植物MYB类转录因子研究进展
MYB转录因子在水稻抗逆基因工程中的研究进展
MYB转录因子在水稻抗逆基因工程中的研究进展董勤勇张圆圆魏景芳朱昀摘要：干旱、寒冷、高盐以及病虫害胁迫是造成水稻减产的重要因素。
近年来，植物特异性转录因子在水稻抗旱、抗寒、抗盐以及抗病虫害胁迫机制上扮演着重要角色。
MYB转录因子是植物最大的转录因子家族之一，其结构高度保守，常见1R-MYB/MYB-related、R2R3-MYB、3R-MYB以及4R-MYB4种结构类型。
MYB转录因子主要参与植物生长发育、生物以及非生物胁迫的应答过程。
本文就MYB转录因子的结构特征、分类以及在水稻（Oryzaativa）生物及非生物胁迫中的应答进行综述，为MYB转录因子的研究及植物抗逆新品种培育提供参考。
关键词：MYB转录因子;生物胁迫;非生物胁迫Keyword：MYBtrancriptionfactor;biotictre;abiotictre植物在田間会遭受干旱、寒冷、高盐等非生物胁迫以及包括害虫和病原体在内的生物胁迫。
植物自身具备应对复杂胁迫反应的机制与策略，转录因子（Trancriptionfactor）是逆境响应的主要调控因子，其编码基因是作物改良的最佳候选基因[1]。
转录因子是一类调节基因表达水平的重要调控蛋白，通过与靶标基因启动子区的顺式作用元件结合，激活或抑制靶标基因的转录表达[1]。
据报道在已发现的80个转录因子家族中，只有MYB、NAC、bZIP、锌指蛋白等少量转录因子在逆境胁迫响应中起到重要作用。
其中MYB转录因子是最大的植物转录因子家族之一，它在植物生长发育、激素信号转导以及植物对生物及非生物应答中起到十分重要的作用[2-5]。
目前从水稻中已鉴定出185个MYB转录因子[6]，研究发现这些转录因子的功能不仅体现在调节植物生长发育上，在植物应对复杂的生物和非生物胁迫反应方面上也具有显著的作用。
这些MYB转录因子基因提高了水稻的综合抗逆能力，是实现水稻抗逆遗传改良的重要资源。
1 MYB转录因子的结构与分类MYB转录因子结构上具有1～4个重复单元构成的MYB结构域，每个重复单元由50～53个氨基酸构成[7]。
番茄MYB_转录因子研究进展
中国瓜菜2023，36（3）：9-14收稿日期：2022-11-18；修回日期：2023-01-16基金项目：国家现代农业产业技术体系（CARS-23-G11）；烟台市科技计划项目（2022XCZX091）；重庆市巫山县科技项目（wskjdx-bxm2022003）作者简介：石雪燕，女，在读硕士研究生，研究方向：植物分子生物学。
E-mail ：*****************通信作者：王虹云，女，高级农艺师，研究方向：蔬菜育种及分子生物学。
E-mail ：************************转录因子（transcription factor ，TF ）是能够特异性地结合基因5’端上游特定核苷酸序列的蛋白，能够调控基因表达功能，加强或抑制基因的转录，也可称作反式作用因子[1]。
转录因子作用过程是在植物根据不同的发育阶段以及面对外部环境的变化时，与相应的顺式元件特异性地结合，激活特定基因转录表达，做出一系列应答反应[2]。
不仅如此，当DNA 转录成RNA 时，在转录起始过程中转录因子起着辅助RNA 聚合酶的作用，是此过程必不可少的一部分[3]。
现在已经发现数百种基因编码植物转录因子，按照DNA 结构域可以分为MYB 、SBP 、HB 、DREB 、NAC 、bZIP 、WRKY 和AP2/EREBP 等家族[4]。
转录因子参与植物许多生理过程，在植物面对外界刺激变化时诱导相关基因表达，开启植物的防御机制，在植物抗逆性方面起着重要作用[5]。
MYB 转录因子家族在植物中数量较多、功能多样，大多数与植物生长发育及逆境胁迫有关，备受学者关番茄MYB 转录因子研究进展石雪燕1，2，李涛1，2，王虹云2，张瑞清2，曹守军2，张丽莉2，姚建刚2，刘佳凤1，2（1.烟台大学生命科学学院山东烟台264005；2.山东烟台市农业科学研究院山东烟台264421）摘要：MYB 转录因子是植物中最大的转录因子家族之一，能够结合基因5’端上游特定核苷酸序列，协助RNA 聚合酶催化DNA 模板链转录成RNA ，起到调控目的基因表达的作用。
茄科植物转录因子MYB_基因家族研究现状
2023年第18期现代园艺茄科植物转录因子MYB基因家族研究现状江舟，韩丽君（云南中医药大学，云南昆明650500）摘要:植物转录因子myb是一种DNA结合蛋白，最常出现在植物类型中，也是植物中覆盖面积最广的转录因子家族，和真核基因启动子区域特异性相互作用，是通过彼此间相互作用调控基因表达的一种转录因子。
实践证明，转录因子MYB基因家族成员积极参与茄科植物生长发育过程，目前已成为茄科植物的重要成员。
