第十章 植物对逆境土壤条件的适应性
Chapter 10 植物的逆境生理 2
10 植物的逆境生理名词解释1、生物逆境、非生物逆境【生物逆境】由昆虫、病原物和杂草引起的，不利于植物生长发育或生存的环境因子。
【非生物逆境】由干旱、水涝、低温、高温、盐碱等所致，不利于植物生长发育或生存的环境因子。
2、表型可塑性为同一基因型受环境的不同影响而产生的不同表型，是生物对环境的一种适应。
3、抗逆性、避逆性、御逆性、耐逆性【抗逆性】指植物对压力具有抵抗和忍耐的能力，包括御逆性，避逆性和耐逆性。
【避逆性】是植物一种既不利用代谢过程，也不利用能量来避免面对压力的方式。
例如沙漠中生命周期很短的植物可以通过休眠来有效地避免干旱胁迫。
【御逆性】指植物在长期压力条件下对形态、结构、生理和生化压力产生的永久抵抗。
【耐逆性】当植物对抗压力时，用形态、结构、生理学、生物化学或分子生物学来减少或修复损伤的抵抗反应。
4、直接伤害、间接伤害【直接伤害】严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。
这时植物还来不及发生代谢上的改变。
如高温烫伤、冰冻等。
【间接伤害】较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。
主要是代谢紊乱。
5、逆境激素、逆境蛋白【逆境激素】1.逆境的信号激素：植物体内ABA（脱落酸）含量与其抗性大小呈正相关，调节植物对逆境的适应性。
系统大量合成ABA，使生物膜稳定、延缓自由基清楚酶活性下降，促进渗透调节物质的积累，关闭气孔，减小蒸腾失水，调节逆境蛋白基因表达，促进逆境蛋白合成，提高抗逆性。
2.交叉适应的激素：诱导植物发生适应性的生理代谢变化，增强抗逆性，形成交叉适应性。
【逆境蛋白】逆境蛋白是直接参与植物对逆境的应答反应和修复过程，是直接保护植物细胞免受逆境伤害的效应分子。
属于逆境诱导型蛋白中的功能蛋白。
现已发现多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白。
6、交叉适应/交叉忍耐【交叉适应/交叉忍耐】指植物在经历某种逆境后，能提高对另一种逆境的抵抗能力。
植物对逆境土壤的适应性
细胞内离子分隔示意图
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（五）渗透调节
渗透调节是指植物在盐分胁迫条件下，在细胞内合成并积累有机和无机溶质，以平衡外部介质或液泡内渗透压的机能。实质是细胞内渗透物质的积累。在许多植物中，脯氨酸和甘氨酸甜菜碱是重要的有机渗透物质。通常只有一些典型的盐生植物能利用无机离子作为渗透物质而不致受毒害。
由于酸性土壤风化比较彻底，粘土矿物又以1：1型的高岭石为主，因而阳离子交换量低，对阳离子的吸附能力弱。在湿润条件下，使土壤发生强烈淋溶作用，造成K+、Ca2+、Mg2+等矿质养分离子的大量淋失其中一价离子K+尤为严重。
酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。因为在低pH土壤条件下，对植物有效的水性钼易于转化为溶解度很低的氧化态钼，使得钼的有效性大大降低。
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（三）锰的毒害
锰毒多发生在淹水的酸性土壤上。Mn2+是致毒的形态，而Mn2+只有在较低的pH和Eh条件下才会出现。
植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。锰中毒的老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，证明这是二氧化锰的沉淀物。
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过量锰致毒的机理有以下两个方面：
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（三）破坏膜结构
