观赏植物的花色素苷与花色
花色素苷基因研究进展
１ 花 色 素 苷 基 因 的 种 类
花 的颜 色 主要 由三 大色 素决 定 ， 即类黄 酮 、 萝 胡 卜 及 甜菜 色 素 ， 些 色 素 通 常 是 分 子 量 不 足 ３ ０ 素 这 ０
酶 ； ＨＩ苯基苯 乙烯酮 同功酶 ； ３ 黄烷酮 一３ 羟基 化酶 ； ３ Ｈ： Ｃ ； Ｆ Ｈ： Ｆ’
Ａｂ ｔ ａ ｔ Ｔｈ ｌｗｅ ｏ ｏ ， ｈ ｅ ｙ ｃ ｎ ｒ ｌ ｄ ｂ ｎ ｈ ｃ ａ ｉ ｅ ｅ，ｓ ｎ ｆ ｈ ｓ ｍｐ ｒａ ｒ ｉ ｆ ｒ ｔ ｅ ｏ ｎ ｍｅ ａ ｌｎ ． ｅ ｓ ｕ ｙ ｏ ｓｒ ｃ ： ｅｆ ｏ ｒｃ ｌ ｒ ｃ ｉ ｆ ｏ ｔｏ ｌ ｙ ａ ｔ ｏ ｙ ｎ ｎ ｇ ｎ ｉ ｏ ｅ ｏ ｅｍｏ ｔｉ ｏ ｔ ｎｔｔａ ｔ ｏ ｈ ｒ ａ ｎｔ ｌ ａ ｔ Ｔｈ ｔ ｄ ｎ ｌ ｅ ｔ ｐ ａ ｔ ｏｃ ａ ｎ ｉ ｌ ｃ ａ ａ ｔ ｒＴ ｄ ｎ Ｗ ｒｍａ ｙ ｓ ｒ ｃ ｕ ａ ｅ ｅ ａ ｄ ｒ ｇ ｌ ｔ ｒ ｅ ｅｃ ｎ ｒ ｌｎ ｈ ｏ ｒｃ ｏ ｒ ｌｎ ｄ． ｗ ｎ ｒ ｅ ｎ ｈ ｙ ｎｉ ｓｗｅ ｌ ｈ ｃ ｅ ｉ Ｏ ｆ ｎ ｔ ｕ ｔ ｒ ｌ ｎ ｅ ｕａ ｏ ｙ ｇ ｎ ｏ ｔ ｏ ｌ ｇ ｔ ｅ ｆ ｗｅ ｏｌｒｗｅ ｅ ｃｏ ｅ Ｎｅ ｏｒ ａ ｎ ｎ— ｒ ￣ ｏ ｇ ｎ ｉ ｌ ｔ ｌｐａ ｔｓ ｅ ｉ ａ ｅ ｂ ｅ ｕ ｔ ｒ ｄ ｗｉｈ ｔ ｅ ｇ ｎｅｅ ｇ ｎ ｅ ｉｇ ｔｃ ｎ ｌｇ ａ ｄ ｉ ｉ ｈ ｐ ｆ ｏ ｃ ｌｕ ｅ ｓ ｅ ｉ ｔ ｅ ｃ ｌｒ ｏ ｌｗｅ ａ ｌｎ ｐ ｃｅ ｈ ｖ ｅ ｎ ｃ ｌｕ ｅ ｔ ｈ ｅ ｎ ｉ ｅ ｒ ｎ ｅ ｈ ｏ ｏ ｙ， ｎ ｔ ｓ ｏ ｅ ｕｌ ｕｔ ｒ ｐ ｃｅ ｗｉｈ ｎ ｗ ｏ ｆｆ ｓ ｔ ｓ ｏ ｏ ｒ． Ｋｅ ｒ ｓ： ｎｔ ｏ ｙ ｎｉ ｇ ｎ ｌ ｍ ａ ｎ ａ ｌ ｔ ｙ ｗｏ ｄ ａ ｈ ｃ ａ ｎ； ｅ ｅ ｏ ｍｅ ｔ ｌ ａ ｐｎ
蓝色花观赏植物花青苷修饰研究进展
蓝色花观赏植物花青苷修饰研究进展黎敏婕，郝文慧，曹晓云，唐佳仪，王未，张玉瑞，杨鼎铉，杜灵娟（西北农林科技大学风景园林艺术学院，陕西咸阳712100）摘要：花青苷是使植物花朵呈色的重要色素之一，能让植物呈现出红、紫和蓝等多种花色。
蓝色花中色素物质主要由花青素糖基化和酰基化高度修饰后积累形成，因此，花青苷修饰是提高花青素稳定性和形成蓝色花色苷的必须步骤。
归纳了花青苷修饰方式对蓝色花呈色调控的相关文献，总结了蓝色花观赏植物花青苷修饰的相关研究现状。
目前蓝色花青苷相关修饰基因的作用方式仍需进一步解析，从而更深一步探究花青苷修饰基因对蓝色花瓣呈色的影响，为培育蓝色花观赏植物新品种提供分子理论基础。
关键词：花青苷修饰；蓝色花；糖基转移酶；酰基转移酶迄今鉴定出的花青素糖基转移酶有2类，分别属于碳水化合物活性酶糖基转移酶1（carbohydrate-ac-tive enzyme glycosyltransferase 1，GT1）家族和糖苷水解酶1（glycoside hydrolase family 1，GH1）家族。
第一类由UDP 依赖的糖基转移酶进行，在细胞质中发挥作用。
第二类是依赖酰基-葡萄糖的糖苷水解酶，在液泡中发挥作用[10-11]。
这些酶将糖分子转移至受体花青素的特定位置。
花青素3-位糖基化是花青素合成途径中第一个稳定的花色苷，而之后的5，7及3’位糖基化将进一步促进蓝色花的形成。
有研究报道，在菊花（）中引入蝶豆花（）Ct3’5’GT 基因发生3’-和5’-位的糖基化，从而获得了蓝色菊花[12]。
蓝色翠雀（）中DgAA7BG-GT1与DgAA7BG-GT2的缺失会导致无法在7-位的酰基上添加葡萄糖，最终形成粉色的花色表型[13-14]。
