环境因子调控植物花青素苷合成及呈色的机理
浅谈花青素的生理作用及发展机制
浅谈花青素的生理作用及发展机制［摘要］：花青素是一种广泛存在于植物中水溶性的色素，属于类黄酮，性质比较稳定。
因其安全、无毒、资源丰富，已被用作为一种天然食用色素即食品添加剂，在食品、化妆、医药等方面有着巨大的应用潜力。
因此，开发和应用天然色素已成为世界食用色素发展的总趋势。
花青素具有很强的清除自由基的能力，并且具有抗氧化、抗炎、抗过敏、抗癌、护肝、预防心脑血管疾病、提高记忆力、保护视力、改善睡眠、抗辐射等作用。
为此本文对花青素的生理作用及发展机制作一综述，以提高我国对花青素这一类类黄酮植物化学物的进一步研究。
［关键字］：花青素，生理作用，发展机制。
花青素是一种广泛存在于植物中水溶性的色素，属于类黄酮类植物化学物，是植物和果实中的一种主要呈色物质。
目前发现花青素类色素广泛存在于紫甘薯、葡萄、血橙、蓝莓、红莓、樱桃、茄子皮、桑葚、山楂皮、紫苏、牵牛花等植物中。
现代医学证明花青素对人类具有多种医疗保健作用，如抗氧化、抗炎、抗过敏、抗癌、护肝、预防心脑血管疾病、提高记忆力、保护视力、改善睡眠、抗辐射等作用。
其抗癌、保护心脑血管、美容等功效越来越显著，更是受到人们的青睐。
1、抗氧化作用不断的科学研究证实，自由基与癌症、心脏病等一些慢性疾病的发生有着密切的关系，清除自由基和抗氧化是营养保健的重要前提和基础。
自由基的衰老学说认为，细胞衰老、器官退化都与体自由基过多有关。
法国科学家马斯魁勒博士发现花青素是天然存在的强效自由基清除剂，是目前科学界发现的防治疾病、维护人类健康最直接、最有效、最安全的自由基清除剂，最受专家重视的一种抗氧化剂，建仙提出OPC’s是消除自由基的最强抗氧化剂，而花青素抗氧化性是传统的抗氧化剂Vc的20倍，VE的50倍，是一种很好的氧自由基清除剂和脂质过氧化抑制剂。
Castillo等研究表明：在清除自由基、抗氧化能力上，花青素＞芦丁＞儿茶素＞洋芫荽苷＞抗坏血酸。
花青素还有节约和再循环VE的效应，两者协同增强抗氧化。
花青素变色原理
花青素变色原理
花青素是一种天然的色素，其变色原理与溶剂的酸碱性质密切相关。
在酸性条件下，花青素呈现红色或红紫色；而在碱性条件下，花青素则变为蓝色。
这种变色原理可以通过以下化学反应来解释：花青素分子中的萘环和吡嗪环上含有许多共轭双键。
在酸性条件下，氢离子会与花青素分子发生结合，形成带正电荷的花青素离子。
这时，共轭双键的电子密度会发生改变，导致光的吸收谱发生位移，从而出现红色或红紫色。
而在碱性条件下，氢离子被氢氧根离子取代，使花青素分子带负电荷。
这时，共轭双键的电子密度再次发生改变，导致光的吸收谱再次发生位移，从而呈现蓝色。
因此，花青素的变色原理是通过酸碱性质的变化而发生的。
这种性质使其在食品、植物和化学实验等领域中具有广泛的应用前景。
植物花青素合成代谢途径及其分子调控
植物花青素合成代谢途径及其分子调控一、本文概述植物花青素是一类广泛存在于自然界中的天然色素，它们以其丰富的色彩和独特的生物活性，在植物的生长、发育以及适应环境过程中发挥着重要作用。
花青素的合成代谢途径是一个复杂而精细的网络，涉及到多个酶的催化作用和各种调控机制的协同作用。
本文将对植物花青素合成代谢途径及其分子调控进行系统的阐述，旨在深入理解花青素生物合成的分子机制，挖掘其在植物生物学中的应用潜力，为植物遗传改良和农业生产提供理论依据。