高浓度盐分，尤其是钠盐会破坏根细胞原生质膜的结构，引起细胞内养分的大量外溢，从而造成植物养分缺乏。电解质外渗液的主要成分是K+，因此，会导致植物严重缺钾。
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NaCl对植物根K+外渗的影响
K
+
外渗量
（
μ
mol/g
鲜重
/30min
）
处
理
小麦
鹰嘴豆
菜豆
对照
7.9
植物逆境适应
植物逆境适应植物是地球上最古老的生物之一，它们在亿万年的进化过程中，逐渐适应了各种恶劣的环境条件。
不同于动物，植物无法迁移寻找更适宜的生存环境，它们只能通过适应环境来生存下去。
植物的逆境适应能力在面临极端天气、土壤贫瘠、水分匮乏等不利因素时发挥着重要作用。
本文将介绍植物逆境适应的几种主要机制。
一、耐旱适应1. 气孔调节植物通过气孔来吸收二氧化碳进行光合作用，但同时也可能流失大量的水分。
在干旱环境下，植物会通过调节气孔的开闭来减少水分的蒸发。
一些植物会在白天将气孔关闭，只在夜间进行呼吸作用，从而降低水分的流失。
2. 生长调节植物在面临干旱时，会通过调节生长模式来适应环境。
它们会减缓生长速度，缩短生长期，以减少对水分的需求。
同时，植物也会增加根系的生长，以提高吸收土壤中的水分的能力。
3. 耐受性物质积累一些植物在逆境环境下会积累特定的物质来增加耐旱性。
例如，脯氨酸是一种常见的耐旱物质，在植物受到干旱胁迫时，它会积累大量的脯氨酸来维持细胞的正常功能。
二、耐寒适应1. 冷凝脱水在低温环境下，植物会通过一种叫做“冷凝脱水”的机制来适应。
当植物体温低于周围环境时，水分会从植物体内渗出，形成冰晶，从而防止细胞内水分的结冰。
2. 生长抑制低温环境下，植物会抑制生长以减少能量消耗。
它们会减缓生长速率，停止或降低花蕾和果实的发育，以便将更多的能量用于耐寒适应。
3. 冷害酶系统激活植物在面临寒冷条件时会激活一系列冷害酶，这些酶能够增强细胞膜的稳定性，提高细胞对低温的耐受性。
三、耐盐适应1. 盐腺排盐盐生植物通过特殊的细胞结构——盐腺来排除体内的过量盐分。
它们会将盐分积聚在离子毛细管中，然后通过盐腺将盐排出植物体外。
2. 渐进适应耐盐植物在生长的过程中，逐渐积累耐盐性，通过调节根系的渗透压，减少盐分对细胞的伤害。
3. 盐离子的分布耐盐植物会在体内将盐分局部化，将盐离子富集在根系或底部组织中，从而保护上部组织不受盐害。
结语植物的逆境适应机制多种多样，通过调节气孔、生长模式和物质积累等方式，使其能够适应各种恶劣的环境条件。
植物对环境逆境的适应和生长调节
激素调节
如脱落酸（ABA）增加，促进气孔关闭，减 少水分散失。
温度胁迫下生长调节
01
膜脂变化
调整膜脂成分，维持细胞膜的稳定 性和流动性。
热激蛋白合成
高温下合成热激蛋白，保护细胞免 受损伤。
03
02
抗氧化系统
增强抗氧化酶活性，清除因高温产 生的活性氧自由基。
02
03
04
促进生长
使用生长素、赤霉素等生长促 进剂，可加快植物生长速度，
提高产量和品质。
抑制生长
使用脱落酸、多效唑等生长抑 制剂，可控制植物生长，使植
物矮化、紧凑。
调控花期
通过调节植物生长调节剂的种 类和使用时期，可控制花卉的
开花时间和花期长短。
提高抗逆性
使用植物生长调节剂可提高植 物对逆境的抵抗能力，如抗旱
盐碱胁迫
在盐碱条件下，植物生长受到抑制，体内乙烯和脱落酸含 量增加；同时植物可能通过合成特定的渗透调节物质来适 应高盐环境。
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逆境下植物生长整
植物通过增加根系长度、密度和深度，以吸 收更多水分。
渗透调节物质积累
如脯氨酸、甜菜碱等，提高细胞渗透压，抵 抗干旱。
气孔调节
脱落酸（ Abscisi…
乙烯（Ethylene ）
促进细胞伸长和分裂，调 控植物生长发育的各个阶 段。
促进茎的伸长、打破种子 休眠、诱导开花等。
促进细胞分裂和扩大，延 缓叶片衰老。
抑制植物生长，促进叶片 脱落和种子休眠。