在百子莲（）和风铃草（）中也发现了相似功能的AaAA7GT 和CmAA7GT [15-16]。
在GT1家族中，GT 类糖基转移酶主要通过PSPG 基序对糖供体表现出高度特异性。
原花青素、花青素与花色苷
原花青素（OPC）、花青素（VMA）与花色苷区别一：结构不同花青素是自然界中广泛存在于植物中的类黄酮化合物，由苯基丙酸类合成路径和类黄酮合成途径生成。
原花青素是黄烷-3-醇单体及其聚合体缩合而成的聚多酚类化合物，通常由儿茶素和表儿茶素这两类原花青素单体组成。
区别二：存在的物质不同原花青素广泛存在于植物的皮、壳、籽中，比如葡萄籽、苹果皮、松树皮、银杏叶、黑米种皮中；但是近年来，发现黑果枸杞是自然界中原花青素含量最高的植物。
花青素广泛存在于如蓝莓、樱桃、草莓、葡萄、黑豆、紫薯等水果和蔬菜中，其中以紫红色的矢车菊色素，橘红色的天竺葵色素，及蓝紫色的飞燕草色素等三种为自然界常见。
区别三：功效不同虽然花青素与原花青素都有抗氧化去除自由基的作用，但是原花青素抗氧化的作用比花青素要大得多。
OPC具有强大的抗氧化和清除自由基能力和对人体微循环具有特殊改善的双重功效，以高效、高生物利用而著称。
数据表明，原花青素具有很强的清除氧离子的能力,其抑制邻苯三酚自氧化率可高达91.5%。
区别四：颜色不同花青素是一种水溶性色素，是构成花瓣和果实颜色的主要色素之一，可以随着细胞液的酸碱改变颜色。
细胞液呈酸性则偏红，细胞液呈碱性则偏蓝。
除绿色外，花瓣及果实表现出来的颜色都是花青素作用的结果。
影响花青素呈色的因子包括花青素的构造、pH值、共色作用等。
原花青素高度提纯粉末为红棕色。
它根据浸泡溶液的PH值发生变化。
当溶液为酸性时，呈紫色；溶液为碱性时，呈蓝色。
区别五：物质转化原花青素在酸性介质中加热可产生花青素，所以叫“原花青素”。
但是花青素不能转化成原花青素，此过程不能逆转。
花色苷是花青素与糖以糖苷键结合而成的一类化合物。
植物中，花青素多以花色苷的形式存在。
观赏植物花色形成影响因子研究进展
观赏植物花色形成影响因子研究进展[来源：农村信息网]花是观赏植物的主要观赏器官，花的颜色是决定花观赏价值的重要因素之一，在很大程度上决定着花的品质特性。
狭义的花色是指花瓣的颜色；广义是指花器官花萼、雄蕊甚至苞片发育成花瓣的颜色，也就是花叶中发育成花瓣状部分所显示的颜色。
花色的产生是经过授粉者亿万年长期选择的结果，是植物不断进化的表现。
同时，植物花色的形成也受到各种内外因素的影响。
1 花色形成的内在影响因子1.1 花色素的种类及其变化花色与花瓣色素的种类、含量、分布以及花瓣结构有着密切的关系。
花色素的种类非常多，可分成类胡萝卜素、类黄酮和花青素三大类。
类胡萝卜素是胡萝卜素和胡萝卜醇的总称，一般都存在于细胞质内的色素体上，不溶于水，溶于脂肪和类脂中，以结晶或沉淀的形式存在于细胞质的质粒中，又称为质粒色素类。
胡萝卜素的种类取决于其共轭双键的位置，颜色的差异也正是由于这些双键而引起的。
类黄酮为植物次生代谢产物的总称，其化学结构是以2-苯基色酮核为基础的一类物质，分为黄酮、黄酮醇、黄烷酮和花色苷等，呈现出从浅黄至深黄的各种花色。
花青素是2-苯基苯并吡喃镁盐的多羟基衍生物，化学性质与类黄酮相似，可分为花葵素、花翠素和花青素3种。
花色苷即花色素苷，由花色素和糖组成，控制花的粉红、红、蓝、紫和红紫等颜色的表现。
安田齐等认为不同色素种类及其含量的时空组合最终决定花色，但花色与花瓣所含色素的颜色并不完全相同。
曹建军等通过对不同花色的欧洲报春研究表明，欧洲报春群体含有多种花色素，单株也可含有多种花色素。
色素的颜色表现具数量效应，如当花瓣主要含花青苷时，含量低时花色为粉红，含量高时花色由红变深红至黑色。
