植物次生物的代谢途径
探索植物次生代谢物的生物合成途径
探索植物次生代谢物的生物合成途径生物合成途径是指植物通过代谢反应来合成次生代谢物的过程。
次生代谢物是植物在其正常生长发育过程之外产生的一类化合物，具有重要的生物学功能和药用价值。
植物次生代谢物的生物合成过程涉及多个关键酶的催化作用，并受到调控因子的调控。
本文将探索植物次生代谢物的生物合成途径，深入了解植物合成次生代谢物的机制和调控方式。
一、次生代谢物的定义和分类次生代谢物是植物在其正常生长发育过程之外产生的一类化合物。
与植物基本的生存需求无关，但在植物的适应性、防御机制和逆境适应中发挥重要作用。
根据其化学结构和生物学功能，次生代谢物可以分为苯丙烷类、异戊二烯类、生物碱类、萜类、黄酮类、苯酮类等多个类别。
二、植物次生代谢物的生物合成途径植物次生代谢物的生物合成途径涉及多个酶的催化作用。
其中，某些酶是合成途径的限速酶，对整个代谢途径起到关键的调节作用。
以下以植物黄酮类物质的生物合成途径为例，介绍植物次生代谢物的生物合成过程。
1. 植酸途径黄酮类物质的生物合成起源于苯丙氨酸。
苯丙氨酸通过苯丙氨酸解氨酶酶催化，分解为苯丙酮酸，再经过苯丙酮酸羧化酶的催化，生成植酸。
2. 黄烷酮桥途径植酸在一系列酶的作用下，生成黄烷酮酸。
黄烷酮酸具有较高的反应活性，是黄酮类物质的前体。
黄烷酮酸进一步被酚氧位甲基转移酶催化，生成黄烷酮酸甲醚。
3. 柠檬酸循环途径黄烷酮酸甲醚经过一系列酶的作用，进入柠檬酸循环途径。
在柠檬酸循环中，黄烷酮酸甲醚被酶催化，经过一系列反应，最终生成黄酮类物质。
三、植物次生代谢物生物合成的调控机制植物次生代谢物的生物合成过程受到多个调控因子的调控。
包括内源激素、外源激素、光照、温度、生物体内外信号等多种因素。
1. 内源激素调控植物内源激素是一类具有重要调节作用的信号分子，包括赤霉素、乙烯、脱落酸、生长素等。
内源激素可以通过调节次生代谢酶活性、基因表达水平等方式，影响植物次生代谢物的生物合成。
2. 外源激素调控外源激素是植物生长发育和次生代谢过程中的重要调控因子。
植物次级代谢产物的生物合成途径
植物次级代谢产物的生物合成途径植物是自然界中最重要的生物之一，其重要性不仅在于生物学领域，而且在于人类的社会和健康领域。
植物次级代谢产物是植物体内最重要的种类之一，其是植物内部的化学物质，不参与基本代谢，但在战略上扮演者重要的角色。
本文将对植物次级代谢产物的生物合成途径进行论述。
植物次级代谢产物是由简单的前体合成而来，这些前体可能来源于植物的主要代谢物，也可能来源于外部环境。
植物次级代谢产物的生物合成过程主要通过两种途径进行，一种是代谢途径，另一种是基因途径。
代谢途径：代谢途径是指次级代谢产物的生物合成过程中，前体分子在代谢酶的作用下，经历一系列的反应途径合成成为目标次级代谢产物。
该途径的典型代表是植物类黄酮的生物合成途径。
该反应途径主要涉及到苯丙氨酸、香豆酸和柚皮苷等诸多前体分子，具体反应途径则包含了酰基还原、羟化、亚硫酸化等诸多反应。
基因途径：基因途径则是指次级代谢产物的生物合成过程中，次级代谢产物的生物合成基因编码的代谢酶通过翻译、修饰、裂解等多个步骤合成成为相应的次级代谢产物。
基因途径有别于代谢途径，它是在植物的基因水平上进行的。
该途径的典型代表是植物生物链碱的生物合成途径。
在这个反应途径中，基因编码的酶作为生物合成过程的重要参与者，其中包括有机酸复合物酶、血红蛋白调节酶等，这些酶在植物的次级代谢产物生物合成途径中都扮演着极其重要的角色。
除了以上两种途径之外，还有一些次级代谢产物的生物合成途径则并不明确，可能是以上两种途径的混合反应或是合成途径中存在的外部途径。
其中的不明确性也是次级代谢产物生物合成的挑战之一。
最后，植物次级代谢产物的生物合成途径在科学领域中对于我们把握植物次级代谢产物的生产和使用至关重要。