促进果实成熟、抑制茎的 伸长和诱导植物对逆境的 响应。
植物生长调节剂应用
01
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植物对环境逆境的适应和生长调节
植物对环境逆境的适应和生长调节
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植物生长调节剂的应用
植物生长调节 剂的作用：促 进植物生长、
发育和繁殖
植物生长调节 剂的分类：生 长素、细胞分 裂素、赤霉素
等
植物生长调节 剂的应用领域： 农业生产、园 林绿化、花卉
栽培等
植物生长调节 剂的使用方法： 叶面喷施、土 壤施用、种子
处理等
植物生长调节与环境因子的关系
光照：影响植物生长激素的分泌，从而影 响植物的生长和发育
表观遗传学在逆境胁迫中的作用
表观遗传学： 研究基因表达
调控的科学
逆境胁迫：对 植物生长产生 不利影响的环
境因素
表观遗传调控： 通过改变基因 表达来适应逆
境胁迫
实例：拟南芥 中的表观遗传
调控研究
植物对环境逆境 适应性的遗传改
良
抗逆性状的分子标记辅助选择
分子标记：DNA标记、RNA标记、 蛋白质标记等
物抗逆性
转基因技术： 将抗逆基因验，评价转基 因植物的抗逆
性
合成生物学在抗逆基因工程中的应用
合成生物学的 概念：通过人 工设计和构建 生物系统，实 现特定功能的
技术
抗逆基因工程 的目的：提高 植物对环境逆
境的适应性
合成生物学在 抗逆基因工程 中的应用：通 过设计和构建 抗逆基因，提 高植物对环境 逆境的适应性
合成生物学在 抗逆基因工程 中的应用实例： 抗旱、抗寒、 抗盐碱等基因 工程的研究与
开发
植物的抗逆性与环境适应
植物的抗逆性与环境适应植物是地球上最早出现的生物群体之一，它们在漫长的进化过程中逐渐形成了一套系统的抗逆性机制，以应对生长环境的各种变化和挑战。
在极端温度、干旱、盐碱、重金属等恶劣条件下，植物仍然能够存活和生长，这得益于它们强大的适应能力和抗逆性。
一、温度适应性植物对不同温度的适应能力是它们抵御环境变化的关键之一。
植物通过适应低温、高温和温度波动等环境条件来保证自身的生长和繁殖。
1. 低温适应：大部分植物都能在较低温度下正常生长，而有些植物甚至能在冰雪覆盖的环境中存活。
低温适应的关键在于植物的冷冻保护机制。
当植物暴露在低温环境下时，它们会合成特殊的抗冻蛋白质，抑制冰晶的形成，减少细胞器官的受损，同时提高细胞膜和贮藏组织的稳定性，以应对寒冷条件对生长的影响。
2. 高温适应：高温对植物的生长和发育常常具有负面影响。
因此，植物通过一系列的热应激反应来减轻高温带来的伤害。
它们会合成热休克蛋白，保护蛋白质的构象和功能不受热应激的破坏。
此外，植物还能通过增强叶片的散热能力，提高水分利用效率，以及合成特殊的保护物质来适应高温环境。
3. 温度波动适应：植物能够适应不同的温度波动，从而使它们能够在气候变化频繁的环境中生存。
植物会调节其生理生化过程，以保持内部稳定。
它们能够迅速调整叶片开合度、光合作用速率、水分利用效率等参数，以适应温度快速变化的情况。
二、干旱适应性干旱是全球性的环境问题，也是植物面临的重大挑战之一。
为了在干旱环境中存活，植物发展了多种抗旱机制。
1. 水分存储与节水性：从根系到叶片，植物通过各处储备水分来应对干旱环境。
有些植物根部具有较长的主根和深入土壤的侧根，以便吸收更多的水分。
叶片表面的直立毛发和气孔形态的调控可以减少蒸腾速率，从而节约水分的流失。
2. 抗氧化防御：干旱条件下，植物会产生大量的活性氧，导致细胞膜的脂质过氧化和蛋白质的氧化损伤。
为了抵御干旱引起的氧化应激，植物会产生抗氧化酶，如超氧化物歧化酶和过氧化氢酶，以清除过多的活性氧，维持细胞的稳定。
植物对环境逆境的适应与生物学机制研究
植物对环境逆境的适应与生物学机制研究植物作为地球上的基础生物，不仅是人类生活中的重要物质来源和生态保持者，同时也是环境变化的重要指示器和响应者。
然而，随着全球气候变暖和环境污染等问题的不断加剧，植物所面临的环境逆境也越来越严重。