主要分析前人的研究成果，如归纳MYB转录因子的结构特征、生物学特性、调控机制等，结合国内外相关研究进展，全面分析茄科植物转录因子MYB基因家族的研究现状。
关键词:茄科植物；MYB；转录因子植物在生长发育过程中经常遭受各种逆境影响，如低温、盐渍、强光、干旱等环境，产生多样化特有基因表达模式，用来抵御各种不良环境。
转录因子是通过特异性方式和基因端上游的特定因子结合，是最典型的调节蛋白，具有特殊结构，能调控基因表达，对基因表达效应具有较强的抑制作用。
同时，MYB基因家族作为一个特殊的转录因子家族，在涉及到各种植物类型，其功能趋于多样化，和植物生长发育有必然联系，在大多数MYB 转录因子结构中都有保守的MYB结构域。
研究表明，真核生物基因表达关键因子是不同逆境相关基因启动子中顺式因子和转录因子的协同作用，MYB转录因子通过和这些顺式因子专一性结合，进而调控植物生长发育的应答机制，让其能正常生理代谢，从而限制基因的转录过程[1]。
作为蔬菜作物中最重要种类，茄科植物经济价值仅次于本科和豆科植物，有约3000种植物，如土豆、西红柿、辣椒、茄子、枸杞、烟草、碧冬茄等。
茄科植物类型多种多样，且物种内表型存在严重差异性，但茄科植物在基因组水平基本相同，在这里能明确看到其存在明显反差，能将其少数作物作为一种模式作物，植物能适应复杂环境的生活条件，研究植物中存在遗传变异现象。
随着基因组学和生物信息学的不断发展，MYB转录因子的分离、克隆和功能的研究，已逐渐成为人们关注的热点[2]。
植物转录因子MYB基因家族的研究进展
植物转录因子MYB基因家族的研究进展一、本文概述植物转录因子在植物生长发育和响应环境胁迫等过程中起着至关重要的作用。
其中，MYB基因家族作为植物转录因子中最大的家族之一，其成员数量众多，功能多样，研究价值极高。
本文旨在全面综述近年来植物MYB基因家族的研究进展，从MYB基因的结构特点、分类、功能及其在植物抗逆、次生代谢、生长发育等过程中的应用进行阐述，以期为进一步深入研究MYB基因家族在植物中的功能和应用提供有益的参考。
本文将对MYB基因家族的结构特点进行概述，包括其DNA结合域的结构、保守性及其与DNA结合的机制等。
我们将对MYB基因家族进行分类，包括R2R3-MYB、3R-MYB、4R-MYB和单R-MYB等亚族，并简要介绍各亚族的特点和代表性成员。
在此基础上，我们将重点综述MYB基因在植物抗逆、次生代谢、生长发育等方面的功能和应用，包括其在响应干旱、盐碱、低温等逆境胁迫中的作用，以及在调节植物次生代谢、控制植物形态建成和生长发育过程中的作用等。
我们将对MYB基因家族的研究前景进行展望，以期为植物生物学和农业科学研究提供新的思路和方法。
二、MYB基因家族概述MYB基因家族是植物中最大且最复杂的一类转录因子家族，它们在植物的生长、发育以及应对生物和非生物胁迫等多个生物学过程中发挥着关键作用。
MYB转录因子的命名源于其特有的DNA结合域——MYB结构域，该结构域由一系列不完全重复的R（repeat）单元构成，每个R单元约包含51-53个氨基酸，通过形成螺旋-转角-螺旋（helix-turn-helix）结构来特异性地识别并结合DNA序列。
根据MYB结构域的数量和序列特征，植物MYB基因家族通常被分为四大类：R1/2-MYB、R3-MYB、MYB-related和4R-MYB。
其中，R1/2-MYB 和R3-MYB分别含有一个和三个MYB结构域，而MYB-related类则仅包含不完整的MYB结构域。
水稻逆境相关转录因子研究进展
水稻逆境相关转录因子研究进展罗成科;肖国举;李茜【摘要】干旱、盐碱、高温和低温等逆境因子胁迫水稻的生长发育,进而影响水稻的产量和品质。
因此,研究水稻的抗逆性,尤其是揭示其抗逆分子机理具有重要的生物学意义。
近年来,水稻抗逆分子机理的研究主要集中在转录因子及其分子调控机制方面。
在水稻中,目前研究较多的转录因子类型主要有 bZIP、MYB/MYC、WRKY、AP2/EREBP 和 NAC,它们的结构通常由 DNA 结合结构域、转录活化结构域、寡聚化位点和核定位信号组成。
转录因子在水稻逆境信号转导途径中起着中心调节作用,它们将逆境信号传递和放大,通过与目的基因启动子区中顺式作用元件特异结合,调控下游多个逆境相关基因的表达,从而引起水稻对逆境应答反应,最终实现水稻获得综合抗逆性的提升。
该文简要概述了植物转录因子的调控机制、结构特点、分类与功能特性,重点论述了转录因子在水稻抗逆中的作用,指出了转录因子应用过程中转基因水稻产生的负效应问题,并提出了解决负效应问题的研究思路,同时展望了今后转录因子的研究前景,以期为挖掘和应用新的水稻转录因子基因以及阐明其抗逆调控机制提供理论依据。