虽然目前的研究存在一定的不确定性和不确定性，但未来仍会有更加明晰、全面的合成途径研究涌现。
对于我们理解植物次级代谢产物的生物学、化学和农业属性，都有重要的意义。
植物次生代谢产物的生物合成途径和调控机制
植物次生代谢产物的生物合成途径和调控机制植物次生代谢产物是植物细胞中特异性的化学物质，通常不参与生理代谢，而是用于植物的防御、营养、诱导和吸引昆虫等功能。
这些物质具有广泛的生物活性，在医学、农业和工业等领域有着重要的应用价值。
因此，研究植物次生代谢产物的生物合成途径和调控机制具有重要意义。
一、生物合成途径植物次生代谢产物的生物合成途径通常包括两个主要步骤：前体物质合成和特定的酶催化反应。
前体物质是次生代谢产物的合成基础，也是酶催化反应的产物。
因此，前体物质和酶催化反应的选择和调控对于次生代谢产物的合成至关重要。
1. 前体物质的合成前体物质是次生代谢产物合成的基础，它通常来源于多种生物合成途径。
一般来说，苯丙酮途径或葡萄糖酸途径是最重要的产生芳香族化合物的途径，而异戊二烯途径和二萜类途径则是主要的产生次生代谢产物的途径。
苯丙酮途径是合成芳香族化合物的主要途径之一。
它的前体物质是苯丙氨酸，在植物细胞中，苯丙氨酸不仅被用于生产芳香族化合物，还被用于生产白藜芦醇、黄酮类化合物和异黄酮类等次生代谢产物。
葡萄糖酸途径则是合成芳香族酸类化合物和苯丙素类化合物的重要途径。
它的前体物质是葡萄糖酸或其衍生物，葡萄糖酸途径中，该物质的利用率非常低，只有少数植物物种能够使用葡萄糖酸途径生产异鼠李糖苷和异鼠李糖苷。
异戊二烯途径和二萜类途径则是合成次生代谢产物的重要途径。
异戊二烯途径产生异戊二烯基前体物，其后可以转化为不同种类的次生代谢产物。
二萜类途径是另一个重要的产生次生代谢产物的途径，庞大而丰富的二萜类代谢物对植物在逆境条件下的适应性、成长、繁殖和防御等方面具有重要的作用。
2. 酶催化反应酶催化反应是植物次生代谢产物合成的第二个核心步骤。
酶催化反应涉及到一系列酶，它们的作用是将前体物质转化为次生代谢产物，并将其在植物细胞内进行转运和储存。
植物次生代谢产物的转化主要通过两种方式实现：单一酶催化和特异性酶基组合催化。
任何一种转化都需要相应的酶的存在和配合。
植物次生代谢物的生物合成途径分析
植物次生代谢物的生物合成途径分析植物次生代谢物是指植物内部不参与生长、发育和繁殖的产物。
它们通常具有重要的药理活性，因此常用于制药和化妆品等领域。
而这些次生代谢物的生物合成途径，则是近年来植物化学研究的一个热门话题。
植物次生代谢物的生物合成途径受多种因素影响。
例如，植物所处的环境、生长的地域、生长时期等都会影响植物次生代谢物的种类和含量。
此外，植物的基因组组成也会影响植物次生代谢物的生物合成途径。
因为每种植物的基因组都有所不同，所以即使同种植物，它们所生产的次生代谢物也会有差异。
从生物合成途径分类，可以将植物次生代谢物分为两种类型：酚酸类物质和多元酮类物质。
酚酸类物质的生物合成途径，通常是通过糖代谢途径和三羧酸循环进行的。
这种生物合成途径又分为“香草酸途径”和“苯丙氨酸途径”两种。
其中，“香草酸途径”被广泛应用于香料和调味剂的生产，如香草、肉桂、丁香、茴香和草果等。
而“苯丙氨酸途径”则用于生产各种多酚类物质，例如花青素、类黄酮和异黄酮等。
多元酮类物质的生物合成途径则是通过甾体生物合成途径进行的。
这种生物合成途径是植物次生代谢物生物合成途径中比较重要的一种，它包括多个反应步骤和中间体，通常需要多个酶协同作用。
这种生物合成途径被广泛应用于生物制剂中，例如激素、生长素和皂苷等化合物。
从定量角度来看，植物次生代谢物的生成量，往往受到环境因素的影响。
例如，在某些水稻品种中，不同品种的次生代谢物含量存在巨大的差异。
目前，研究者已在已有的基础上，对植物次生代谢物完整的生成途径进行了模拟。