为了保障人类的生存和地球的可持续发展，对植物对环境逆境的适应和生物学机制研究显得尤为重要。
一、植物对干旱逆境的适应与生物学机制研究干旱是世界各地都面临的普遍环境逆境之一，而植物是在干旱影响下最容易受到损失的生物。
干旱逆境下，植物往往会出现凋萎、根系生长受阻、叶片脱水等表现。
然而，在实践中，我们往往会发现一些植物在干旱环境下仍能够存活并不断生长，这与其对干旱逆境的适应机制有关。
干旱逆境中，植物通过多种途径来适应环境变化。
首先，在水分不足的情况下，植物能够合理调控根系的生长，增强对深层土壤水分的吸收能力。
同时，植物还能够调整气孔大小和数量，降低水分散失，保持水分平衡。
此外，植物还能够合理调节光合作用和呼吸作用速率，以最小的水分消耗获取最大的能量。
这些因素综合作用下，植物能够在干旱环境下生长并逐渐适应。
植物对干旱逆境的适应机制研究一直是植物生物学中的一个重要研究领域。
目前已经发现了一系列与植物抵御干旱逆境相关的基因和信号通路，这些基因和信号通路能够调节植物的生长和发育，从而提高植物对干旱的适应力。
值得一提的是，近年来，研究人员在植物基因编辑和基因组编辑技术方面的进展，为研究和应用植物对干旱适应机制提供了更为广阔的空间。
二、植物对重金属污染逆境的适应与生物学机制研究随着环境污染问题的加剧，重金属污染已经成为一个重要的环境逆境问题。
重金属是一类具有重要生物毒性的物质，很容易积累在生物体内并对其造成损害。
植物作为生态系统中的一部分，受到重金属污染的影响也很大。
植物对重金属污染的适应机制是多方面的。
首先，植物可以降低重金属的吸收和迁移，以减少与重金属的接触。
其次，植物可以通过增强细胞膜和细胞壁的稳定性来抵御重金属的侵害。
植物的抗逆性与环境适应
植物的抗逆性与环境适应植物作为自然界中的重要生物体，具备了一定的抗逆性和环境适应能力。
这种能力使得植物能够在各种不利的环境条件下生存和繁衍，进化出了各种形态各异的生存策略。
本文将探讨植物的抗逆性与环境适应的原因和机制。
一、生理机制1. 植物的适应性形态：植物在不同环境条件下，形态结构会发生调整以适应环境。
例如，沙漠中的仙人掌拥有存水组织，以应对干燥环境；山地植物的根系则发达且扎根牢固，以适应环境的不稳定性。
2. 植物的生理调节：植物可以通过调节生长速率、光合作用、水分利用率等来适应环境。
比如，逆境下植物会减缓生长速率以节省能量，并提高对光能和水分的利用效率。
3. 植物的光合特性：植物通过光合作用将太阳能转化为化学能，以支持自身的生长与发育。
然而，光合作用也受到环境因素的影响。
植物在不同的光照条件下，会调整叶片的结构与光合酶的活性，以提高对光能的吸收和利用效率。
二、分子机制1. 基因调控：植物的基因组中包含了与环境适应相关的一系列基因。
这些基因能够调控植物的生长发育、病虫害抵抗、物质代谢等关键生理过程。
在环境逆境下，植物会通过转录因子的调控来激活或抑制相关基因的表达，以适应环境的变化。
2. 信号传导：植物通过一系列的信号传导通路，接收和响应外界环境的信息。
其中，激素信号在植物的生长与发育、逆境应答等方面发挥着重要作用。
植物逆境应答的信号传导通路包括了激活蛋白激酶级联反应、离子通道的活化等。
三、适应环境的策略1. 抗寒性：植物在寒冷环境下，通过多种方式适应。
一方面，植物在寒冷季节会产生一系列抗寒蛋白，如冷冻蛋白、脯氨酸等，以提高细胞的耐寒能力。
另一方面，植物的叶片会减少气孔开放，降低水分流失和叶片温度，以减少低温对植物造成的伤害。
2. 抗旱性：植物在干旱环境下，通过调节根系的形态和分泌特定的化学物质来适应。
植物会增加根系的长度和分布深度，以增加对地下水资源的获取。
同时，植物会合成脱落酸等化合物，以增强细胞膜的稳定性，减少水分流失。
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第十章植物对逆境土壤条件的适应性植物正常生长发育有赖于良好的土壤环境。
但在自然界中，植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍因素，限制着植物生长。