%Adverse environmental factors,such as drought,salinization,high temperature and low temperature, severely threaten rice growth and development,and then damage rice yield and quality.Therefore,the research on rice resistance,especially dissecting molecular mechanism of rice,has important biological significance.In recent years,the reports on molecular mechanism of rice resistance have been mainly focused on isolating and identifying transcriptional factor genes as well as their regulatory mechanisms.For example, several main types of transcriptional factors,such as bZIP,MYB/ MYC,WRKY,AP2/EREBPand NAC families,were relatively clearly studied in rice.Each of these transcriptional factors was usually composed of a DNA-binding domain,a transcription regulation domain,a oligomerization site and a nuclear localization domain.Transcriptional factors played a pivotal role in the adversity signal transduction pathways of rice,they acted as the integrators of environmental factors to transmit and amplify adversity signal,and then regulated many of stress-related genes expression by specifically inter-acting with cis-acting elements existed in the promoter sequences of target genes,which made rice response to adver-sity stresses,eventually confers enhanced comprehensive stress resistances in rice.In this review,the regulatory mechanisms,structural characteristics,classification and functional properties of transcriptional factors are summa-rized,their regulatory roles in the stress response and tolerance of rice were discussed,the negative effects of geneti-cally modified rice in the process of transcriptional factors application were mentioned,and research approaches of sol-ving the negative effects problem were suggested,as well as the future study of transcriptional factors werediscussed.Overall,the aim of this paper was to provide the basis for identifying and applying new transcriptional fac-tor genes from rice,and clarifying their molecular mechanism in rice stress resistances.【期刊名称】《广西植物》【年(卷),期】2015(000)006【总页数】14页(P942-955)【关键词】水稻;逆境胁迫;抗逆性;转录因子;基因表达【作者】罗成科;肖国举;李茜【作者单位】宁夏大学新技术应用研究开发中心，银川 750021;宁夏大学新技术应用研究开发中心，银川 750021;宁夏大学新技术应用研究开发中心，银川750021【正文语种】中文【中图分类】Q945.78;Q786人类社会经济的快速发展、人口膨胀和生态环境不断恶化,造成了干旱、盐碱、极端温度和病虫害等自然灾害日趋加重,使得粮食作物的生长发育、产量和品质受到不同程度的影响。
