
菌 丝 结构复杂
分生孢子盘（acervulus）
真 菌 的 各 种 菌 丝 形 态
食品微生物 第2章 丝状真菌—霉菌
的配子来相互交配，形成有性孢子。 c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，
双倍体只限于接合子。 d）存在同宗配合（同一菌体的菌丝可自身结合）和异宗配合（
两种不同质的菌才能结合）。 e）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、担孢子
1. 卵孢子（oospore)
由大小不同的配子囊 结合后发育而成。 小配子囊称雄器；大 配子囊称藏卵器。 分类地位：卵菌纲
2.3.3丝状真菌——霉菌
引起物品霉变的真菌
什么是霉菌（mould、Mold）？
丝状 真菌（Filamentous fungi）
菌丝体发达而又不产生大型肉质子实体的真菌
分布与人类的关系 霉菌的形态结构 繁殖方式 食品中常见的霉菌
霉菌的分布
分布广泛 有机物==霉菌的踪迹
有机分解者 纤维素和木质素
孢子形态：圆形、柱形等。
举例：总状毛霉。
厚垣孢子
４.分生孢子(Canidinm):
形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的 单个或簇生的孢子。 孢子形态：极多样。 举例：曲霉、青霉。
４.分生孢子(Canidinm):
☆无性孢子结构复杂的子实体
５.孢囊孢子 （sporangiospore）
)：
形成特征：形成于菌丝的特 化结构——孢子囊内。 孢子形态：近圆形。 举例：根霉、毛霉。
子囊壳
子囊盘
(Perthecium) (Apothecium)
菌丝的特化
菌丝球（mycelial bead）
丝状真菌在液体培养基中通气或振荡培养时，往往产 生菌丝球的特殊构造。有利于氧传递、营养物和代谢 产物的输送，有利于生长和产物形成。
霉菌菌丝的细胞结构
霉菌的细胞结构
双倍体只限于接合子。 d）存在同宗配合（同一菌体的菌丝可自身结合）和异宗配合（
两种不同质的菌才能结合）。 e）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、担孢子
1. 卵孢子（oospore)
由大小不同的配子囊 结合后发育而成。 小配子囊称雄器；大 配子囊称藏卵器。 分类地位：卵菌纲
2.3.3丝状真菌——霉菌
引起物品霉变的真菌
什么是霉菌（mould、Mold）？
丝状 真菌（Filamentous fungi）
菌丝体发达而又不产生大型肉质子实体的真菌
分布与人类的关系 霉菌的形态结构 繁殖方式 食品中常见的霉菌
霉菌的分布
分布广泛 有机物==霉菌的踪迹
有机分解者 纤维素和木质素
孢子形态：圆形、柱形等。
举例：总状毛霉。
厚垣孢子
４.分生孢子(Canidinm):
形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的 单个或簇生的孢子。 孢子形态：极多样。 举例：曲霉、青霉。
４.分生孢子(Canidinm):
☆无性孢子结构复杂的子实体
５.孢囊孢子 （sporangiospore）
)：
形成特征：形成于菌丝的特 化结构——孢子囊内。 孢子形态：近圆形。 举例：根霉、毛霉。
子囊壳
子囊盘
(Perthecium) (Apothecium)
菌丝的特化
菌丝球（mycelial bead）
丝状真菌在液体培养基中通气或振荡培养时，往往产 生菌丝球的特殊构造。有利于氧传递、营养物和代谢 产物的输送，有利于生长和产物形成。
霉菌菌丝的细胞结构
霉菌的细胞结构
微生物学第二章第四节霉菌
的顶端或中间，部分原 生质浓缩、变圆，类脂 物质密集，然后在四周 生出厚壁或原来细胞壁 加厚，形成原形、纺锤 形或长方形的厚垣孢子。
（二）霉菌的有性孢子
• 有性繁殖过程 接合（质配、核配） 减数分裂
• 有性孢子 卵孢子、接合孢子、子囊孢子；
1、卵孢子oospore
• 由两个大小不同的配子囊结合后发育而成的， 是内生的二倍体孢子。
思考题
• 霉菌的繁殖方式可分为哪两类？分别可 产生哪些孢子？
• 着生：内生 • 代表菌：藻状菌纲毛霉目的根霉、毛霉等属。 • 形成： 气生菌丝顶端形成孢囊梗→顶端发育成孢子囊， 通过一横隔与孢囊梗分开→囊内形成多个孢子囊 孢子→囊壁破裂孢子释放。
孢子囊孢子的形成过程
3、分生孢子 conidium
• 分生孢子系由气生菌丝分枝顶端细胞或由 由菌丝分化来的分生孢子梗顶端细胞分割、 溢缩而形成的单个或成簇的孢子。
第四节 霉 菌 Mold
霉 菌 Mould，Mold
A general imprecise term for any fungus which forms a visible layer of mycelium and /or spores on the surface of foods，walls etc，but which does not form macroscopic fruiting bodies.