花色苷类色素通常均一性地溶解于液泡溶液中，其通过吸附、晶化、分子堆积以及自聚4种机制来避开水的攻击，并消除“水合——去水合平衡”，从而稳定存在于细胞液中。
花色苷除大部分完全溶解外，还可分为花色苷体和花色苷液泡包涵体两类颗粒，花色苷体的存在可导致液泡的强烈色彩，而花色苷液泡包涵体的存在可增加液泡色彩的强度并导致“蓝化”。
花卉的颜色形成与色素代谢机制
花卉的颜色形成与色素代谢机制花卉作为自然界中独特的生物，以其千姿百态的色彩迷倒了无数人的眼球。
而花卉的色彩形成与色素代谢机制密不可分。
本文将从花卉颜色的形成原因、色素的种类与功能以及色素代谢机制等方面进行探讨。
一、花卉颜色的形成原因花卉的颜色形成原因多种多样，包括植物遗传因素、环境因素以及某些特殊的生物过程。
其中，最主要的原因是花卉细胞中存在的色素。
二、色素的种类与功能1. 花青素：是一种常见的色素，赋予花朵蓝紫色或紫红色。
其主要功能是吸引传粉媒介，促进花卉繁殖。
花青素可通过调控相关基因表达来控制其合成。
2. 类黄酮：包括黄酮醇、黄酮酸和黄酮苷等多种化合物。
类黄酮可以赋予花朵黄色、橙色、红色或紫色等不同颜色。
同时，类黄酮还具有抗氧化、抗病原菌侵染等重要功能。
3. 喜马拉雅素：一种存在于山菊类植物中的色素，赋予花卉白色或淡黄色。
喜马拉雅素的合成需要多个基因的相互作用，同时也受到温度和光照等环境因素的调控。
三、色素代谢机制色素代谢机制是指花卉细胞中色素的合成、转运和降解等过程。
其中，关键的调控因子包括基因表达水平、信号传导通路以及激素的参与。
1. 基因调控：花卉中的色素合成与基因表达水平密切相关。
一些关键基因的表达调控可影响色素的合成速率和种类。
通过转录因子的介入，基因的表达水平可以被调控。
2. 信号传导通路：花卉细胞内的信号传导通路也参与了色素代谢的调控。
例如，蛋白激酶和激酶级联反应可以传导外界信号，进而调控花卉中色素的合成与分解。
3. 激素参与：激素在花卉色素代谢中扮演着重要角色。
不同的激素对于花卉颜色的形成具有不同的调控作用。
例如，赤霉素可促进花青素的合成，而乙烯则通过抑制类黄酮合成来影响花卉的颜色。
总结：花卉的颜色形成与色素代谢机制息息相关。
花青素、类黄酮和喜马拉雅素等色素的存在赋予了花朵多样的颜色，从而吸引昆虫等传粉媒介。
色素代谢的过程受到基因调控、信号传导通路以及激素参与等多种因素的影响。
基于花青素苷合成和呈色机理的观赏植物花色改良分子育种
基于花青素苷合成和呈色机理的观赏植物花色改良分子育种戴思兰;洪艳【期刊名称】《中国农业科学》【年(卷),期】2016(000)003【摘要】花色是观赏植物最重要的品质性状之一，是植物自然进化过程中最具适应意义的表型性状，也是表观遗传学研究的重要内容。
花青素苷是使花朵呈色的重要色素之一，被子植物中约有80%的科的花朵颜色由花青素苷决定；迄今从自然界分离和鉴定出的花青素苷多达600种，主要由6种花青素苷元衍生而来。
花青素苷合成途径是迄今为止研究得最为清楚的植物次生代谢途径之一，它的合成首先取决于类黄酮代谢途径的生成，花青素苷种类的多样性则源于其不同分支途径的形成，在花青素苷元基本骨架上不同位置取代基的差异形成了多种多样的花青素苷。
在花青素苷生物合成过程中，分支点酶的竞争机制和关键酶的底物特异性使花青素苷的种类及相应的花色表型具有种属特异性。
花青素苷合成后需要转运到液泡中被包裹成色素体，植物细胞中的液泡积累和贮存色素体的能力是影响花青素苷呈色的重要因素，因此，花青素苷在花瓣中的最终呈色还受液泡pH、助色素含量以及金属离子的络合作用等多种细胞内因素的影响。
目前，已经在多种植物中获得了与花青素苷合成及呈色相关的结构基因和调节基因，并解析了其功能，成功获得了一些转基因花卉，但是这些基因调控表达的机制，包括转录水平和转录后水平的调控、DNA 序列本身的差异和 DNA 甲基化修饰的调控机制等仍不清楚，转基因植株花色改良的程度也很有限，对于如何将这些机制应用于花色改良的转基因育种也是一个前沿的课题。