本文将详细介绍植物花青素合成代谢途径的基本框架和关键步骤，包括前体物质的合成、花色苷合成酶系的催化作用以及最终产物的形成等。
通过对这些基本过程的分析，我们可以清晰地了解花青素如何从简单的无机物质逐步转化为复杂的有机色素。
本文将深入探讨花青素合成代谢途径中的分子调控机制。
这包括转录水平、翻译水平和翻译后水平等多个层次的调控，涉及多种转录因子、miRNA、激素信号转导通路以及蛋白质相互作用等。
通过对这些调控机制的研究，我们可以揭示花青素合成代谢途径的复杂性和灵活性，了解植物如何根据环境条件的变化调整花青素的合成量和种类。
本文将总结花青素合成代谢途径及其分子调控在植物生物学中的应用前景。
随着对花青素生物合成机制的深入理解，我们可以利用基因工程、代谢工程等现代生物技术手段，对植物进行遗传改良，提高花青素的含量和品质，进而开发出更具营养价值和观赏价值的植物新品种。
花青素作为一种天然色素和生物活性物质，在食品、医药和化妆品等领域也具有广阔的应用前景。
因此，对植物花青素合成代谢途径及其分子调控的研究具有重要的理论和实践意义。
二、植物花青素合成代谢途径植物花青素（Anthocyanins）是一类重要的次生代谢产物，广泛存在于各类植物的花、果实、叶片和茎干中，赋予植物丰富多彩的色泽。
这些色素不仅影响植物的观赏价值，而且在植物应对环境胁迫（如紫外线、低温、干旱等）和防御病虫害方面发挥重要作用。
环境因素对彩叶植物色素含量的相关影响
１ ． ２ 试验 方法
１ ． ２ ． １ 叶绿素的提取与，剪成 碎片 。在研 钵 中加 少许 Ｃ ａ Ｃ Ｏ ３ 和１ ０ ｍ ｌ ８ Ｏ ％ 丙 酮 ，将叶组 织研磨 成匀浆 。用吸管小 心的将 上清夜转 移 到２ ５ ｍｌ 干净的容量瓶 中，再用 １ ０ ｍｌ 丙 酮重复研磨浸提 ， 将上 清夜一 并转入 容量瓶 中 ，如此 重复数次直 到残渣 呈灰 白色 ，最 后用 丙酮定 容为 ２ ５ ｍ ｌ 。叶绿素 光密 度的 测定 ： 取５ ｍｌ 提取液于 １ ｃ ｍ 的比色杯中 ，以 ８ ０ ％丙酮为空 白对
１ 试验材 料与方法
１ ． １ 试验材料
不同时期 的 ５ 种彩 叶植 物样品 ：紫叶稠李 、春雪海 棠、 王族 海棠 、火 焰卫 矛、银 白槭 ，样 品采 自八达岭 高速 公路 西三旗 段东侧绿化 带和 奥运 公园。
试验试 剂 ：８ ０ ％丙 酮ｌ ０ ． １ ｍｏ ｌ ／ Ｌ盐酸 Ｉ碳酸钙 Ｉ试 验仪 器 ：分光 光度计。
中国 园艺文摘
２ ０ １ ３ 年第１ １ 期
环境 因素对 彩叶植物色素含 量的相关 影 响
安 欣 ’ ，王 亚芸 ，任建 武 ，姜英淑 。
（ １ ． 北京林业大 学 生物科学与技术 学院，北 京 １ ０ ０ ０ ８ ３ 。２ ． 城市建设研 究院 ，北京 １ ０ ０ ０ ２ ９ ）
４ ４ ０ ｎ ｍ、６ ４ ４ ｎ ｍ、６ ６ ２ ｉ ｒ ｍ 测量 光密度。后按相应 公式 计
算类胡萝 素 的含 量。
１ ． ２ ． ３ 花 青 素 的提取 与测 量
分 别称 取 材料 １ ｇ ，剪 成
碎 片 ，置 于烧 杯 中，加 入 Ｏ ． １ ｍｏ ｌ ／ Ｌ ＨＣ ｌ １ ０ ｍｌ （ 视 花 青素 含量 而增减 ＨＣ １ 用量 ） ，杯 口用称量 纸盖 紧 ，以防 水 分 蒸发 。置于 ３ ２ ℃温 箱 中 ，浸 渍至 少 ４ ｈ。而 后过 滤之 ， 取 滤 液 用分 光 光 度 计 在 波长 ５ ３ ０ Ｄ ． ｍ 下读 取 吸 光 度 ，以