植物MYB转录因子调控次生代谢的研究进展
评述与展望Review and Progress植物MYB 转录因子调控次生代谢的研究进展张驰1王艳芳1,2陈静1,2王义1,2张美萍1,2*1吉林农业大学生命科学学院,长春,130118;2吉林省人参基因资源开发与利用工程研究中心,长春,130118*通信作者,*********************.edu摘要转录因子调节是植物基因表达和调节机制的重要组成部分，MYB 转录因子(V-myb avian myelobl-astosis viral oncogene homolog)，是植物中最大转录因子家族之一。
MYB 转录因子对多种次生代谢产物的生物合成具有转录调控作用，如硫代葡萄糖苷、黄酮类、萜类、木质素类和芪类化合物等。
本综述将对MYB 转录因子家族对植物次生代谢的影响作详细阐述，以期为后续进一步探究该转录因子家族基因的功能提供理论参考。
关键词MYB,调控,次生代谢Research Advances on the Regulation of Secondary Metabolism by Plant MYB Transcription FactorsZhang Chi 1Wang Yanfang 1,2Chen Jing 1,2Wang Yi 1,2Zhang Meiping 1,2*1College of Life Sciences,Jilin Agricultural University,Changchun,130118;2Research Center For Ginseng Genetic Resources Development and Uti-lization,Changchun,130118*Corresponding author,*********************.edu DOI:10.13417/j.gab.039.004171Abstract The transcription factor regulation is an important part of plant gene expression and regulation mechanism.MYB transcription factor (v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog)is one of the largest families of transcription factors in plants.A variety of secondary metabolites is regulated by MYB transcription factors,such as the biosynthesis of glucosinolates,flavonoids,terpenoids,lignins and stilbenes.To provide reference for further exploration of the function,this review focuses on the influence of the MYB transcription factor family on plant secondary metabolism.KeywordsMYB,Regulation,Secondary metabolism基金项目：本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2013AA102604-3)、吉林省发改委-吉林省省级产业创新专项(2016C04;2018C047-3)、吉林省科技厅自然基金项目(20170101010JC;20180101027JC)和吉林省科技厅国际合作项目(201804-14077GH)共同资助引用格式：Zhang C.,Wang Y.F.,Chen J.,Wang Y.,and Zhang M.P.,2020,Research advances on the regulation of secondary meta-bolism by plant MYB transcription factors,Jiyinzuxue Yu Yingyong Shengwuxue (Genomics and Applied Biology),39(9):4171-4177(张驰,王艳芳,陈静,王义,张美萍,2020,植物MYB 转录因子调控次生代谢的研究进展,基因组学与应用生物学,39(9):4171-4177)在漫长的自然选择和进化过程中，植物形成了独特的调节机制，其中转录因子调节是其重要的组成部分(牛义岭等,2016)。