这种方法不仅可以预测植物次生代谢物的生成量，还可以为相关品种的优化育种提供理论支持。
总之，植物次生代谢物的生成途径是一个充满挑战和发展机会的领域。
通过对生物合成途径的研究，可以进一步探索植物的生长规律，提高植物次生代谢物的生成效率，为药物和化妆品等领域的发展提供更多的可能性。
植物次生代谢产物代谢调控的分子机制研究
植物次生代谢产物代谢调控的分子机制研究植物次生代谢产物是指在植物生长发育过程中所产生的非生理活性产物，它们不会直接参与到植物生命活动的主流程中，但却对植物的生存、繁殖、适应环境等方面具有重要的作用。
植物次生代谢产物具有非常广泛的生物学意义和价值，包括药用、香料、化妆品、染料等各个领域，随着生物技术的不断发展，对植物次生代谢产物代谢调控的分子机制的研究也越来越深入。
本文主要介绍目前植物次生代谢产物代谢调控的分子机制研究的进展情况。
一、植物次生代谢产物的类型及其代谢途径植物次生代谢产物主要包括黄酮类、酚酸类、苯丙素类、萜类、生物碱类、鞣质类等多种类型，它们的代谢途径十分复杂。
在过去的几十年中，植物对外界环境的响应机制成为了研究的热点。
例如，植物受到紫外线等辐射的刺激后，会产生一系列的次生代谢产物，这些产物的合成路径也被广泛地研究，其中黄酮类物质的研究得到了较为深入的了解。
二、植物次生代谢产物的调控机制植物次生代谢产物的合成和积累受到多种因素的调控，包括植物发育阶段、生理状态、环境胁迫等多个因素。
目前，植物次生代谢产物的合成和积累机制主要包括转录调控、翻译后修饰及酶催化反应等多个层面。
近年来，不少学者利用遗传学和生物化学方法研究了植物次生代谢产物的调控机制，在此基础上，发现植物次生代谢产物的调控主要通过下列几条途径。
1、转录调控转录调控是指转录因子调控植物次生代谢产物在转录水平上的合成与降解。
当前，有关植物次生代谢产物转录因子的研究比较多，其中最重要的因子有 MYB 系列和 WD40 系列，它们在多个类别的次生代谢产物的途径中发挥着重要的作用。
2、翻译后修饰在植物次生代谢产物的合成过程中，翻译后修饰也是非常重要的因素。
翻译后修饰主要包括蛋白质磷酸化、葡糖苷化、甲基化等多个过程。
通过这些过程，植物能够调节酶活性以及分子水平上的代谢途径。
3、酶促反应植物次生代谢产物的代谢途径包括一系列的酶催化反应。
与次生代谢产物合成相关的酶主要包括酰化酶、酶NADPH氧化还原酶、酯酶、羟基化酶等，不同的酶产生不同的次生代谢产物。
植物次生物的代谢途径
２００６年第４ｌ卷第３期生物学通报１９植物次生物的代谢途径季志平苏印泉张存莉（西北农林科技大学林学院陕西杨陵７１２１００）摘要系统地介绍了关于植物次生物代谢途径方面的研究成果．归纳了植物次生物的３个主要代射途径：酚类代谢途径、萜类代谢途径、生物碱代谢途径，并对其代谢机理进行了探讨。
关键词次生代谢物代谢途径机理植物次生代谢产物是植物体利用某些初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，形成的一些特殊化学物质。
这些化学物质是细胞生命活动或植物正常生长发育非必需的小分子有机化合物．其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。
次生代谢产物是植物对环境适应的结果。
次生代谢物为人类提供了丰富的药物、香料和工业原料．对人类的生产和生活具有重要的作用。
植物次生代谢物种类繁多，结构迥异，一般分为酚类、萜类、含氮有机物三大类，每一类已知化合物都有数千种甚至数万种以上，如黄酮类、酚类、香豆素、木脂素、生物碱、萜类、甾类、皂苷和多炔类等。
这些次生代谢产物在植物体内主要通过苯丙烷代谢途径、异戊二烯代谢途径、生物碱合成途径形成。
莽草酸途径主要能提供合成一些次生代谢物的前体。
１酚类合成途径酚类主要包括黄酮类、简单酚类和醌类等。