例如，世界陆地表面大面积盐碱土中有高浓度的盐分；酸性土壤中有高浓度的H+ , A13+ , Mn 2+和Fe2+等；淹水土壤中有过量的还原性物质和Fe2＋等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。
这些具有植物生长障碍因素的土壤称为逆境土壤。
逆境土壤分布的面积广泛，而且改良难度大，因此，已成为农业生产发展的限制因素。
植物在长期进化过程中对各种逆境产生了一定的适应能力。
某些植物在一定程度上能够忍耐上述不良的逆境条件。
了解植物对土壤环境的生理反应和抗逆机理，对发展农业生产是十分重要的。
第一节植物对酸性土壤的适应性酸性土壤是低pH值土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和灰化土等。
酸性土壤地区降水充沛，淋溶作用强烈，盐基饱和度较低，酸度较高。
酸性土壤在世界范围内分布广泛，在农业生产中占有重要地位。
一、酸性土壤的主要障碍因子酸性土壤的主要障碍因子是低pH值，游离铝和交换性铝浓度过高（铝毒），还原态锰浓度过高（锰毒），缺磷、钾、钙和镁，有时也缺钼。
各种障碍因子在不同生态条件下其危害程度不同，有时只是某一因素起主导作用，而有时则是几种因素的综合作用。
（一）氢离子毒害当土壤pH<4时,H＋对植物生长会产生直接的毒害作用，不仅根的数量减少，而且形态也会发生变化，如根系变短，变粗，根表呈暗棕色至暗灰色等症状，严重时造成根尖死亡。
1. 破坏生物膜高浓度H＋通过离子竞争作用将稳定原生质膜结构的阳离子交换下来，其中最为重要的是钙，从而使质膜的酯化键桥解体，导致膜透性增加。
2. 降低土壤微生物活性根瘤菌的固氮作用对豆科植物的氮素营养有重要作用，而高浓度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，从而造成植物缺氮。
土壤过酸还会严重降低土壤有机质的矿化速率。
当土壤pH值过低时，多种微生物的活性都会受到严重影响。
在自然土壤中，pH值一般都不会低于4，因而H＋直接产生毒害的可能性不大。
更重要的是低土壤pH值所产生的间接影响。
这时土壤中抑制植物生长的主要因素是铝和锰的浓度过高，即铝毒和锰毒。
（二）铝的毒害无论是水田还是旱地，酸性土壤的铝毒现象都较为普遍。
根系是铝毒危害最敏感的部位。
土壤溶液中的铝可以多种形态存在，各种形态铝的含量及其比例取决于溶液的pH值。
在pH<5的土壤溶液中, A13+离子浓度较高;pH值在5- 6 时, Al (0H)2+离子占优势，而在pH> 6的条件下，其他形态的可溶性铝，如Al (0H)3+和Al (OH）4－数量很多。
当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易断。
在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。
（三）锰的毒害锰毒多发生在淹水的酸性土壤上:Mn 2+是致毒的形态，而Mn 2+只有在较低的pH值和Eh条件下才会出现。
与铝毒不同，植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。
锰中毒的老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，证明这是二氧化锰的沉淀物。
过量锰致毒的机理有以下两个方面：1. 影响酶的活性过多的锰会降低如水解酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、硝酸还原酶以及谷胱苷肽氧化酶等酶的活性。
但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶的活性。
植物酶系统的正常生理功能因此而受到干扰，植物代谢出现紊乱，光合作用不能顺利进行，从而导致植物不能正常生长发育。