拟南芥中MYB类转录因子研究进展
拟南芥中MYB类转录因子研究进展[摘要]：MYB 转录因子家族是植物中最大的转录因子家族之一。
以含有保守的MYB 结构域为共同特征，广泛参与植物发育和代谢的调节。
含单一MYB 结构域的MYB 转录因子在维持染色体结构和转录调节上发挥着重要作用，其中一项重要功能就是对非生物逆境的应答。
是MYB 转录因子家族中较为特殊的一类。
这类转录因子通过调控生长发育，影响代谢产物的合成和影响激素信号等多方面参与非生物逆境的应答。
[关键字]：拟南芥;MYB转录因子;结构和分类;逆境胁迫;次生代谢1.引言转录因子是通过特定的方式激活或抑制目的基因的表达，使其以特定强度在特定的时间和空间表达，来调控细胞的发育、增殖和新陈代谢等生理生化反应。
MYB 转录因子家族是一个庞大的转录因子家族，广泛地存在于所有真核生物中。
（1）根据与DNA结合的方式可以把TF分为两类：普遍性转录因子(general transcription factor，GTF)和特异性转录因子(sequence—specific transcription factor)(3~5)。
GTF能和启动子的核心序列TATA框结合，它们与RNA聚合酶Ⅱ共同组成转录起始复合体，可以激活所有基因的转录。
而特异性转录因子受到一些类固醇激素，生长因子或其他刺激后，和DNA序列上的其它调节元件结合，只能激活特定的基因。
典型的转录因子一般具有4个功能区：DNA结合区、转录调控区、核定位信号区和寡聚化位点。
通常根据保守性较强的DNA结合区把转录因子分类，例如螺旋一转角一螺旋(helix-turn-helix)、锌指(zinc finger)结构、亮氨酸拉链(1eucine zipper)和MADS盒等结构。
而MYB 转录因子家族是功能多样，数量众多的转录因子家族之一，参与调控植物发育，代谢和对生物与非生物胁迫的反应等多种生理过程。
第一个MYB 基因v-MYB是在禽类成髓细胞瘤病毒（avian myeloblastosis virus）中发现的一个癌基因，因此人们把这一类的基因都称为MYB 基因。
转录因子在植物抗逆性中的调控机制
转录因子在植物抗逆性中的调控机制转录因子在植物抗逆性中的调控机制是一个复杂而精细的生物学过程。
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一、转录因子概述转录因子是一类能够结合到DNA上的蛋白质，调控基因的转录过程。
在植物中，转录因子对抗逆性基因的表达起着至关重要的作用。
植物在面临逆境如干旱、盐碱、低温、高温、病原菌侵染等环境压力时，转录因子能够通过调节下游基因的表达，增强植物的适应性和生存能力。
1.1 转录因子的功能转录因子通过识别特定的DNA序列，与基因的启动子区域结合，从而激活或抑制基因的转录。
它们可以是激活因子，促进基因表达；也可以是抑制因子，抑制基因表达。
转录因子的活性受到多种信号通路的调控，包括植物激素信号、环境信号和内部代谢信号等。
1.2 转录因子的分类转录因子可以根据其结构域和功能进行分类。
常见的转录因子家族包括AP2/ERF家族、bZIP家族、WRKY家族、MYB 家族等。
每个家族的转录因子都有其特定的DNA结合模式和调控特性。
二、转录因子在植物抗逆性中的调控机制植物在逆境条件下，转录因子通过多种机制调控基因表达，以应对不同的环境压力。
2.1 逆境信号的识别与响应植物首先需要识别逆境信号，如干旱、盐分、低温等。
这些信号通过植物的感知系统被识别后，会激活一系列的信号传导途径，最终导致转录因子的激活或抑制。
2.2 转录因子的激活与功能逆境信号激活的转录因子会进入细胞核，结合到特定基因的启动子区域，调控这些基因的表达。
这些基因通常编码与抗逆性相关的蛋白质，如渗透调节蛋白、抗氧化酶、抗冻蛋白等。
2.3 转录因子的相互作用转录因子之间也存在相互作用，它们可以通过形成同源或异源二聚体，或者通过相互竞争DNA结合位点，来协同调控基因表达。
这种相互作用增加了调控网络的复杂性，使得植物能够精细调控其抗逆性反应。
2.4 转录因子的后转录调控除了直接调控基因的转录，转录因子还可以通过影响mRNA的加工、稳定性和翻译等后转录过程，进一步调节基因表达。
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植物MYB 类转录因子研究进展陈 俊 王宗阳3(中国科学院上海植物生理研究所,上海200032)摘要:植物M Y B 转录因子以含有保守的M Y B 结构域为共同特征,广泛参与植物发育和代谢的调节。
含单一M Y B 结构域的M Y B 转录因子在维持染色体结构和转录调节上发挥着重要作用,是M Y B 转录因子家族中较为特殊的一类。