黄酮类化合物系色原烷（ｃｈｒｏｍａｎｅ）或色原酮（ｃｈｍｍａｎｅ）的２一或３一苯基衍生物，泛指由两个芳香环（Ａ和Ｂ）通过中央三碳链相互连接而成一系列化合物．可以分为１４种主要类型．酚类化合物主要是通过苯丙基类生物合成途径合成的（图１）。
植物次生代谢物的合成途径通常是以不同类别的次生代谢物合成途径为单位即代谢频道（ｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｎｎｅｌ）的形成存在。
不同代谢频道分布在植物不同的器官、组织、细胞或细胞内不同的细胞器即分隔（ｃｏｍ．ｐａｒｔｒｎｅｎｔ）内，不同代谢频道ＱＴＬ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ）可能分布在不同的染色体上．次生代谢物生物合成“代谢频道”的存在，有效地隔绝了次生代谢物合成过程中间产物在细胞内扩散，有利于底物与酶的有效结合和酶促反应的顺利进行，减少次生代谢途径中不同支路之间争夺底物的现象及有毒中间产物对细胞的伤害，并使细胞内多种类型次生代谢物的合成途径得以同时存在。
天然产物的生物学合成途径
天然产物的生物学合成途径天然产物是指存在于自然界中，由生物合成的有机化合物，具有丰富的结构多样性，作为药物、农药、香料、颜料等有着广泛的应用价值。
天然产物的生物合成途径是由一系列的酶催化反应所组成的，通过这些反应，生物体内可以将简单的原始物质合成成为多样化的有机化合物。
本文将就几种常见的天然产物进行介绍，包括生物合成途径、酶催化反应以及代表性代谢产物。
1. 生物合成途径1.1. 植物次生代谢途径植物次生代谢途径是植物体内通过各种有特定功能的酶催化作用所形成的天然产物。
植物次生代谢途径主要涉及三个环节：多酚类代谢途径、异戊二烯/甲基丙烯/单萜类代谢途径、生物碱代谢途径。
其中，多酚类代谢途径以苯丙素为前体，可以合成单宁、类黄酮、花青素等多种具有抗氧化及免疫调节作用的化合物。
异戊二烯/甲基丙烯/单萜类代谢途径以异戊二烯/甲基丙烯或isopentenyl pyrophosphate (IPP)为前体，可以合成萜类化合物，例如萜烯、三萜、类胡萝卜素等。
生物碱代谢途径以芳香族酸或氨基酸为前体，可以合成喜树碱、曲尼玛、吗啉类生物碱等多种化合物。
1.2. 微生物代谢途径微生物代谢途径是微生物体内酶催化反应的集合体，可以分为原核生物和真核生物两种类型。
原核生物代谢途径以未经修饰的碳源（如乙酸、丙酸、糖等）为前体，可以合成丰富的化合物，包括多糖、脂类、氨基酸代谢产物、核苷酸等。
真核生物代谢途径则以简单物质为起始反应物，如乙酰辅酶A、甲基酰辅酶A、甲硫氨酸以及糖等，可以合成次生代谢产物，如生物碱、酮酸、单萜类等。
2. 酶催化反应2.1. 羟化反应羟化反应是指向有机化合物中引入羟基的反应，是一类重要的氧化反应。
羟化反应常见的酶催化反应包括单加氧酶、双加氧酶、脱氢酶、己须氧酶等。
2.2. 改变骨架结构反应改变骨架结构反应是指通过不同类型的酶催化反应将底物分子修饰成为具有不同骨架结构的产物。
常见的改变骨架结构反应包括环化、酰化、氧化、脱羧等反应类型。
植物次生代谢
第一节 初 生代谢与次 生代谢
植物的新陈代谢可以分为初生代谢和次生代 谢。初生代谢与植物的生长发育和繁殖直接 相关，是植物获得能量的代谢，是为生物体 生存、生长、发育、繁殖提供能源和中间产 物的代谢。初生代谢包括分解代谢(降解作 用)和合成代谢(合成作用)。
一、初生代谢
绿色植物及藻类可通过光合作用将二氧化碳和水合成糖类， 并放出氧气，生成的糖则进一步通过不同的途径(糖酵解—三 羧酸循环途径和磷酸戊糖途径)代谢，产生三磷酸腺苷(ATP) 及辅酶I(NAD)等维持植物肌体生命活动的能量物质，以及丙 酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4—磷酸—赤藓糖、核糖等。
二、次生代谢
