海洋生物学课程论文

海洋生物学导论公选课论文论文题目双壳类特征及种类的介绍

所在学院交通学院

专业物流管理

年级 09级

学生姓名黄晓辉

学号 091375026

编号 116

2010年 11月14 日成绩

双壳类特征及种类介绍

摘要：双壳类又称瓣鳃纲，为软体动物的一个纲，约有2万种。体具两片套膜及两片贝壳，故称双壳类。双壳类是无脊椎动物中生活领域最广的门类之一，分布很广，由赤道到两极,，由潮间带至5800米的深海，由咸化海至淡水湖泊都有分布，其生活时代最早可追溯到寒武纪初。通过多方面收集整理资料，本文对双壳类各种特征进行系统介绍，依据绞合齿的形态、闭壳肌发育程度和鳃的结构等，进行系统分类。

关键词：双壳类列齿目异柱目真瓣鳃目

前言

双壳类因具有大小完全相等的两壳而得名，两壳左右对称,每一壳无对称面.因此可和腕足类区别。瓣鳃纲约有2万种，依绞合齿的形态、闭壳肌发育程度和鳃的结构等，分为列齿目、异柱目、真瓣鳃目等三个目。其生活环境：生活在水中，大部分海产，少数在淡水，极少数为寄生，主要以底栖爬行或固着生活,以海藻或浮游生物为食。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖，少数营寄生生活。具有食用性、药用性和工业用途。

1.特征

1.1分布历史

双壳类因具有大小完全相等的两壳而得名，两壳左右对称,每一壳无对称面.因此可和腕足类区别。双壳类是无脊椎动物中生活领域最广的门类之一，约有2万种，分布很广，由赤道到两极,，由潮间带至5800米的深海，由咸化海至淡水湖泊都有分布，其生活时代：最早出现于寒武纪初，地史上有四个繁盛期：O（奥陶纪）__S（志留纪）早期。D（泥盆纪）淡水型出现，海生的继续繁盛。[1]广大地质古生物工作者先后在全国各地泥盆系中,采集了大量双壳类化石,在华南和西南地区,双壳类已被证实是泥盆系的主要门类之一。据不完全统计,我国已知的泥盆纪双壳类达40余属,200余种。中生代为取代期，海生的取代腕足类的地位。始新世至现代，为本类的全盛期。[2]

1.2壳与外膜

大多数双壳类有两枚相似的壳，身体可以完全缩入壳内。壳的大小、形状、颜色等随种而异。最小的壳仅有2mm长，如珠蚬类（Sphaeriidae）的一些种，最大的壳长可超过1m，壳重达300kg，如砗磲（Tridacna）。两壳背面有一突出部分称为壳顶（umbo），壳顶所在的一端为前端。根据壳顶位于身体的前端背面，可以将壳定位。围绕壳顶形成许多细密的同心线，称为生长线，随着年龄的增加、生长线也增多。两壳的前、后端及腹缘游离，背面有韧带（ligament）及绞合齿

（hingeteeth）将两壳紧密的联结在一起。韧带是由胚胎期的外套膜形成。双壳类幼虫阶段的外套膜也像原软体动物一样呈圆顶形，以后随着幼虫的生长，外套膜向前、后延伸，不沉积钙质而是增多鞣化的蛋白质，最后这些鞣化蛋白质形成了韧带。韧带具有很强的弹性，当两壳紧闭时，韧带表面被拉直，当壳内的肌肉松弛时，韧带的弹性使两壳张开。大多数种类在韧带之下还有绞合齿，是由齿突与齿槽组成，分别位于两壳上或交叉分布在两壳上。齿突与齿槽相互嵌合，使壳能紧密的联结，绞合齿的数目、形态及排列方式是作为分类的重要依据之一。两壳之间，有联结双壳的发达的肌肉，称为闭壳肌（adductor），控制着壳的开闭。原始的种类有前、后两个闭壳肌，其大小相等，许多进化的种类前闭壳肌退化或完全消失，闭壳肌在壳的内表面附着处留下同名的肌痕（muscular scar）。闭壳肌与韧带具有拮抗作用（antagonism）。闭壳肌是由横纹肌及平滑肌组成，前者的伸缩使壳开闭迅速而有力，后者的收缩使壳持续关闭而不易疲劳，所以双壳纲的壳可以长时间的紧闭而很难撬开。此外，在壳的内面还有缩足肌痕（retractor muscular scar）及伸足肌痕（protractor muscular scar），其数目、位置因种而异。在壳的外缘有外套线痕。