植物花青素生物合成途径的分子机制研究
植物花青素生物合成途径的分子机制研究植物是大自然最美妙的创作，其多样的形态和色彩都极具艺术性，其中很大程度上得益于植物化学物质的存在。
花青素就是一种常见于植物中的色素，其独特的紫色和蓝色让许多植物在春天和夏天的茂盛时期更加鲜艳夺目。
而花青素合成途径的研究，也成为近年来植物化学研究的热点之一。
一、花青素的生理作用在植物中，花青素主要起到吸引花粉和生殖器官的作用。
花青素不仅有助于吸引花粉，也可以被一些食草动物识别出来，塑造出植物与食草动物之间的进食和反应关系。
除此之外，在人类领域，花青素也有很高的使用价值。
由于其鲜艳的颜色和良好的抗氧化作用，花青素已经成为食品、饮料、化妆品等多个行业的品质保证。
二、花青素的生物合成途径花青素是由苯乙烯衍生物可以提供的芳香族化合物作为前驱物。
生物合成途径中的一些关键酶可能会被转录调节以产生一些调控机制。
花青素生物合成途径是由苯丙氨酸向花青素的核心结构：花青苷转移酶（Flavonoi d 3′-O-glucosyltransferase）进行可逆反应，而花青苷转移酶依赖于前驱物芳香族化合物和转录因子MYB等调节因子的作用而被合成。
三、花青素合成途径中的关键酶1. Fenylalanine Ammonia Lyase (PAL)PAL是花青素生物合成途径中的关键酶之一。
它通过促使苯丙氨酸失去氨基而开始衍生出花青素骨架。
有机酸代谢途径和非生物合成途径也会受到PAL基因表达和组成的影响。
2. Cinnamate 4-Hydroxylase (C4H)C4H是花青素生物合成途径中的另一个重要酶，可以将香豆酸转化为丙烯酸。
作为大多数芳香族化合物的前驱物，丙烯酸是衍生出其生物化合物的关键中间体之一。
3. Chalcone Synthase (CHS)CHS是花青素生物合成途径中的最重要酶之一。
它作为前驱物苯丙烷酮的重要合成途径，可在花瓣、叶子和果实中生成花青素。
四、结论在这篇文章中，我们探讨了花青素的生理作用和花青素生物合成途径中的关键酶。
花青素的生物合成和成色机理及提高其稳定性的途径_顾林
DOI :10.13386/j .issn1002 -0306.2007.11.067
食品工业科技 ScienceandTechnologyofFoodIndustry
综 述
花青素的生物合成和成色机理 及提高其稳定性的途径
顾 林 1 , 朱洪梅 2 , 顾振新 2, ＊ (1.扬州大学食品科学与工程学院 , 江苏扬州 225001; 2.南京农业大学农业部农畜产品加工与质量控制重点实验室 , 江苏南京 210095)
图 4 酰化花青素结构及空间结构
3.3 分子间辅助着色 (intermolecularcopigmentation)
3.2 分子堆积作用 (molecularstacking)
花色苷与有机酸酰基化后能有效地保护花青素 母核阳离子免受水分子的攻 击而失色 , 这种保护作 用是由酰化花青素中有机酸 完成的 , 由于花色苷上 的糖链与有机酸酰化后形成 有机大分子 , 所以这种 作用又称为分子内辅助着色 。 分子内辅助着色机理 的典型模式是花青素的 “三明治 ”构型 (图 4)。 酰化 花色苷的有机酸与糖链相连 , 而这些糖链是可折叠 的 , 像一条带子将有机酸置于 2-苯基苯并吡喃骨架 的表面 , 这种 堆积作用能够较好地抗水的亲核攻击 和其它类型的降解反应 , 因而提高了花青素溶液色 泽的稳定性 。 