含两个M Y B 结构域的M Y B 转录因子成员众多,在植物体内主要参与次生代谢的调节和控制细胞的形态发生。
含3个M Y B 结构域的M Y B 蛋白与c 2M Y B 蛋白高度同源,可能在调节细胞周期中起作用。
关键词:M Y B 结构域,M Y B 转录因子,组合调控学科分类号:Q74 随着多种模式生物基因组计划的完成,如何从这些浩如烟海的DNA 序列中揭示基因的功能以及它们有序的时空表达,已成为后基因组时代的重要课题。
人类基因组计划的完成显示人类只有30000～50000个基因,生命体是如何以如此少的基因完成如此复杂的生命活动的呢?很重要的一点在于基因的表达调控,使得每一个基因能适时、适地、适量地表达,并且使得某些基因可以产生多种功能各异的蛋白质。
真核基因的表达随细胞内外环境的改变而在不同层次上受到精确调控,如染色体DNA 水平、转录水平及转录后水平的调控等。
而转录水平的调控发生在基因表达的初期阶段,是很多基因表达调控的主要方式。
转录水平的调控指一类称为转录因子(有时又称反式作用因子)的蛋白质特异结合到靶基因调控区的顺式作用元件上,或调节基因表达的强度,或应答激素刺激和外界环境胁迫,或控制靶基因的时空特异性表达。
转录因子通常是一种模块化的蛋白,一般由几个独立的功能域组成,包括DNA 结合功能域,转录激活功能域,蛋白2蛋白相互作用功能域,信号分子结合功能域,核定位信号区等。
根据DNA 结合功能域的结构,转录因子可分为以下几类:bHL H (碱性螺旋2环2螺旋)、bZIP (碱性亮氨酸拉链)、homeodomain 蛋白、MADS 2box 蛋白、zinc 2finger 蛋白、Myb 蛋白、Ap2/EREBP 蛋白、HSF 蛋白、HM G蛋白和A T hook 蛋白等(Schwechheimer 和Bevan 1998)。
本文试以植物中数量最多、功能最多样化的M Y B 类转录因子为例,对该类转录因子的研究历史和现状作一简单介绍。
阐述了M Y B 转录因子的结构、功能和进化,并举例说明M Y B 类转录因子如何与其它转录因子家族成员相互作用,通过组合调控(combinatorial control )的方式实现对靶基因的精密调控。
1 MYB 类转录因子M Y B 类转录因子家族是指含有M Y B 结构域的一类转录因子。
M Y B 结构域是一段约51～52个氨基酸的肽段,包含一系列高度保守的氨基酸残基和间隔序列(图1)。
首先是每隔约18个氨基酸规则间隔的色氨酸(W )残基,它们参与空间结构中疏水核心的形成。
有时色氨酸残基会被某个芳香族氨基酸或疏水氨基酸所取代,尤其是在植物R2R32M Y B 转录因子中,R3M Y B 结构域的第一个色氨酸经常被亮氨酸、异亮氨酸或苯丙氨酸所取代。
其次,在每个保守的色氨酸前后都存在一些高度保守的氨基酸,例如在第一个色氨酸的C 2末端通常是一簇酸性氨基酸(图1)。
正是上述这些保守的氨基酸残基使M Y B 结构域折叠成螺旋2螺旋2转角2螺旋(helix 2helix 2turn 2helix )结构。
1982年K lempnauer 等在禽成髓细胞瘤病毒(avian myeloblastosis virus )中鉴定出一个能直接导致急性成髓细胞白血病(acute myeloblastic leukemia )的癌基因,称为v 2myb ,不久发现在正常动物细胞中也存在相应的原癌基因c 2myb ,随后研究结果表明v 2M Y B ,c 2M Y B 蛋白都定位在细胞核中,与核基质和染色质紧密相连,而且都具有DNA18植物生理与分子生物学学报,J ournal of Plant Physiology and Molecular Biology 2002,28(2):81-88结合活性和转录调节功能(Biedenkapp等1988, Luscher和Eisenman1990)。
Ogata等(1994)通过核磁共振(NMR)的方法最终确定了c2M Y B蛋白结合DNA时的空间结构,明确表明c2M Y B蛋白的3个M Y B结构域都能形成类似于螺旋2转角2螺旋的结构,其中R2和R3负责特异结合DNA序列。
至此,尽管M Y B蛋白不具备当时已知的转录因子类型,如bHL H、bZIP和zinc finger等的结构花式(motif),然而对c2M Y B蛋白和v2M Y B蛋白的研究结果都显示,M Y B类蛋白都含有由M Y B结构域组成的DNA结合功能域为共同特征,它们自成一类新的转录因子家族。