(一) 霉菌的无性孢子
1、游动孢子zoospore
• 着生 内生、有鞭毛、能运动 • 代表菌 藻状菌纲水霉目的真菌 • 形成：
气生菌丝顶端膨大形成棒状孢子囊→囊 内核分裂成多个核→围绕每个核形成梨形带 两根鞭毛的孢子→成熟的孢子从孢子囊顶端 小孔释放。
霉菌游动孢子的产生过程及其发芽
（二）霉菌的有性孢子
• 有性繁殖过程 接合（质配、核配） 减数分裂
• 有性孢子 卵孢子、接合孢子、子囊孢子；
1、卵孢子oospore
• 由两个大小不同的配子囊结合后发育而成的， 是内生的二倍体孢子。
思考题
• 霉菌的繁殖方式可分为哪两类？分别可 产生哪些孢子？
• 着生：内生 • 代表菌：藻状菌纲毛霉目的根霉、毛霉等属。 • 形成： 气生菌丝顶端形成孢囊梗→顶端发育成孢子囊， 通过一横隔与孢囊梗分开→囊内形成多个孢子囊 孢子→囊壁破裂孢子释放。
孢子囊孢子的形成过程
3、分生孢子 conidium
• 分生孢子系由气生菌丝分枝顶端细胞或由 由菌丝分化来的分生孢子梗顶端细胞分割、 溢缩而形成的单个或成簇的孢子。
第四节 霉 菌 Mold
霉 菌 Mould，Mold
A general imprecise term for any fungus which forms a visible layer of mycelium and /or spores on the surface of foods，walls etc，but which does not form macroscopic fruiting bodies.
(一) 霉菌的无性孢子
1、游动孢子zoospore
• 着生 内生、有鞭毛、能运动 • 代表菌 藻状菌纲水霉目的真菌 • 形成：
气生菌丝顶端膨大形成棒状孢子囊→囊 内核分裂成多个核→围绕每个核形成梨形带 两根鞭毛的孢子→成熟的孢子从孢子囊顶端 小孔释放。
霉菌游动孢子的产生过程及其发芽
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霉菌易引起动物和人体传染病，Eg. 皮肤癣症等； 另有少部分霉菌可产生毒性很强的真菌毒素， Eg.黄曲霉毒素（aflatoxin）等。
钟青萍讲授
7
（二）霉菌的形态结构
1. 菌丝（hypha）
霉菌营养体的单位是菌丝（hypha，复数hyphae）
无隔膜菌丝 细胞形态
有隔膜菌丝
Mucor（毛霉属） Rhizopus（根霉属）
绝大多数种类可以产生
少数细菌可产生
钟青萍讲授
39
（五）食品工业上常见常用的霉菌
1.毛霉属（mucor Micheli ex Fries）
毛霉是较为低等的真菌，生长 迅速，菌丝发达，在基质上或基质 内能广泛蔓延，菌丝不分隔，不产 生假根和匍匐枝，是单细胞真菌， 在分类上属于接合菌亚门或亚纲。
钟青萍讲授
红曲霉有性繁殖是形成子囊孢子，其子囊果 是闭囊壳，闭囊壳是球形的，有柄，闭囊壳内散 生十多个子囊，子囊也是球形的，有8个子囊孢子。
红曲霉能产生淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶、 柠檬酸、琥珀酸、乙醇，能提取天然食用色素， 用于制作黄酒、醋、红腐乳等。降低胆固醇。
钟青萍讲授
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钟青萍讲授
46
4.曲霉属（Aspergillus Micheli）
根霉和毛霉很相似，不同的是根霉有假根和 匍匐菌丝。匍匐菌丝呈弧形，在培养基表面水平 生长。
分枝状的假根 伸入培养基内，与 假根相对处向上生 出孢子梗，顶端形 成孢子囊，内生孢 囊孢子。
钟青萍讲授
42
7
根霉在有性繁殖中，以同宗配合形成接合孢子。
根霉对酿酒业具有特殊作用，我国用淀粉发 酵生产酒、酒精，由于酵母不能直接利用淀粉， 所以淀粉的糖化用的就是根霉，根霉具有活力很 强的淀粉酶。
Aspergillus（曲霉属） Penicillium（青霉属）
钟青萍讲授
8
有隔菌丝
菌丝由横隔膜分隔成成串多细 胞，每个细胞内含有一个或多 个细胞核。有些菌丝，从外观 看虽然像多细胞，但横隔膜上 有小孔，使细胞质和细胞核可 以自由流通，而且每个细胞的 功能也都相同。
钟青萍讲授
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2.菌丝体（mycelium）
毛霉的孢子囊
孢钟青子萍囊讲授壁破裂
D
囊轴
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4
（4）分生孢子
是在生殖菌丝顶端或已分 化的分生孢子梗上形成的孢子 ，分生孢子有单生、成链或成 簇等排列方式。
钟青萍讲授
镰
刀
霉
的
镰
刀
青霉的帚状分生孢
形
子梗和分生孢子
大
分生Biblioteka 孢子曲霉的分生孢子梗和 顶囊上的分生孢子
曲霉的分生孢子头彩图
25