M.M.Giusti[ 7] 研究结果表明 :与肉桂酸 和丙二酸酰化 的花青素 在室温 下保存 6个 月不变 色 。花色苷与两个有机酸形成的双酰化花青素比与 一个有机酸形成的单酰化花 青素稳定 , 其原因是酰 基平面芳香族残基和花青素核之间疏水作用力形成 层状结构 , 较 好地保护了夹在两个有机酸中间的花 青素核 。单酰化花青素仅有一侧能防止亲核基团的 攻击 , 另外 , 糖分子上的酰基基团位置不同也能影响 花青素的稳定性 。 在糖 C6 位上 的酰基基团能自由 旋转 , 允许分子折叠和分 子内堆积 。 灵活的糖链能 使酰基芳香环折叠到吡喃环 上 , 分子的堆积现象对 花青素有保护作用 , 进而提高其稳定性 。
花青素的生物合成与环境调控研究进展
木质素 、 香豆素 一 丙二酰 Ｃ Ａ＋ 一 ｏ ４ 香豆酰 Ｃ Ａ ｏ
花青素 的生物合成途径是类黄酮物质合成途
如类黄酮和木质素 的起始酶。Ｐ Ｌ由多基 因家族 Ａ 编码 ，Ａ Ｐ Ｌ基 因的表达受 自身发 育和环境 因素双
重调 控 。
径的一个分支 ， 在多种植物 中的合成过程 已有深入 研究 ； 已阐明 ， 现 植物 的花青素生 物合成途径大体 相 同， 都是 以苯丙氨酸 为直接前体 ， 由一 系列结构 基 因编码的合成酶催化合成 ， 其生物合成途径见
收稿 日期 ：０１０—９ ２１－３２
基 金项 目 ： 湖南省教育厅科学研究项 目（８ ０８ ０Ａ ２ ） 作者简 介 ： 黄鸿曼（９４ ）女， １８一 ， 湖南岳阳市人， 硕士研究生
研究方 向为分子遗传学。
查耳酮合成酶（ ｕ ） ｃ ｓ 催化丙二酰 Ｃ Ａ和 ４ 香 ｏ 一 豆酰 Ｃ Ａ反应生成查耳酮 ，为花青素和其他类黄 ｏ 酮提供基本骨架结构 。Ｃ Ｓ的表达对光敏感 ， Ｈ 紫外 光和蓝光能够促进 Ｃ Ｓ Ｈ 表达 ， 且有协同作用ｌ ３ ＿ 。 查耳酮异构酶（ ｎ ） ｃ ｉ催化反应 的一个最重要的 特点是将黄色 的查耳酮转变成 了无色的黄烷酮 ， 植 物体 内几乎所有 的类黄酮化合 物都是从黄烷酮衍
Ａｂ ｔ ａｃ ：Ｔ ｉ ｐ ｐ ｒｒｖｅ ｓ ｔｅ ｅ ｚｍｅ ｎ ｔ ｃｕ ａ ｅ ｅ ｎ ｔｅｂｏ ｙ ｔｅｉ ａｈ ｙ ｏ ｎｈ ｅ ａ ｉ，ａ ｄ ｔｅ ｓ ｒ ｔ ｈｓ ａ ｅ ｅ ｉｗ ｈ ｎ ｙ ｓａ ｄ ｓ ｕ ｔｒｌｇ ｎ ｓｉ ｈ ｉｓ ｎｈ ｓｓｐ ｔｗａ ｆａ ｔｏｙ ｎｎ ｎ ｈ ｒ
花青素苷在植物逆境响应中的功能研究进展
花青素苷在植物逆境响应中的功能研究进展一、本文概述随着全球气候变化的加剧，植物面临着越来越多的逆境挑战，如高温、低温、干旱、盐碱等。
为了应对这些逆境，植物发展出了复杂的逆境响应机制。
花青素苷，作为一种重要的次生代谢产物，广泛存在于植物中，尤其在逆境条件下，其合成和积累显著增加。
花青素苷不仅赋予了植物丰富的色彩，更重要的是，它们在植物逆境响应中发挥着重要作用。
本文将对花青素苷在植物逆境响应中的功能研究进展进行全面的概述和深入的探讨，以期为植物逆境生物学和农业生产的可持续发展提供新的视角和启示。
在过去的几十年里，科学家们对花青素苷的生物学功能进行了广泛而深入的研究。
这些研究主要集中在花青素苷的合成途径、调控机制以及其在植物逆境响应中的具体作用等方面。
随着分子生物学、基因编辑和组学技术的发展，人们对花青素苷功能的理解越来越深入，其在植物逆境响应中的重要作用也逐渐被揭示。