在特定的条件下，一些重要的初生代谢产物，如乙酰辅酶A，丙二 酸单酰辅酶A，莽草酸及一些氨基酸等、作为原料或前体，又进一 步经历不同的代谢过程。这一过程产生一些通常对生物生长发育无 明显用途的化合物，即“天然产物”，如黄酮、生物碱、萜类等化 合物。合成这些天然产物的过程就是次生代谢，因而这些天然产物
(三)氨基酸途径
天然产物中的生物碱 类成分均由此途径生 成。有些氨基酸脱按 成为胺类，再经过一 系列化学反应(甲基 化、氧化、还原、重 排等)后即转变成为 生物碱。
并非所有的氨基酸都能转变成为生物 碱。作为生物碱前体的氨基酸，脂肪 族中主要有鸟氨酸、赖氨酸。芳香族 中则有苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸等。 其中，芳香族氨基酸来自莽草酸途径， 脂肪族氨基酸则基本上由来自TCA循 环及糖酵解途径中形成的α-酮酸经还 原氨化后形成。
复合单位：由上述单位复合构成。 天然化合物的主要生物合成途径如下，且大多数已用同位素示踪试
验得到了证明
(一)乙酰辅酶A途径
这一过程的生物合成基源1(起始物)是乙酰辅酶A。 由此基源出发，又形成两条支途径，即乙酰-丙 二酸途径利乙酰-甲戊二羟酸途径、
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
２００６年第４ｌ卷第３期生物学通报１９植物次生物的代谢途径季志平苏印泉张存莉（西北农林科技大学林学院陕西杨陵７１２１００）摘要系统地介绍了关于植物次生物代谢途径方面的研究成果．归纳了植物次生物的３个主要代射途径：酚类代谢途径、萜类代谢途径、生物碱代谢途径，并对其代谢机理进行了探讨。
关键词次生代谢物代谢途径机理植物次生代谢产物是植物体利用某些初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，形成的一些特殊化学物质。
这些化学物质是细胞生命活动或植物正常生长发育非必需的小分子有机化合物．其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。
次生代谢产物是植物对环境适应的结果。
次生代谢物为人类提供了丰富的药物、香料和工业原料．对人类的生产和生活具有重要的作用。
植物次生代谢物种类繁多，结构迥异，一般分为酚类、萜类、含氮有机物三大类，每一类已知化合物都有数千种甚至数万种以上，如黄酮类、酚类、香豆素、木脂素、生物碱、萜类、甾类、皂苷和多炔类等。
这些次生代谢产物在植物体内主要通过苯丙烷代谢途径、异戊二烯代谢途径、生物碱合成途径形成。
莽草酸途径主要能提供合成一些次生代谢物的前体。
１酚类合成途径酚类主要包括黄酮类、简单酚类和醌类等。
黄酮类化合物系色原烷（ｃｈｒｏｍａｎｅ）或色原酮（ｃｈｍｍａｎｅ）的２一或３一苯基衍生物，泛指由两个芳香环（Ａ和Ｂ）通过中央三碳链相互连接而成一系列化合物．可以分为１４种主要类型．酚类化合物主要是通过苯丙基类生物合成途径合成的（图１）。
植物次生代谢物的合成途径通常是以不同类别的次生代谢物合成途径为单位即代谢频道（ｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｎｎｅｌ）的形成存在。
不同代谢频道分布在植物不同的器官、组织、细胞或细胞内不同的细胞器即分隔（ｃｏｍ．ｐａｒｔｒｎｅｎｔ）内，不同代谢频道ＱＴＬ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ）可能分布在不同的染色体上．次生代谢物生物合成“代谢频道”的存在，有效地隔绝了次生代谢物合成过程中间产物在细胞内扩散，有利于底物与酶的有效结合和酶促反应的顺利进行，减少次生代谢途径中不同支路之间争夺底物的现象及有毒中间产物对细胞的伤害，并使细胞内多种类型次生代谢物的合成途径得以同时存在。