2. 影响矿质养分的吸收、运输和生理功能锰过量造成植物缺钙是酸性土壤上常见的现象。
过量锰还能抑制根系对铁的吸收，并干扰体内铁的正常生理功能。
因为Fe2+和Mn 2+的离子半径相近，化学性质相似，Mn2+和Fe2十在根原生质膜上会竞争同一载体位置。
因此，介质中过量的Mn2+会抑制根系对Fe 2+的吸收，使植株含铁总量下降。
已经进入植物体内的铁能否正常发挥其营养作用，还受植物体内含锰量的影响。
一方面过量的锰会加速体内铁的氧化过程，使具有生理活性的Fe2+转化成无生理活性的Fe3＋，从而使体内铁的总量不变的情况下，降低活性铁的数量；另一方面，由于Mn2+与Fe2+的化学性质相似，而发生体内高浓度的Mn2＋占据Fe2＋的作用部位，有时会造成植物缺铁。
（四）养分有效性下降酸性土壤上一个严重的问题是养分有效性低，而且所涉及的养分种类也比较多。
例如酸性土壤普遍缺氮、磷和钾；很多土壤缺钙和镁；有些土壤缺钼。
酸性土壤中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的铁磷和铝磷，甚至有效性更低的闭蓄态磷，使土壤磷和施入土壤中的肥料磷绝大部分转化为固定态磷，致使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。
酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。
因为在低pH值土壤条件下，对植物有效的水溶性钼易于转化为溶解度很低的氧化态钼，使得钼的有效性大大降低。
因而，酸性土壤上施钼常能获得较好的增产效果。
二、植物对酸性土壤的适应机理尽管酸性土壤存在上述种种障碍因子，但仍有许多种植物能正常生长。
这是因为它们在长期的进化过程中，对酸性土壤条件产生了不同程度的适应能力。
其适应能力的强弱在不同植物种类以及同一种植物的不同品种之间有显著差异。
（一）耐铝机理铝毒是酸性土壤中限制作物生产最主要的因素。
耐铝性植物种类及其品种通过以下一种或几种机制能够有效地抵抗铝的毒害作用，以保证植物正常生长。
1. 拒吸植物根系将铝离子拒之于根表以外，免除其危害。
(1) 提高根际pH值。
当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，在代谢过程中根系常分泌出OH －或HC03－，使根际pH升高，铝的溶解性随之下降，进入根系内铝的数量也随之减少。
（2）根分泌黏胶物质。
铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生组织的细胞分裂，而根尖细胞具有分泌大分子黏胶物质的能力，这些黏胶物质能配合阳离子，其中对铝离子的配（鳌）合能力最强，因此使铝阻滞在黏胶层中，防止过多的铝进入根细胞，黏胶层起着阻止铝与分生组织接触的屏障机能。
(3) 根分泌小分子有机物。
根系除了在根尖部位分泌大分子黏胶物质外，在根的其他部位还能分泌多种小分子可溶性有机物质，如多酚化合物和有机酸等。
这些物质能和铝形成稳定的配（螯）合物，铝和这些有机物形成稳定的复合体后，分子量剧增，体积增大，使其不能够进入自由空间。
所以根分泌的小分子有机物与铝配（螯）合减少了铝到达根细胞质膜的数量，从而减少了根系对铝的吸收，保证植物正常生长。
在这方面，柠檬酸的作用尤为突出。
在铝毒情况下，植物分泌的有机酸还有苹果酸、草酸等。
耐铝能力不同的植物品种分泌小分子有机物的数量往往也有差异。
最新的研究结果表明，小麦的抗铝能力与其分泌有机酸的数量呈正相关。
2. 根中钝化有些植物虽不具备完善的斥铝机制，使得在高铝环境中有相当数量的铝进入根组织内部，但这些植物能使其中绝大部分铝滞溜在根部的非生理活性部位中，如根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部分，从而避免了对植物生长发育的危害。
具有这种机制的植物有水稻、小黑麦、黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。