花青素苷对园艺作物器官呈色机制的解析有助于对花朵呈色机制的理解，观赏植物中花色形成机理的研究对于园艺作物器官呈色机制的解析同样具有重要的参考价值。
因此，本文以观赏植物为例，从花青素苷合成分支途径形成的机理、花青素苷生物合成途径的遗传调控机理以及影响花青素苷呈色的主要因素及其遗传调控机理3个方面，对影响植物花朵呈色的机制进行了综述，并对近年来基于花青素苷代谢和呈色机理的花色改良分子设计育种，尤其是国际上广泛关注的蓝色花育种进行了梳理和总结，以期为定向培育具有新奇花色的观赏植物新品种提供参考。
花色苷变色原理
花色苷变色原理花色苷是一种天然存在于花朵中的色素物质，它能够使花朵呈现出丰富多彩的颜色。
花色苷变色的原理是通过调控花瓣细胞中色素的合成与降解过程，使花朵在不同的环境条件下展现出不同的颜色。
首先，花色苷的合成与降解过程是影响花朵颜色的关键因素之一。
花朵中的花色苷是由植物细胞内的酶参与合成的，包括合成花色苷的酶以及分解花色苷的酶。
当花朵在生长发育过程中，合成花色苷的酶活性较高，导致花朵呈现出鲜艳的颜色；而在花朵成熟或受到逆境刺激时，分解花色苷的酶活性增强，花朵颜色逐渐褪色。
其次，花朵的环境条件也会直接影响花色苷变色的效果。
光照是一个重要的环境因素，对花朵颜色的形成和变化有着直接的影响。
不同波长的光线能够被不同类型的花色苷吸收，从而影响花朵的颜色。
例如，蓝色光线会被花色苷完全吸收，使花朵呈现出蓝紫色；而红色光线则会被花色苷所反射，使花朵呈现出红色。
因此，改变花朵所受光线的波长可以调控花色苷的吸收与反射特性，从而使花朵呈现出不同的颜色。
此外，植物内部的营养物质供应也会对花色苷变色起到重要作用。
植物通过根部吸收土壤中的养分，经过植物体内的运输系统输送到花朵中供给其生长所需。
当植物吸收到足够的氮、磷、钾等营养元素时，花朵中的花色苷合成酶活性较高，使花朵呈现出鲜艳的颜色；而当植物缺乏这些养分时，花朵容易出现颜色暗淡或花瓣变形等现象。
最后，温度也是影响花色苷变色的重要因素之一。
不同的花卉品种对温度的敏感程度不尽相同，但总体而言，较低的温度常常会刺激花色苷的合成过程，使花朵呈现出鲜艳的颜色；而较高的温度则可能抑制花色苷的合成，导致花朵颜色变浅甚至褪色。
总结起来，花色苷变色的原理是通过调控花瓣细胞中色素的合成与降解过程、光照、营养物质供应以及温度等因素的作用共同影响花朵的颜色。
在栽培花卉过程中，了解花色苷变色的原理对于培育出丰富多彩的花朵至关重要。
通过适当调节光照、提供足够的养分和保持合适的温度，可以使花朵呈现出更加鲜艳美丽的颜色。
植物花色由哪些色素构成
黑郁金香、黑蔷薇等黑色花品种之所以呈黑色是因为 花瓣的表皮为乳头状，并具有向垂直于花瓣表面的方 向显著伸长的特征，这一特征使其产生自身的阴影， 加上黑色花所含的花青素浓度较别的颜色的花高，这 就使得在人的视觉上就感觉花瓣是黑色的。
3、八仙花的花色由土壤中的酸碱度决定，土壤pH 低，花色呈蓝色，土壤pH高，花色呈粉红色？ 花青素颜色随pH值发生变化，故含花青素的 花颜色极不稳定，遇酸呈红色，遇碱呈蓝色，中 性时则呈紫色。
植物开花生理
1、植物花色由哪些色素构成，以及影响花色的 内外因素。
植物花色色素主要是类黄酮(flavonoids) 和类胡萝卜素(carotenoids)。
类黄酮存在于花瓣表皮细胞液泡中, 花色苷能控制花的粉红、红、蓝、
紫和紫红等颜色, 橙酮(aurone) 和查尔酮(chalcone) 显示花的黄色，统 称为花橙素类色素。
类胡萝卜素是胡萝卜素(carotenes) 和叶黄素(xanthophylls) 的统称,
存在于质体内, 决定花的黄、橙、红等颜色。