图1 M Y B转录因子的DNA结合功能域Fig.1 DNA2binding domain of M Y B transcription factorsDNA binding domains of M Y B transcription factors are aligned by Pileup program from GCG software package.The protein se2 quences included in this comparison are from human,c2M Y B;A rabidopsis,Atpc2myb1,Atpcmyb2,At G L1;maize,IBP1,Zm2 M Y BC1;Oryz a sativa,RTBP1.Among them,IBP1and RTBP1contain only a single M Y B domain;At G L1and ZmM Y BC1 are R2R32M Y B proteins;Atpc2myb1,Atpcmyb2and c2M Y B belong to R1R2R32M Y B subfamily.The regularly spaced W residues and I,F residues often re placing the W residue in R3M Y B domain are in bold.The C ys residue involved in redox poten2 tial regulation is italic and in bold.The DNA recognition helix of IBP1,RTBP1are boxed. 1982年以来,人们不断地从人、小鼠、酵母、玉米、拟南芥、金鱼草、水稻和棉花中鉴定出与c2M Y B蛋白同源的蛋白。
它们的共同特征是N2端区域高度保守,通常由2个M Y B结构域(R2,R3)或3个M Y B结构域(R1,R2和R3)构成。
植物物种中的M Y B蛋白与c2M Y B蛋白不同,大都只含有两个M Y B结构域,这极大地引起了人们对植物中M Y B类转录因子的研究兴趣。
自从Paz2Ares等从单子叶植物玉米中克隆出与色素合成有关的Zm M YB C1基因后,又从很多植物中分离到功能各异的m yb基因(Rabinowicz等1999)。
Romero等(1998)的研究指出拟南芥中至少有80个表达的m yb基因。
Rabinowicz等(1999)发现玉米中至少也含有80个表达的m yb基因。
除含两个M Y B结构域的M Y B蛋白以外,在植物中还发现了含一个M Y B结构域的M Y B蛋白以及含3个M Y B结构域的M Y B蛋白。
Stmyb1是植物中鉴定的第一个只含一个M Y B结构域的M Y B蛋白,随后相继发现IBP1、BPF1、CCA1和L H Y等只含有一个M Y B结构域的M Y B蛋白(Bilaud等1996)。
植物中含3个M Y B结构域的M Y B蛋白的发现,更是极大地丰富了人们对植物M Y B蛋白的认识(Kranz等2000)。
植物中含单个M Y B结构域和含3个M Y B结构域的M Y B蛋白与主要的含两个M Y B结构域的M Y B蛋白共同构成了植物M Y B类转录因子家族,并与动物等其它物种中的M Y B蛋白形成了一类古老而且高度保守的转录因子超家族。
2 植物MYB类转录因子家族植物M Y B类转录因子以含有M Y B结构域为共同特征,根据所含M Y B结构域的数目,植物中的M Y B类转录因子可简单分成3个亚类:只含一28植物生理与分子生物学学报 28卷个M Y B 结构的M Y B 蛋白亚类成员可能是一类重要的端粒结合蛋白,在维持染色体结构的完整性和调节基因转录上起重要作用(Bilaud 等1996);R2R3亚类成员含有两个M Y B 结构域,对应于动物中c 2M Y B 蛋白的R2和R3M Y B 结构域。
该类成员数目众多,它们或参与次生代谢的调节,或控制细胞的分化,或应答激素刺激和外界环境胁迫以及抵抗病原菌的侵害;R1R2R3亚类成员含有3个M Y B 结构域,与动物、真菌中的R1R2R32M Y B 蛋白高度同源,主要参与细胞周期的控制和调节细胞的分化(Ito 2000)。
表1列举了已知的植物M Y B 类转录因子及其可能的生物学功能。
2.1 植物中只含一个MYB 结构域的MYB 蛋白植物中发现的这类M Y B 蛋白,如表1所示,有L H Y 、CCA1、CPC 和R TBP1(Yu 等2000)等。
它们在结构上都只含一个M Y B 结构域,可存在于肽链的N 2端,C 2端或中间。
由于无论是R1R2R32M Y B 蛋白还是R2R32M Y B 蛋白,它们的R2、R3M Y B 结构域都是特异结合DNA 序列所必需,而只含一个M Y B 结构的M Y B 蛋白很可能以不同的方式结合DNA 序列,如水稻R TBP1蛋白正是通过形成同源二聚体而结合到端粒序列上(Yu 等2000)。
根据是否具有一种称为端粒盒(TELOBOX )的结构,可以把这类M Y B 蛋白分成两个小类。
第一小类成员都含有端粒盒结构,如IBP1、R TBP1、BPF1和PcM Y B1蛋白等(表1)。