植物的抗病性

病原微生物对作物的伤害
• 一：水分平衡失调 • 作物染病后，首先表现为水平衡失调，许多作物 的病害常常以萎蔫或猝倒为特征，水分平衡失调 的原因有1：有些病原微生物破坏根部，使植物吸 水能力下降 2：维管束被堵塞，水分向上运输中 断，有些是细菌或真菌本身堵塞茎部，有些是微 生物或作物产生胶质或黏液沉积在导管，有些是 导管形成胼胝体而使导管不通 3：蒸腾加强，因 为病原微生物破坏作物的结构，透性加大，散失 水分就快。
• 部分小麦出现萎蔫
部分油菜出现萎蔫
二：呼吸作用加强
• 呼吸作用加强 染病作物的呼吸作用大大加强，染 病组织的呼吸一般比健康组织的增加10倍。呼吸 加强的原因，一方面是病原微生物本身具有强烈 的呼吸作用；另一方面是寄主呼吸速率加快。因 为健康组织的酶与底物在细胞里是被分区隔开的， 病害侵染后间隔被打破，酶与底物直接接触，呼 吸作用就加强；与此同时，染病部位附近的糖类 都集中到染病部位，呼吸底物增多，呼吸就加强。 由于病害引起的强烈呼吸，其氧化磷酸化解偶联， 大部分能量以热能形式释放出来，所以，染病组 织的温度大大升高，反过来又促进呼吸
植物的抗病性
•亚麻立枯病病苗
亚麻假黑斑病叶尖变褐枯死
大豆猝倒病
大豆立枯病
• 寄主植物抑制或延缓病原活动的能力称为抗病性 （resistance）。抗病性的表现，是在一定的环 境条件影响下寄主植物的抗病性基因和病原物的 致病基因相互作用的结果，是由长期的进化过程 所形成。植物的抗病性是相对的。在寄主和病原 物相互作用中抗病性表现的程度有阶梯性差异， 可以表现为轻度抗病、中度抗病、高度抗病或完 全免疫由基因控制。在 病原物侵染寄主植物前和整个侵染过程中，植物 以多种因素、多种方式、多道防线来抵抗病原物 的侵染和为害。不同植物、不同品种对相应病原 物的抗病机制各有不同。
二：促进组织坏死
有些病原真菌只能寄生在活的细胞里，在死细 胞里不能生存。抗病品种细胞与这类病原菌接触 后，会形成广谱的防御以抵抗病原体侵入。一个 普通的防御是过敏响应（hypersensitive response），夺去受侵染附近细胞的养料，使病 原体得不到合适的环境而死亡。病害就被局限于 某个范围而不能发展。因此，组织坏死是一个保 护性反应。除此之外，在过敏响应之前，在受侵 染细胞附近，时常产生活性氧，包括O-2•，H2O2 和·OH。质膜上的依赖NADPH氧化酶会产生O-2•， 然后转变为·OH和 H2O2，·OH基是最强的氧化剂， 能启动一些有机分子自由基链反应，导致脂类过 氧作用，酶钝化和核酸降解。因此，活性氧作为 过敏反应一部分使细胞死亡或直接杀死病原体。
三：产生抑制物质
• 作物体内产生一些对病原微生物有抑制作用的物 质，因而使作物有一定的抗病性。植物对某些病 原微生物的抵抗力与植物遗传性密切有关，抗病 育种的根据就在此。例如，银杏对各种病害都具 有高度免疫力。即使在同一植物不同品种中，对 某一病害的抵抗力也不一样。棉花中的海岛棉对 枯萎病完全没有抵抗力，而中棉对枯萎病却有较 高的抗病力。 • 植物对病原微生物有防御反应的物质很多，主要 有下列几种类型：
小麦丛矮病
水稻恶苗病
作物对病原微生物的抵抗
• （一）加强氧化酶活性 • 当病原微生物侵入作物体时，该部分组织的氧化酶活性加 强，以抵抗病原微生物。凡是叶片呼吸旺盛、氧化酶活性 高的马铃薯品种，对晚疫病的抗性较大；凡是过氧化物酶、 抗坏血酸氧化酶活性高的甘蓝品种，对真菌病害的抵抗力 也较强。这就是说，作物呼吸作用与抗病能力呈正相关。 呼吸加强为什么能减轻病害呢？原因是： • 1．分解毒素 病原菌侵入作物体后，会产生毒素（如黄萎 病产生多酚类物质，枯萎病产生镰刀菌酸），把细胞毒死。 旺盛的呼吸作用就能把这些毒素氧化分解为二氧化碳和水， 或转化为无毒物质。 • 2．促进伤口愈合 有的病菌侵入作物体后，植株表面可能 出现伤口。呼吸有促进伤口附近形成木栓层的作用，伤口 愈合快，把健康组织和受害部分隔开，不让伤口发展。 • 3．抑制病原菌水解酶活性 病原菌靠本身水解酶的作用， 把寄主的有机物分解，供它本身生活之需。寄主呼吸旺盛， 就抑制病原菌的水解酶活性，因而防止寄主体内有机物分 解，病原菌得不到充分养料，病情扩展就受限制。