苯丙烷中央代谢途径、类黄酮和异黄酮合成支路均有代谢频道存在。
例如，拟南芥细胞中的查尔酮合成酶（ＣＨＳ）、查尔酮异构酶（ＣＨＩ）、黄烷酮一３一氢氧化酮酶（Ｆ３Ｈ）和二氢黄酮醇还原酶（ＤＦＲ）酶之间相互联系，在这些多酶复合体中，Ｆ３Ｈ、肉桂酸一４一羟基化酶（Ｃ４Ｈ）、阿魏酰一５一羟基化酶等细胞色素Ｐ４５０酶多充当细胞膜“锚”的作用，将相关的酶组装固定在内质网膜上这些酶组成代谢频道。
苯丙氨酸裂解酶（ＰＡＬ）肉桂酸一４一羟基化酶（Ｃ４Ｈ）、４一香豆酰一ＣｏＡ一连接酶（４ＣＬ）是苯丙烷类代谢途径中的关键酶．也是合成途径中的限速酶，它们在植物苯丙烷次生代谢物合成途径中位于代谢支路的分叉口或位于次生代谢物合成途径的下游，负责合成酚类次生代谢物一般合成前体。
查尔酮合成酶（ＣＨＳ）是将苯丙烷类代谢途径引向黄酮类合成的第１个酶，该酶基因的表达也会受到病原菌的诱导。
总之，硒的生物活性及其与疾病相关性的研究正６ｓｔａｐｌｅｔｏｎｓ．Ｒ．，ＧａｄｏｃｋＧ．Ｌ．，ＦｏｅｌＩｍｉＡ．Ｌ．ｅｔ一．ｓｅｌｅｎｉｕｍ：ｐ一在逐步揭示这一元素对生命健康独特而重要的作用。
ｓｔｉｍｕｌａ豳ｏｆｔｙｍｓｙｌｐｈ。
ｓｐｈ。
ｒｙｌａｔｉｏｎａｎ４”ｔｉＶａｔｏｒｏｆＭＡＰｋｉ～主要参考文献。
篇篇烹篙三笔：絮：：１｝：１盂譬２：：：岫。
，。
叩。
ｉ。
１Ｍａ。
ｇａＩ℃ｔＰ．Ｒａｙｍａｎ．Ｔｈｅｉｍｐｏｒ【ａｎｃｅｏｆｓｅｌｅｎｉｕｍｈｕｆｒＩａｎｈｅａｌｔｈ（ｒｅ—ＰＨＧＰｘｄｕｒｉｎ＃ｓｐｅｒｍｍａｔｕｒａｔｉｏｎ．Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９９９，２８５（５４３２）：ｌ３９３——６．Ｖｉｅｗ）．１１１ｅＬａｎｃｅｔ．２０００，３５６：２３３—４１．８ＯｌｓｏｎＧ．Ｅ．．Ｗｉｆｌｆｒｅｖｖ．Ｐ．，Ｎａ殂ａｓＳ．Ｋ．ｅ￡甜．Ｓｅｌｅｎｏｐｍｔｅｉｎｐｉｓ２徐辉碧．硒的化学．生物化学及其在生命科学中的应用．湖北：华ｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｍｏｕｓｅｓｐｅｍｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．ＢｉｏｌＲｅｐｍｄ．２００５，７３（１）：中理工大学出版社，１９９４：１０４—９４．２０１一１１．３ＢｅｒｒｙＭ．Ｊ．，ＢａｎｕＬ．，Ｉ五ｒｓｅｎＰ．Ｒ．．ＴｙｐｅＩｉｏｄｏｔｈｙｒｏｎｉｎｅｄｅｉｏｄｉｎａｓｅｉ８９ＳｈｉｓｌｅｒＪ．Ｌ，，ＳｅｎｋｅｖｉｃｈＴ．Ｇ．，ＢｅｒｒｖＭ．Ｆ．ｅｆａｊ．Ｕ１ｔｒａｖｉ０１ｅｔ—ｉｎｄｕ—ｓｅＩｅｎｏｃｙｓｔｅｉｎｅ—ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｅｎ２ｙｍｅ．Ｎａｔｕｒｅ．１９９１，３４９：４３８——４０．ｃｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈｂｌｏｃｋｅｄｂｖ８ｅｌｅｎｏＤｒｏｔｅｉｎｆｂｍｈｕｍａＪｌｄｅＨｎａｔｏｔ一４Ｒ０ｄｅｒｉｃｋＣ．Ｍ．，ＴｅｒｅｓａＳ．Ｆ．，Ｇｅ础ｂｙＪ．Ｂ．．Ｓｅｌｅｎｉｕｍ：ａｎｅｓｓｅｎｔｉａｌｍｐｉｃｐｏｘｖｉｎｌｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９９８，２７９：１０２—５．ｅｌｅｍｅｎｔｆｏｒｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎ．ＩⅡ１ＩＩｌｕｎｏｌｏｇｙＴｏｄａｙ．１９９８，１９（８）：３４２—５．１０ＢｅｃｋＭ．Ａ．，ＨａｎｄｖＪ．，ｋｖａｎｄｅｒ０．Ａ．．Ｈｏｓｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔａｔｕｓ：ｔｈｅ５ＨｅｉＹ．