钟青萍讲授
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节孢子
由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称 菌丝体（mycelium，复数mycelia）。
营养菌丝体
菌 丝 气生菌丝体 体
繁殖菌丝体
密布在固体营养基质内部，主要 执行吸取营养物功能的菌丝体。 伸展到空间的菌丝体
一部分气生菌丝发育到一定阶段， 分化成繁殖器官。
钟青萍讲授
10
气生菌丝
分生孢子
营养菌丝
分生孢子
成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子。
a bc d e f g h
a~d．双核细胞； e．核融合； f~g．核分裂； h．担孢子形成； i．担孢子成熟并释放
i
钟青萍讲授
D
35
霉菌有性孢子繁殖的特点：
a）霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普 遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较 多，在一般培养基上不常见。
黄曲霉毒素具有很强的致癌性，所以食品中只要 测出就不能食用，黄曲霉也能产生蛋白酶、淀粉 酶、果胶酶、有机酸等。
黄曲霉的菌落是黄绿色， 菌落平坦或有放射性状皱纹， 顶囊呈烧瓶形或近似球形。
D
钟青萍讲授
50
5.青霉属（Penicillium Link）
青霉在自然界中分布很 广，是水果腐烂、粮食等工 农业产品霉变的主要菌。
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钟青萍讲授
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3
各种霉菌的菌落
钟青萍讲授
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（四）霉菌的繁殖方式和生活史
霉菌的繁殖方式
无性孢子 有性孢子 菌丝断片
钟青萍讲授
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1. 无性孢子
不经过两性细胞的配合，只是营养细胞的分裂或营养 菌丝的分化（切割）而形成的同种新个体的过程。
无性孢子
节孢子 厚垣孢子 孢囊孢子 分生孢子
（1）节孢子
菌丝生长到一定阶段 时出现横隔膜，然后从隔 膜处断裂而形成的细胞称 为～。 Eg. 白地霉产生的节孢子
青霉的菌丝有横隔，气生 菌丝发达，分生孢子梗顶端 不膨大，有扫帚状的分枝， 称帚状枝。帚状枝是由单轮、 双轮或多论分支构成。最后 一级称小梗，着生小梗的细 胞称梗基，小梗上产生分生 孢子。
分生孢子链 小梗
小梗 梗基 分枝
分生孢子梗
分生孢子梗
单轮组
不对称组
对称二轮组
钟青萍讲授
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青霉的菌落
青霉的菌落
钟青萍讲授
b）有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营 养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞 （性器官）--------配子囊或由配子囊产生的配子 来相互交配，形成有性孢子。
钟青萍讲授
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6
c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染 色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。
d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合 两种情况。
2. 有用物品的生产
风味食品、抗生素（青霉素、灰黄霉素等）
有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）
酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)
维生素、植物生长刺激素（赤霉素等）
杀虫农药钟（青白萍讲僵授 菌剂）等
5
3. 基础理论研究中良好的试验材料
Eg. 粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）和构巢曲霉（ Aspergillus nidulans）在微生物遗传学研究中的应用等。
钟青萍讲授
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4. 霉菌孢子与细菌芽孢的比较