A.植物花色表现的内在影响因子
化学因子 ：花色素的存在及其变化 物理学因子:色素在花瓣中的空间分布及其对光的 作用 生理学因子：细胞液PH值，花发育阶段和植物激 素
B.植物花色表现的外在影响因子
生态因子 传粉者 真菌侵染或机械损伤 人为行为 光 光强 光质 光周期
物理因子
温度 水分
化学因子
矿质营养 糖类 其他 如分子氧可促进花色苷降解
2、为何自然界黑色花极少？ 内因——花的颜色都是由花青素表现出来的。花青 素与植物中的铜铁钴钼等不同的金属元素结合后，花 瓣就会表现出不同的颜色。但花青素与任何元素结合 后都不能表现出黑色来。 外因——a.黑色花不鲜艳，不太吸引蜜蜂、蝴蝶等 昆虫。没有昆虫作媒传，花就无法繁衍后代；b.黑色 的花由于能吸收全部的光，花朵容。
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第38卷第3期2002年5月林业科学SCIE NTI A SI LVAE SI NIC AE V ol 138,No 13May ,2002观赏植物的花色素苷与花色于晓南 张启翔(北京林业大学园林学院 北京100083)摘 要: 花色素苷是影响植物色彩表达的主要因素之一。
本文概述了花色素苷的生物合成途径及基因克隆;评述了影响花色表现的因素,包括花色素的种类、结构、环境pH 值、共色作用、金属离子络合等;并介绍了花色基因工程的进展,为研究花色素苷的代谢和创新花色提供了广阔的前景。
关键词: 花色素苷,生物合成,基因工程,花色收稿日期:2000202228。
ANTH OCYANIN IN ORNAMENTA L P LANT AN D COLOR EXPRESSY u X iaonan Zhang Qixiang(The College o f Landscape Architecture ,Beijing Forestry Univer sity Beijing 100083)Abstract : The pathway and genes of anthocyanin biosynthesis in ornamental plants were discussed in this paper.Factors affecting pigmentation included anthocyanin structures ,pH value in cell sap of petals ,co 2pigmentation ,metal chelates ,the shape of epidermal cells ,and so on.M odification of flower color using genetic engineering was also summarized.It was suggested that new flower color could be created by regulating those factors that affected pigment and probing anthocyanin biosynthetic genes.K ey w ords : Anthocyanin ,Biosynthetic pathway ,G enetic engineering ,Flower color expression花色素苷和其它黄酮类色素是植物中一大类次生代谢产物,它们可以使植物的花、叶、果、茎产生丰富的色彩,另外还在昆虫传粉、生长素运输、保护叶片免受紫外线伤害、抑制病虫害和根瘤诱导等方面有很重要的作用(F orkmann ,1991)。
花色素苷存在于细胞液泡中,以糖苷的形式存在,具有吸光性而表现出粉色、紫色、红色及蓝色等。