Ｊ．，ＦａｒａｈｂａｋｈｓｈｉａｎＳ．，ＣｈｅｎＸ．“ｏ．ＳｔｉｍｕｌａｔｊｏｎｏｆＭＡＰｋｉ—ｎｅ—ｅｃｔｅｄｖｉｍｌｅｎｃｅｆａｃｔｏｒ．ＴｒｅｎｄｓＭｉｃｒｏｂｉ０１．２００４，１２（９）：４１７—２３．ｂｙｖａｎａｄｉｕｍａｎｄｓｅｌｅｎｉｕｍｉｎｒａｔａｄｉｐｏｃｙｔｅｓ．Ｍ０１．Ｃｅｌｌ．Ｂｉｏｃｈｅｍ．ｒＲＨ、１９９８，１７８（１—２）：３６７—７５．女国家十五专题．２００ｌＢＡ５０２８０４０３ 万方数据２０生物学通报２００６年第４１卷第３期ｌ草莽酸途径卜—一苯丙氨酸Ｈ芥子油苷ｌｏ—————１————一Ｌ—————————Ｊ一０苯丙氨酸裂解酶（ＰＡＬ）ｌ肉桂酸磊习千晶《筹三薹翟一黄烷酮一７一。
一甲基ｒ一１］ＳａｋｕｒａＩｌｅｌｉｎ｜．｝———————十黄烷酮Ｉ—］韩酬ｍＭ’爿黄酮合渊ＩＦｓ）圆ｌ异黄酮合成酶（ＩＦｓ）ｌ竺。
兰竺Ｉ生一ｆｖｅｓｆｉｌｏｎｅ合成酶（ｖＲ）ｌ异黄酮卜—————————叫异黄烷酮Ｊ异黄酮二甲烯丙基转移酶（ＩＤＭ攀ｂｉ—髻异黄酮二甲烯丙基转移酶（ＩＤＭＴ）｜异戊烯基化异黄（烷）酮ｌ图１酚类主要代谢途径２萜类合成途径凡由甲羟戊二酸衍生、且分子式符合（Ｃ。
Ｈ８）。
通式的衍生物通称为萜类化合物或异戊二烯类化合物。
在异戊二烯代谢途径中，可分别合成包括激动素、赤霉素、类萝卜素、甾醇和叶绿素等在内的单萜、倍半萜、二萜和多萜等次生代谢物。
由乙酰一ＣｏＡ反应而成的焦磷酸异戊烯酯（ＩＰＰ）可进一步合成焦磷酸香叶酯（ＧＰＰ）、焦磷酸金合欢酯（ＦＰＰ）和焦磷酸香叶基香叶酯（ＧＧＰＰ），后者分别在单萜化酶、倍半萜环化酶和二萜环化酶的催化作用下被分别合成单萜、倍半萜和二萜次生代谢物：由ＦＰＰ也可进一步合成鲨烯、甾醇及多萜次生代谢物。
植物ＩＰＰ的合成有两条不同的途径。
一条是由乙酰一ＣｏＡ经过甲羟戊酸合成。
该途径合成的ＩＰＰ主要用于合成甾醇、半萜和三萜次生代谢物；另一条ＩＰＰ合成途径是ｌ一脱氧一木酮糖一５一磷酸合成支路，该途径合成的ＩＰＰ主要用于合成质体中的二萜、单萜、类胡萝卜素、异戊二烯等次生代谢物（图２）。
乙酰一ｃｏＡＩ‘ｌ葡萄糖－丙二酰ＣＯＡｌ一脱氧◆甲羟戊酸３一羟甲基戊二酰一ＣＯＡＩ二萜ｌ山还原酶（ＨＭＧＲ）千二日焦磷酸３．３一二甲基烯丙基酯（ＤＭＡＰＰ）◆倍半萜环化酶（ｓｃ）＋单ｉｆ倍半萜ｌ单萜木酮糖一５一磷酸（ＤＸＰＳ）环化酶（ＤＣ）还原酶（ＭＣ）图２萜类主要代谢途径植物异戊二烯代谢途径中也存在代谢频道。
单萜合成途径并不是倍半萜和二萜等高级萜类合成途径的分支．而是具有独特的酶促反应机制的单独合成途径。
各种萜类次生代谢物的合成在细胞内具有明显的分隔，其中倍半萜主要在细胞质内合成，而二萜和单萜则在质体内合成。
３含氮化合物合成途径大多数含氮化合物是从普通氨基酸合成的，主要有生物碱、胺类、生氰苷、芥子油苷和非蛋白氨基酸等。
植物生物碱中萜类吲哚生物碱、苄基异喹啉生物碱、茛菪碱和烟碱和嘌呤生物碱等均有其特定的生物合成途径（图３）。
鸟氨酸卜｝——一１崩脱羧酶（ｏＤｃ莽草酸途径卜———————剖吲哚一３一甘油磷酸ｌ腐胺一Ｎ一甲基转移酶（ＰＭＴ）山托品酮还原酶（ＴＲ）茛菪碱ｌ酪氨酸型型油磷酸酶（Ｂｘｌ）土上ｃａＩＩｌｄｅｘｉｎ｜．｝————一吲哚ｌＩ色氨酸ｌ酪氮酸／多巴脱羧酶（ＴＹＤＣ）ｎ０Ｉｅｏｄａｕｄｎｅ一６一甲氧基转移酶（６０ＭＴ）０（ｓ）一Ｎ一甲基乌药碱３’一羟基化酶（ｃＹＰ８０ＢＩ）（Ｓ）一网状番荔枝碱｛０小檗碱桥酶（ＢＢＥ）（Ｓ）一金黄紫堇碱苯骈菲啶类生物碱／催化ＤＩＭＢｏｌ氨酸脱羧＜，嫠！搿啡ｏ｝引∞们单氧化酶（Ｂｘ２—５）．Ｉ．合成酶（ＳＴＲ）一Ｂ一葡萄糖苷酶１６一羟基化酶图３生物碱主要次生代谢逯径在植物细胞中。
生物碱长春多灵生物合成过程分别在细胞质、液泡、液泡膜、内质网膜、类囊体膜等５个以上细胞分隔区内完成：苯基异喹啉生物碱的合成途径中除了ＢＢＥ外，其他主要酶均依赖于细胞色素Ｐ４５０、位于内质网膜或内质网延伸膜分隔内。