本文将从花青素苷的合成和调控机制入手，介绍其生物合成途径中的关键酶和转录因子，以及这些成分如何响应逆境胁迫。
随后，我们将重点综述花青素苷在植物逆境响应中的功能，包括其对植物光合作用、抗氧化系统、激素信号转导等方面的影响。
我们还将讨论花青素苷在提高植物逆境耐受性、促进植物生长和发育等方面的潜在应用价值。
我们将对花青素苷在植物逆境响应中的研究前景进行展望，提出未来可能的研究方向和挑战。
我们相信，随着科学技术的不断进步和人们对植物逆境生物学理解的加深，花青素苷在植物逆境响应中的功能将会被更深入地揭示和应用。
二、花青素苷的合成与调控机制花青素苷，作为一种重要的次生代谢产物，在植物体内发挥着多种功能，尤其是在逆境响应中表现尤为突出。
因此，对花青素苷的合成与调控机制进行深入研究，对于理解其在植物逆境响应中的作用具有重要意义。
花青素苷的合成是一个复杂的过程，涉及多个酶和中间产物的参与。
这一过程大致可分为三个阶段：苯丙氨酸代谢途径、黄酮类化合物合成途径以及花青素苷合成途径。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
处理方式 物种
结构基因
调节基因
基因表达情况 参考文献
强光
拟南芥 (Arabidopsis thaliana) CHS、F3H、DFR和LDOX MYB (PAP1、PAP2) 表达量上调 Cominelli et al., 2008
弱光
拟南芥
TT8、TTG1和EGL3 表达量下调 Rowan et al., 2009
不表达
van Tunen et al., 1988
黑暗
矮牵牛野生型Mitchel et al., 2009
黑 暗 处 理 百合 6天
遮光
葡萄 (Vitis vinifera)
黑暗
角堇 (Viola cornuta)
LhDFR
FLS4、CHS2、LDOX、 OMT和UFGT CHS、DFR和ANS
北京林业大学园林学院, 北京 100083
摘要 花青素苷(anthocyanin)是决定被子植物花、果实和种皮等颜色的重要色素之一。花青素苷的合成与积累过程往往与 植物发育过程密切相关, 由内外因子共同控制。环境因子通过诱导植物体内花青素苷合成途径相关基因的表达来调控花青 素苷的呈色反应。该文追踪了国内外相关研究, 认为光是影响花青素苷呈色的主要环境因子之一, 光质和光强均能在一定 程度上影响花青素苷的合成, 其中光质起着更为关键的作用; 低温能诱导花青素苷的积累, 高温则会加速花青素苷的降解; 不同的糖类物质均能影响花青素苷的合成, 大部分结构基因和调节基因的表达均受糖调控。关于花发育与花青素苷呈色的 关系、观赏植物花色对环境因子的响应以及花青素苷抵御逆境的机理尚待深入研究。因此, 综合考察花发育与植物花青素 苷合成及其呈色之间的关系, 特别是光周期对花发育的影响导致花青素苷合成及呈色的机理是花色研究的一个重要课题。 利用环境因子调控花色将会极大地提高花卉的观赏价值。
LhbHLH2 LhbHLH1
MYB12、MYBA1和 MYB5a
表达量下调 没有影响 表达量下调
Nakatsuka et al., 2009 Matus et al., 2009
表达量下调 Farzad et al., 2003
黑暗
欧芹 (Petroselinum crispum) CHS
表达量下调 Schmelzer et al., 1988
光照
百合 (Lilium spp.)