壳在断面上可以分为三层；最外层为薄而透明的角质层（periostracum），中层最厚是由碳酸钙组成的柱状结构称棱柱层（prismatic layer），内层为碳酸钙的片状结构，称珍珠层（pearl layer）。壳是由下面的外套膜分泌形成，外套膜由壳顶处向腹缘延伸，它是两层上皮细胞，中间夹有结缔组织所形成的膜，膜内有肌纤维使它附着在壳内面，外套膜的边缘加厚形成三个褶皱，内褶上有放射肌及环肌使边缘紧贴壳上。中褶上有大量的感觉细胞或感觉器，具有触觉、视觉等功能。外褶有很强的分泌功能，它是壳形成的重要部位。在壳的形成中涉及三个方面：壳质的成分、外套膜的分泌活动和分泌物的晶体排列。从对双壳纲壳形成的广泛研究中知道，壳形成时首先是由外套膜外褶的内面分泌角质及有机质网架，它们是一种有机的贝壳硬蛋白（conchiolin），表面的一层形成了贝壳的最外层即角质层。然后由外褶的外面在网架间分泌及沉积碳酸钙，碳酸钙晶体呈方解石（calcite）结构，这就是棱柱层。这两层随着身体的生长而生长，所以不断的增大壳的表面积。珍珠层是由整个外套膜的外层细胞分泌形成，它也分泌碳酸钙，但晶体呈文石（aragonite）结构，它具有折光性，表现出珍珠光泽，随着身体的增长，它不断的增加厚度。价格昂贵的天然珍珠就是由某些双壳纲动物所形成。这是由于外界的砂粒或其他异物进入到外套膜与贝壳之间，砂粒被外套膜包围，并围绕它不断的分泌珍珠层，达到一定厚度之后，砂粒具有了珍珠光泽，因而逐渐形成了珍珠。人们利用外套膜的这一特性，选择了一些易于形成珍珠的母贝来人工生产珍珠，例如利用马氏珍珠贝（Pteriamartensii）、珍珠贝（P.margaritifera），将事先磨成数毫米大小不等的珠核，连同切成数毫米大小的外套膜，用手术的方法送入

母贝的体内接珠，经过数年精心的饲养，则可由母贝中取出人工珍珠，这时珠核外亦有一层珍珠层包围，宛如天然珍珠。现在不仅利用海产的珍珠贝作为母贝，人们也利用淡水种类例如珍珠蚌（Margaritana）等作为母贝生产人工珍珠。我国在人工养珠业方面也有很大的发展，只是人工生产的珍珠在珠形、光泽度上远不及天然珍珠。

1.3体内结构

头部退化，无齿舌。足部发达呈斧状，故名斧足类。

一些种类（贻贝、蚶、扇贝等）在足的腹中线稍后处有一孔，称为足丝孔，通人足丝囊内，其上皮细胞的分泌物遇水即变硬成贝壳素的丝状物，集合成足丝（byssus），用以固着外物。

口为上下二唇间的横缝，唇多为三角形，具纤毛，可摄食。胃肠间有晶杆（crystalline style），细长棒状。胃中有胃盾（gastric shield），有保护胃的作用。

鳃在原始种类（湾锦蛤Nucula）为盾状；有的为丝状或瓣状；有的鳃瓣互相愈合，且退化，形成一有孔的隔膜，为隔鳃（孔螂类Poromyacea），已无呼吸作用。鳃1~2对，故名瓣鳃类。

心脏为一心室二心目构成，开管式循环；排泄器官为一对肾；神经节有脑、足、脏3对（湾锦蛤类尚有侧神经节），感官不发达、多数雌雄异体，少数雌雄同体（牡蛎）[3]，个体发生中有担轮幼虫及面盘幼虫、淡水蚌有特有的钩介幼虫。

1.4足与生态适应

双壳纲动物的足也是高度肌肉化的。由于生活方式的不同，足的形态也有相应的改变。原始的种类如湾锦蛤、足具有宽阔的蹠面，与腹足纲动物的足相似适合于爬行。但大多数种类在泥沙中生活，足侧扁成楔状或斧状，适合于掘穴例如河蚌、鸟蛤（Cardium），固着生活的种类，足大大的减小，并同时具有足丝（byssally glcmel）以帮助固着，例如蚶、偏顶蛤（Modiolus）。在一些凿穴生活的种类，足更退化，例如船蛆（Teredo）。足的运动方式也是与生活方式密切相关的。

1.4.1表面自由生活

双壳纲中少数种类为水底表面自由生活，它们可以在水中自由运动。例如扇贝（Pecten）、海月贝（Placuna）、铃贝（Enigmonia）等它们的足减小，前闭壳肌也消失，但后闭壳肌发达，并移到身体中央，通过后闭壳肌中横纹肌不停的收缩，而使两壳相互拍打，造成外套腔中水流迅速喷出而使身体在水中游动。有时利用喷水而使海扇等可潜入泥沙中。

1.4.2泥沙中穴居

双壳纲中较原始的种类多在浅层泥沙中穴居，例如原始的湾锦蛤、云母蛤（Yoldia）。它们的壳对称，没有水管，即使有也很短，前、后闭壳肌接近相等，足部多肌肉、足底部扁平，它们在泥沙中运动时是用足的两侧边缘向中央褶在一