生物碱合成过程中的吲哚一３一甘油磷酸酶（ＢＸｌ）、ＳＴＤ、酪氨酸／多巴脱羧酶（ＴＹＤＣ）、小檗碱桥酶（ＢＢＥ）等可能是限速酶。
主要参考文献１Ｗｉｎｋｅｌ—ＳｈｉｒｔｅｙＢ．．Ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｅｎｚｙｍｅｃｏｍｐｌｅｘｅｉｎｔｈｅｐｈｅｎｙｌ—ｐｍｐａｎｏｉｄａｎｄｎａｖｏｍｏｉｄｐａｔｈｗａｙ．ＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔ，１９９９，１０７：１４２——１４９．２ＭｃＭｕＨｅｎＭ．Ｄ．，ＢｙｍｅＰ．Ｆ．，ＳｎｏｃｋＭ．Ｅ．ｅｆａＪ．ＱｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃＰａｔｈｗａｙｓＰｍｃ．ＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，１９９８，９５：１９９６—２０００．３Ｗｉｎｋｅｌ—ＳｈｉｒｌｅｙＢ．，Ｆ１ａｖｏｎｏｉｄｓＢｉｏｓｙｔｈｅｓｉｓ：ａｃ０１０ｒｆｕｌｍｏｄｅｌ｛ｂｒｇｅ—ｎｅｔｉｃｓ，ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．ｃｅｌｌｂｉｏｌｏｇｙ，ａｎｄｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００１．１２６：４８５～４９３．４ＤｉｘｏｎＲ．Ａ．，ＣｈｅｎＦ．，ＧｕｏＤ．ｅｆａＪ．Ｔｈｅｂｉｏｓｙｔｈｅｓｉｓｏｆｍｏｎ０１ｉｇｎｏｉｓ：ａ“ｍｅｔａｂｏｌｉｃｇｒｉｄ”，ｏｒｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐａｔｈｙｗａｙｓｇＩＪａｉａｃｙｌａｎｄｓｙ“ｎｇ）ｒｕｎｉｔｓ？Ｐｈｖｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｖ，２００１，５７：１０６９—１０８４．５高绵明．植物化学．北京：科学出版社，２００３：２１７．（ＢＦ）牝接”附”琏衄伽叫蛳捌脯㈣酰合还异豆醺酮酮香尔尔尔“查查查与 万方数据植物次生物的代谢途径作者：季志平， 苏印泉， 张存莉， Ji Zhiping， Su Yinquan， Zhang Cunli作者单位：西北农林科技大学林学院,陕西,杨陵,712100刊名：生物学通报英文刊名：BULLETIN OF BIOLOGY年，卷(期)：2006，41(3)被引用次数：1次1.Winkel-Shirtey B Evidence for enzyme complexe in the phenylpropanoid and flavornoid pathway 19992.McMullen M D.Byme P F.Snock M E Quantitative trait loci and metabolic Pathways 19983.Winkel-Shirley B Flavonoids Biosythesis:a colorful model for genetics, biochemistry. cell biology, and biotechnology 20014.Dixon R A.Chen F.Guo D The biosythesis of monolignois:a "metabolic grid",orindependent pathyways to guaiacyl and syringy units 20015.高绵明植物化学 20031.学位论文马君兰外源茉莉酸甲酯对大豆异黄酮代谢途径的影响2007本文探讨了外源茉莉酸甲酯对大豆异黄酮代谢途径的影响。