3. 地上部积聚有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免中毒，本身组织具有较强的耐铝能力，即使体内铝含量很高，植物仍能维持正常生长。
具有这种机制的植物有茶树、松树、红树和桦树等。
这些植物种类及其品种，通过将铝分布在膜外自由空间或液泡中而实现对高浓度铝的抗性。
敏感品种则无上述机理，铝在表观自由空间呈磷酸铝沉淀，在细胞壁果胶物质中，铝代替了一部分钙。
铝代替钙的结果，使细胞壁结构变紧，细胞扩张受阻。
其次，进入细胞质中的铝，又产生磷酸铝沉淀，或与ATP或核酸上的磷酸基团配合，使之失去活性。
铝的毒害干扰了植物体内磷和钙的代谢。
（二）耐锰机理与植物耐铝机理相比，对植物耐锰的机理研究较少。
对多数植物来讲，它们能否耐锰，关键不是植物能忍耐体内锰浓度的高低，而是组织内锰的分布是否均匀。
锰分布的特点在一定程度上是由植物的遗传特性所决定的。
但其他因素对体内锰的分布也有一定影响，从而影响植物的耐锰能力。
在这方面，硅的作用最为突出。
这是由于介质中硅能减少植物对锰的吸收，而更主要的是由于植物体内的硅有利于锰向叶肉组织运输，使锰在整个组织（如叶片）中分布得更均匀，防止了局部累积。
（三）耐养分缺乏在酸性土壤中，除铝和锰毒害外，磷、钾、钙、镁、钼等养分缺乏也是植物必须克服的障碍因素。
对于养分缺乏，植物有增加根系对养分的吸收，增强养分的短距离运输和长距离运输，以及提高体内有限养分的生理功效等适应机理。
对于不同的养分元素，植物的适应机理也不尽相同。
1. 磷酸性土壤上植物缺磷的直接原因是土壤中磷的生物有效性低。
因此，植物适应低磷环境能力的核心，在于植物根系吸收土壤磷的能力。
吸磷能力强的植物，适应酸性土壤的能力就强。
植物可通过以下途径增强根系的吸磷能力。
(1) 根系吸收动力学特征变化。
(2) 根系形态特征变化。
(3) 菌根真菌侵染。
(4) 根分泌物。
2. 钙植物对酸性土壤低钙的适应机理与磷不同。
植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内钙的生理功效来保证在低钙条件下能正常生长。
耐酸植物体内只需低浓度的钙，就能维持各种正常的生理活动；而敏感植物在相同条件下，则由于缺钙而使生长受到抑制。
3. 钾酸性土壤普遍缺钾，植物对低钾土壤的适应性主要有2条途径：一是依靠庞大的根系，以较大的吸收表面积吸收足够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特征，具有较低的Cmin值和Km值，使根系在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。
4. 钼由于在低pH值条件下，土壤中大部分钼将转化为对植物无效性的氧化物形态，而使多种植物缺钼。
对缺钼土壤适应性强的植物，大多是根系具有较强的吸钼的能力。
表8-9的结果说明不同适应性玉米品种对施钼的反应，由于品种间根吸钼能力的不同，而导致植株含钼量及生长量的差异。
第二节植物对盐土的适应性盐土主要包括内陆盐渍土和滨海盐渍土等。
这些土壤都含有过量的盐分。
由于盐分中各种离子的影响，从而对植物生长造成危害，轻者导致减产，重者可能颗粒无收。
全世界约有9.6亿hm2盐渍土。
我国的盐渍土也有约2 700万hm2，其中约有700万hm2是农田，每年造成的损失难以估计。
因此充分开发和利用盐渍土，对于增加粮食产量具有重要意义。
对盐渍土开发利用的途径之一，就是充分挖掘和利用植物的耐盐遗传特性。
一、盐土的主要危害因子盐渍土上植物生长的障碍主要是由于盐分浓度过高引起的。
由于淋溶作用较弱，大量水溶性盐分存留于根层土壤中，如含有高浓度的Na+, Mg2+, S042-, Cl-，HCO3-等，它们可通过不同的方式影响植物的生长。
（一）降低水分有效性离子浓度影响着溶液的渗透势，当土壤溶液中盐分含量增加时，渗透压也随之提高，而水分的有效性，即水势却相应降低，使植物根系吸水困难，即使土壤含水量并未减少，也可能因盐分过高而造成植物缺水，出现生理干旱现象。