项目 大小 数目 形态 形成部位 细胞核 功能 抗热性 产生菌
霉菌孢子
细菌芽孢
大
小
一条菌丝或一个细胞产多个 1个细胞只产1个
形态、色泽多样
形态简单
可在细胞内或细胞外形成 只在细胞内形成
真核
原核
最重要的繁殖方式
不是繁殖方式，是抗性构造（休眠方式）
不强，在60-70℃下易杀死 极强，一般100℃数十分钟才能杀死
根霉也是导致瓜果蔬菜腐烂的主要菌。
钟青萍讲授
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3.红曲霉属（Monascus van Tieghem）
红曲霉在麦芽＋琼脂上生长良好，菌落为膜 状的蔓延生长物，表面有皱纹。菌落开始为白 色，成熟后变为红紫色等，能向培养基中分泌红 色色素。
传统食品——红曲米
钟青萍讲授
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菌丝分隔、多核、多分枝，分生孢子在菌丝 及其分枝的顶端，2～6个成串，分生孢子大多为 梨形，多核。
钟青萍讲授
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接合孢子：
左：毛霉的(+)和(-)型菌 丝在交界处结合产生黑 色的带状，肉眼可见；
右：取小黑点用显微镜 观察所看到的接合孢子
钟青萍讲授
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（3）子囊孢子：菌丝分化成产囊器和雄器，
两者结合形成子囊，在子囊内形成的有性孢子即
为～。
子囊果
子囊
伪侧丝
钟青萍讲授
子囊孢子
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钟青萍讲授
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（4）担孢子：菌丝经过特殊的分化和有性结合形
芽生孢子
霉
分生孢子
菌
的
无
性
孢
子
孢囊孢子
厚垣孢子
钟青萍讲授
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2. 有性孢子
经过两性细胞结合而形成的孢子称为有性孢子。 经过两性细胞结合产生新个体的过程称为有性繁殖。
有性繁殖一般不普遍，特别在人工培养基上不出现。
霉菌的有性繁殖过程十分复杂，一般分为三个 阶段，即质配、核配和减数分裂。
钟青萍讲授
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卵孢子
钟青萍讲授
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曲霉中的黑曲霉能产生淀粉酶用于淀粉的糖化，液化 生产各种酶制剂 能产生果胶酶用于果汁澄清 植物纤维精制；能产生柚苷酶和橙皮苷酶，用于桔子汁或 桔果酱脱苦 还能产生多种有机酸eg. 柠檬酸、葡萄糖酸等。 当然黑曲霉也能引起食品等霉变。
钟青萍讲授
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黄曲霉，在食品上能产生大量的黄曲霉毒素。
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青霉属中有产生青霉素的菌种，产生灰黄霉 素的菌种，也有生产柠檬酸、延胡索酸、草酸等 有机酸的菌种。也有产纤维素酶的菌种。
有的青霉也能产生致癌的霉菌毒素。
D
钟青萍讲授
53
青霉和曲霉中少数菌具有性生殖过程，能产 生子囊孢子，但其中绝大多数未发现有性过程。 所以人们还是喜欢把青霉属和曲霉属归为半知 菌，在Ainsworth系统中属于半知菌亚门丝孢纲 丝孢目丛梗孢科。
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毛霉以孢囊孢子的形式进行无性繁殖，孢子 梗直接由菌丝体生出，顶端有一个球形的孢子 囊，孢子囊成熟后，囊壁易消失或破裂。
毛霉中有的菌 Eg. 总状毛霉能产生厚垣孢 子，有性繁殖是异宗配合，产生接合孢子。
毛霉中的许多种分解蛋白质能力很强，豆腐
乳、豆豉的制作均用毛霉。
D1,2
钟青萍讲授
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2.根霉属（Rhizopus Ehrenberg）
第2章 微生物主要类群及其 形态与结构
二、 真核微生物的形态 构造和功能
钟青萍讲授
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真核生物（Eukaryotes）：
是一大类细胞核具有核膜，能进行有丝分 裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等 多种细胞器的生物。