LhbHLH1和LhbHLH2 表达量上调 Nakatsuka et al., 2009
弱光 黑暗
紫苏 (Perilla frutescens) 矮牵牛
CHS、F3H、DFR、3GT、 LDOX和AAT CHS和CHI
表达量下调 Gong et al., 1997
遮光
非洲菊 (Gerbera hybrida)
CHS和DFR
不表达
Meng et al., 2004
胡可等: 环境因子调控植物花青素苷合成及呈色的机理 309
结构基因几乎都可以受光调控, 在强光下表达量上 调, 在弱光或黑暗条件下不表达或表达量下降。
1.2 叶片在光调控花瓣色素呈色过程中的重要作用
关键词 花青素苷呈色, 花青素苷合成, 环境因子, 基因调控 胡可, 韩科厅, 戴思兰 (2010). 环境因子调控植物花青素苷合成及呈色的机理. 植物学报 45, 307–317.
花青素苷(anthocyanin)是决定被子植物花、果实 和种皮等颜色的重要色素之一。它是一类水溶性的色 素, 存在于植物表皮细胞的液泡中, 呈现橙色、红色 至蓝色(Martin and Gerats, 1993)。在花瓣中, 花青素 苷伴随着花的发育而逐渐积累, 在花瓣发育的晚期, 花青素苷大量生成(Martin and Gerats, 1993; BenNissan and Weiss, 1996)。
1.3 不同光质对花青素苷合成的调控
生长在不同光照条件下的植物的花色、叶色和果色等 常常不同, 如蓝色花大多集中分布于高山地区, 而在平 原地带, 蓝紫色的花却较罕见, 这可能与高山地区紫外 线强度较大有关(白新祥和戴思兰, 2004)。与其它光照条 件相比, 光质对花青素苷的合成起着关键的作用。
在花青素苷的合成和积累过程中, 不同的光质对 花青素苷呈色的调控作用效果不同。对于大多数植物 而言, UV-B是花朵花青素苷呈色所必需的(Dong et al., 1998), 同时, 它还可以诱导叶片合成花青素苷 (Chalker-Scott, 1999)。UV-A和UV-B均通过刺激花青 素苷合成途径中关键基因的表达来增加花青素苷的 积累量(表2)(Guo et al., 2008); 在矮牵牛中, 蓝光和
研究发现, 外界环境信号激活了花青素苷合成途 径中相关基因的表达, 并促使植物开始积累花青素苷 (Mol et al., 1996; David, 2000)。目前, 已有大量的文 献报道了花青素苷的生物合成途径, 其中催化各步反 应的酶和编码这些酶的基因已经被鉴定出来(黄金霞 等 , 2006; Tanaka and Ohmiya, 2008; 胡 可 等 , 2009)。同时, 调控这些结构基因表达的主要转录因 子也已被分离, 对植物花色进行分子改良成为研究焦 点(韩科厅等, 2008; Tanaka and Ohmiya, 2008)。花 青素苷的合成是内因和外因共同作用的结果, 基因编 码的酶决定了花青素苷合成的种类, 而环境因子不仅 能影响花青素苷生物合成的速率, 而且可以对其积累
308 植物学报 45(3) 2010
促进花青素苷的积累(Biran and Halevy, 1974; Mol et al., 1996)。花青素苷的合成与否及其合成量与光受 体 和 光 信 号 转 导 因 子 密 切 相 关 (Sheehan et al., 2004)。在花青素苷合成的前期, 不同的光强、光质 可以对相关基因的表达进行调控, 且在不同物种中, 这种表达模式不尽相同(Albert et al., 2009)。
编码转录因子的调节基因的表达模式受到光的调 控。强光诱导后, 玉米(Zea mays)MYB基因与结构基因 的表达丰度均明显增加, 且MYB基因与结构基因的表 达密切相关, 这是由于MYB转录因子与结构基因启动 子结合的缘故。除了MYB基因外, bHLH(如玉米r1/b1) 基因的转录本在不同光质的诱导下, 也参与调控花青 素苷的合成。但是, 相比之下, MYB类转录因子起着更 重要的作用(Petroni et al., 2000; Piazza et al., 2002)。