对于这些色素的生物合成与代谢途径,生物化学家已进行了较为细致的研究(Chen et al .,1981;G riesbach ,1983)。
1 花色素苷及其生物合成1.1 花色素概述花色素一词最早由Marquart (1835)提出,用来描述花卉中一种水溶性的色素。
15a 后,M orot (1849)成功地分析出矢车菊的蓝色色素是由C 、H 、O 3种元素组成的(Jayaram et al .,1990)。
对这类色素详细的化学分析始于19世纪末和20世纪初,有许多相关报道(East et al .,1911;Wheldale ,1911)。
Wheldale (1911)首次描述金鱼草(Anthirrhinum )花色素分子的基因特征。
到20世纪30年代就已证明,所有的类黄酮都是由一个C62C32C6的基本骨架组成的,即两个芳香环和一个含氧杂环,并根据中间吡喃环的氧化程度不同,可将类黄酮分为12类,即查尔酮(chalcones )、橙酮(aurones )、黄酮(flav ones )、黄酮醇(fla 2v onols )、黄烷酮(flavanones )、二氢查尔酮(dihydrochalcones )、儿茶精类(catechins )、黄烷23242醇(flavan 23242dilos )、双类黄酮(biflav onoids )、异构类黄酮(is oflav onoids )、原花色素(proanthcyanidins )和花色素苷(anthcya 2nins )(Madhuri ,1999)。
自然界广泛分布的花色素以天竺葵色素(pelarg onidin )、矢车菊色素(cyanidin )及翠雀素(delphinidin )为主,由此再衍生出其它3种花色素,如芍药花色素(peonidin )是由矢车菊素甲基化形成的;矮牵牛花色素(petunidin )及锦葵色素(mavlvidin )则由翠雀素不同程度的甲基化而来的(Martin et al .,1993;K ondo et al .,1992)。
天竺葵色素呈现砖红色;矢车菊素及芍药花色素表现为紫红色;而翠雀素、矮牵牛色素及锦转载葵色素表现蓝紫色系(Mazza et al .,1993;Strack et al .,1989)。
由于花色素的吡喃环上的氧是4价的,具有碱性特征,而本身的酚羟基又呈现酸性,所以酸、碱都可以与它作用形成盐。
花色素的结构如图1所示。
图1 3种常见的花色素结构及其甲基衍生物Fig.1 S tructure of the three comm on anthocyanidins and their methylatedderivatives芍药色素R =H 矮牵牛色素R =OH 锦葵色素R =OM e天竺葵色素R =R ′=H 矢车菊色素R =OH ,R ′=H 翠雀素R =R ′=OH 112 花色素苷的生物合成对于花色素苷的生物合成途径的研究已十分详尽,有很多文献报道(F orkmann ,1991;Jayaram ,1999)。
其中3种植物在研究合成途径和基因分离中起至关重要的作用,即玉米(Zay mays ),金鱼草和矮牵牛(Petunia )。
花色素苷的生物合成前体是丙二酸单酰C oA 和对香豆酰C oA (p 2coumaroyl 2C oA ),二者在查尔酮合成酶(chalcone synsathase ,CHS )的催化下形成黄色的查尔酮(chalcone );它可以自发缓慢地异构化,形成无色的黄烷酮(flavanone ),也可以在查尔酮2黄烷酮异构酶(chalcone 2flavanone is omerase ,CHI )的催化下加速完成;在黄烷酮羟基化酶(flavanone 232hydroxylase ,F3H )的催化下,形成香橙素(dihydrokaem ferol ,DHK ),还可以在F3′H 的催化下形成双氢槲皮素(dihydroquercetin ,DH Q ),或在F3′5′H 的催化下形成双氢杨梅树皮素(dihydromyricetin ,DH M )。