• 1．植物防御素： 植物防御素（phytoalexin，也 称植物抗毒素或植保素）是植物受侵染后才产生 的一类低分子量的抗病原微生物的化合物。植物 在受侵染前没有植物防御素，一旦受侵染后就会 形成。植物防御素能抑制微生物生长。普遍认为， 植物防御素的功能是专门起防御病斑扩展的作用。 当病原菌入侵形成侵入点后，就在侵入点四周的 组织形成坏死斑，限制病菌扩展，它产生的速率 和积累的数量与抗病程度有关。
• 4．激发子 几年前科学家分离出20种植物 抵抗真菌、细菌和线虫的基因，称R基因 （R gene）。这些R基因大部分编码蛋白受 体，它认识并与病原体特别分子结合，这 个防御病原体的信号就叫做激发子 （elicitor）。它们包含蛋白、多肽、固 醇、多糖片段、病原体细胞壁、外膜或分 泌过程。
• 抗病育种 选育抗病品种是作物病害防治中 的基本方法。其途径有引种、选种、杂交 育种等。为此要广泛搜集抗病性资源(简称 抗源)。一般认为，在寄主和病原物的共同 发源地或历史性的经常发病的地区，常存 在着较为丰富的抗源。栽培植物的近缘野 生种和古老的农家品种也常含抗多种病害 的抗源。育种时原始材料、亲本和杂交后 代群体或人工诱变的后代群体，都必须经 过既严格又适度的抗病性鉴定。
三：光合作用下降
• 病原物的侵染，对光合作用产生了多方面 的影响。1、破坏了绿色组织，减少了植物 进行正常光合作用的能力，如马铃薯晚疫 病， 减产的程度与 叶片被破坏的程度成 正比。2、使叶绿素含量减少，由于叶绿素 被破坏，叶绿素的合成受抑制，也导致光 合能力下降。3、光合产物的转移也受到病 原物侵染的影响，病原组织可因α淀粉酶 活性下降，导致淀粉积累，发病部位有机 物积累的原因亦可能是：（1）光合产物输 出受阻（2）来自健康组织的光合产物输入 增加所造成
• 3． 抗病蛋白 当病原微生物侵染寄主植物时，植 物能生成一些抗病蛋白质和酶，以抵御病原体的 的伤害。抗病蛋白包括几丁质酶、β-1，3 -葡聚 糖酶、植物凝集素以及病原相关蛋白等。 • 植物凝集素是一类能与多糖结合或使细胞凝集的 蛋白，多数为糖蛋白。小麦、大豆和花生的凝集 素能抑制多种病原菌的菌丝生长和孢子萌发。水 稻胚中的凝集素能使稻瘟病菌的孢子凝集成团， 甚至破裂
• 2．木质素 植物感染病原微生物后，木质化作用 加强，增加木质素以阻止病原菌进一步扩展。有 人用霜霉菌感染萝卜根，与对照相比，不仅木质 素在量上增加，而且在质上也有区别。对照组的 木质素含有丁香酰单位（从芥子醇衍生而来）， 而处理木质素含有较多愈创木酰单位（从松柏醇 衍生而来）。由于异黄酮类植物防御素和木质素 的生物合成都必需经过苯丙氨酸解氨酶（PAL）的 催化，所以PAL活性与抗病性密切有关
• 抗病育种工作中存在的问题，一是抗病和丰产优 质常存在矛盾,往往抗病性强的品种,其性状欠佳； 一是主要病害与次要病害关系的处理。抗病品种 推广后，往往是所能抵抗的病害减轻了，但另一 些原属次要的病害急剧上升。为此，抗病性与农 艺性状兼顾，在抗主要病害的同时适当兼顾抗其 他病害，使品种的抗病性能稳定持久，应是抗病 育种的主要战略目标。此外，还应重视相对抗病 性（中等抗病）的选拔和利用，以利于生态平衡 和环境保护。
• 研究前景 植物遗传结构的单一化是造成的重要根 源之一。寄主──病原物相互关系的群体遗传学 研究将为解决上述问题提供理论基础。寄主── 病原物相互识别和亲和性机制的分子水平研究， 将有助于了解和鉴定抗病性基因的专化性或特异 性，了解和澄清有关垂直和水平抗病性、专化和 非专化抗病性，以及持久性抗病性、稳定性抗病 性等理论问题，从而将为抗病育种、化学免疫、 栽培免疫，乃至获得免疫性的利用提供更多的可 能途径
四：生长的改变
• 某些病害症状（如形成肿瘤、偏上生长、生长速 率猛增等）与植物激素含量增多有关。组织在染 病过程中，同时大量形成各种植物激素，其中以 吲哚乙酸是最突出。试验证明，锈病能提高小麦 植株吲哚乙酸含量，而小麦的抗锈特性与组织中 较高的吲哚乙酸氧化酶活性有关，这种酶能氧化 分解吲哚乙酸，所以，这种酶活性高，就能使染 病组织的吲哚乙酸水平下降。有些病害的病征是 赤霉素代谢异常所致，例如，小麦丛矮病是由于 病毒侵染使小麦植株赤霉素含量下降，植株矮化， 喷施赤霉素即可得到改善。水稻恶苗病就是由于 感染赤霉菌，使植株徒长。