光信号调控转录因子与启动子结合的强弱, 会在 一定程度上影响结构基因的表达, 其表达量也会随之 发生相应的变化。表1显示, 花青素苷合成途径中的
表1 不同的光照处理方式对花青素苷合成相关基因表达的影响
Table 1 Effects of different light treatment on genes expression involved in anthocyanin biosynthesis
1.1 光对花青素苷合成相关基因的调控机理
决定花青素苷合成的内因是结构基因和调节基因。调 节基因编码的转录因子可以决定结构基因表达与否 及其强弱, 而结构基因可以决定花青素苷合成的种 类。对许多物种的研究发现, 强光可以同时诱导结构 基因和调节基因的表达, 使花青素苷的积累量增加; 而黑暗或弱光则可以抑制或下调基因的表达, 从而抑 制花青素苷的合成, 表现出白花或浅色花(表1) (Griesbach, 1992; Mol et al., 1996)。
1 光对花青素苷合成的调控作用
光是影响花青素苷合成最重要的环境因子之一。在绿 色组织(如叶片、花芽和茎等)以及组织培养的细胞中, 光通过激活花青素苷代谢途径中相关基因的表达来
—————————————————— 收稿日期: 2009-11-05; 接受日期: 2010-01-04 基金项目: 国家自然科学基金(No.30671714)、中国科学院知识创新工程重要方向性项目(No.KSCX2-YW-N-043)和国家林业局林业公益 性行业科研专项(No.200904050) * 通讯作者。E-mail: silandai@
强光 强光
矮牵牛 (Petunia hybrida) 野生型 Mitchell
矮牵牛转Lc的株系
CHS、CHI和FLS DFR和ANS
CHS和CHI DFR和ANS FLS
表达量上调 弱表达
高丰度表达 高丰度表达 表达量较低
Albert et al., 2009 Albert et al., 2009
量和稳定性产生作用。通常, 环境因子既可调控花青 素苷合成途径中的结构基因, 也可调控调节基因, 从 而决定最终的花青素苷种类。当植物细胞中积累花青 素苷后, 环境因子又对其稳定性产生作用, 进而加速 或减缓花青素苷的降解。植物生长在自然条件下, 其 生长发育必然受到环境因子的诱导, 植物花色和叶色 表现得尤为明显。在不同的环境条件下, 花色或叶色 会随之改变, 这主要是由于花青素苷的呈色易受环境 因子的调节。利用环境因子调控花色将会极大地提高 花卉的观赏价值。影响花青素苷合成及呈色的外界环 境因子主要包括光、温度和糖等(David, 2000)。本文 综述了主要的环境因子在花青素苷合成及呈色过程 中的作用, 以期为利用环境条件改变花色和叶色, 开 展花青素苷代谢工程研究奠定理论基础。
目前, 光对花青素苷合成代谢的调控方式已经在矮牵 牛 (Petunia hybrida) 花 冠 中 被 阐 明 (Weiss and Halevy, 1991; Moscovici et al., 1996)。在黑暗条件 下离体培养矮牵牛的花冠发现, 花冠的生长、花青素 苷的积累及CHS基因的表达都被强烈地抑制。然而, 当把幼嫩的花冠嫁接到生长在光下的植株上, 并对花 芽进行遮光, 花冠的发育及CHS的转录本水平仅轻 微下调。这说明, 叶片是接受光信号的器官, 其感受 到光信号以后, 再将信号传递到花冠组织中, 激活花 青素苷的合成通路, 从而使花器官呈色(图 1)(Moscovici et al., 1996)。然而, 在自然条件下的光 信号传递模式尚不清晰, 但可以认为, 光是花冠发育 晚期诱导花青素苷合成的重要信号(David, 2000)。