这些无色的双氢黄酮醇(dihydrofla 2v onol )在双氢黄酮醇还原酶(dihydroflav onol 42reductase ,DFR )的催化下会进一步还原成无色花色素(leu 2coanthocyanidin );它经过1～2步的转化形成有色花色素(anthocyanidin ),然后糖基化形成花色素苷(antho 2cyanin ),这步是由UDP 2葡糖类黄酮232氧2葡糖基转移酶(UDP glucose flav onoid 32oxy 2glucosyl trans ferase ,UF3G T )完成的(C zygan ,1980;Hug o et al .,1991;H olton et al .,1995)。
2 影响花色素苷表现的因素211 花色素苷的结构以花色素苷为主要色素的花色从橙色到红、紫、蓝、黑色,显现出十分广泛的色系,这在很大程度上是由于花色素苷化学结构上的微小差别,或者化学结构虽然相同,但由于溶液的物理或化学条件不同也会产生色调的变化。
花色素苷所带的羟基数、羟基甲基化的程度、糖基化的数目、种类与连接位置及与糖基相连的脂肪酸或芳香族酸的种类和数目等因素,都会影响到花色的表达(表1)(Mazza et al .,1993)。
表1 花色素苷的取代作用①T ab.1 Substitution of anthocyanin取代作用取代基取代形式经常发生取代的位置极少发生取代的位置Substitution Substituted group Substitution formC omm on occurring position Rare occurring position 羟化作用Hydroxylation 2OH m ono 2,di 2,tri 2C 23′C 24′C 25′C 26糖化作用G lycosylation 葡糖(G lucose ),半乳糖(G alac 2tose ),鼠李糖(Rhmnose ),阿拉伯糖(Arabinose ),木糖(X ylose )m ono 2,di 2,or m ore 32m onosides 32biosides 3,52diglucosides3,72diglucosides C 23′C 24′C 25′酰化作用Acylation 香豆酸(p 2coumaric acid ),3,42二羟肉桂酸(caffeic acid ),42羟232甲氧2肉桂酸(ferulic acid ),芥子酸(sinapic acid ),羟基甲苯酸(p 2hydroxybenz oic acid ),丙二酸(mal 2onic acid ),草酸(oxalic acid ),苹果酸(malic acid ),丁二酸(succin 2ic acid ),醋酸(acetic acid )m on o 2,di 2(ternatins 、platyconin 、cinerins 、gentiodelphin 、ze 2brinin ),or m ore 32m onosides 32biosides 3,52diglucosides 3,72diglucosides C 23′C 24′C 25′甲基化作用M ethylation 2CH 3m ono 2,di 2C 23′C 25′C 25C 27①取代作用愈多,颜色愈深。
The substituted m ore ,the color darker.841林业科学38卷 212 细胞pH 值对花色的影响在植物液泡中,花色素苷以阳离子的形式存在。