猪圆环病毒2型病
猪圆环病毒2型引发的疾病与防控
高致 病性 猪蓝耳病 后 ，大家 的注意 力
转移 到 了高 致病 猪蓝耳病 ，而忽 视 了 圆环病 毒病 ，但随 着研 究 、临床 观察 和实践 的深 入 ，我 们越来越 认识 到 圆
ＰＣ ｄ Ｐ Ｖ２ Ｖ２ ， Ｃ ｅ等 几 个 亚 基 因 型 ，
尿 液 和 乳 等 途 径 排 毒 ，发 病 猪 的 排
后 很快 蔓 延 至 美 国、西 班 牙 、英 国、
一
ＰＣ ｂ相 关 。遗 传学发 现 ＰＣ ａ早 Ｖ２ Ｖ２
于 Ｐ Ｖ２ Ｃ ｂ出现 。澳大 利 亚 国 内仅存
感 染 猪 直 接 接 触 ，因 此 接 混 养 造
成 ＰＣ Ｖ２感 染 的 可 能 性 比分 栏 饲 喂 的 可 能 性 大 。而 通 过 哺乳 方 式 是 否 能 够 引 起 感 染 尚在 研 究 中。 阳性 公 猪 的 精 液 可 引 起 Ｐ Ｖ２的 传 播 ， 最 Ｃ 早可 在 配种 后 ５ｄ检 测 到病 毒 散 播 。 给 健 康 猪 喂 食 生 的 ＰＣ Ｖ２感 染 猪 的
Ｐ Ｖ 在 系 统学 和 血 清 学 上 存在 显著 尽 管 绝 大 部 分 的 同舍 猪会 出现 病 毒 Ｃ 差异 ，Ｂ ｉｎ Ｍ ． Ｍｅｈ ｎ等将 其命 血 症 ，但 只有 ５ ～ ３％ 的 易感猪会 ｒａ ｅａ ％ Ｏ 名 为 Ｐ Ｖ２ Ｃ ，而 分 离 自 Ｐ Ｋ一１ 胞 ５细 的 ＰＣ 则命名 为 Ｐ Ｖ ＣＶ１ 。 目前 学 术 界 一 直 认 为 ＰＣ Ｖ２是 圆 环 病 毒 病 的 主 要 病 原 ， 进 一 步 根 据 基 因 进 化 数 据 ＰＣ Ｖ２又 可 以
商品化 猪场 的血 清 阳性 率高达 １０ ０ ％。
合症 （ ＭＷＳ Ｐ ）病 例 ， 并 从 Ｐ ＭＷＳ 病 猪 组 织 中 分 离 出 了 Ｐ Ｖ。 这 种 Ｃ
猪圆环病毒2型对猪的免疫抑制机理
量减少 ， 使胸腺依赖抗 原和非胸腺依赖抗原 不能被有效识别 及 清除。从组织 学变 化可知 ，Ｃ ２能够诱导免疫抑制 。 ＰＶ ２ 对 树 突状 细胞 的影 响
树 突状 细胞 是 重 要 的 抗 原 递 呈 细胞 ， 们 广 泛 分 布 于 机 它
体 的血液 ， 粘膜 和皮 肤组织 中 ， 是机体 免疫应答 的第一 道防 线 ， 以被 称为免疫 系统 的哨兵 ， 所 它通 过激活原初 型淋 巴细
一
般的病原体感染机体时发生淋 巴腺炎截然不同 。 一般 的淋
巴腺炎 可看到 滤泡 区和旁滤 泡区增大 ， Ｔ细胞激 活增加 ， Ｂ、 免疫应 答增强 ； 然而 ， 免疫 增强 的组织 学变 化在 Ｐ Ｖ Ｃ ２感染 的淋巴组织不仅没有得 到加强 ， 反而呈 现减弱的趋势 。担任
以断奶 仔猪 的进行性 消瘦 、 贫血 、 巴结肿大 、 炎 、 淋 肝 肾炎和
猪 圆环 病毒 ２型（ Ｃ ２ 是 圆环病 毒科 （ ｉ ｏｉｄｅ 圆 ＰＶ ） Ｃｒ ｖｒ ａ ） ｃ ｉ 环病 毒属 的一员，分 Ｐ Ｖ１型和 Ｐ Ｖ Ｃ Ｃ ２型 ， Ｃ 型不 致病 ， Ｐ Ｖ１ ＰＶ Ｃ ２型致 病 。猪 圆 环病 毒 ２型 Ｐｒｉｅ ｃ ｃｖ ｕ ｙｅ ， ｏｃｎ ｉ ｏｉ ｓｔｐ２ ｒ ｒ Ｐ Ｖ ） 目前认为是仔猪断奶多系统衰 竭综 合征（ｏｔｅｎｎ Ｃ ２， Ｐ ｓ ａｉｇ ｗ
机体的免疫抑制。根据 国内外的研究进展 ，简要总结 Ｐ Ｖ Ｃ２
诱导的免疫抑制。
１ 组 织 学上 的 变化
Hale Waihona Puke ３１ 加 大畜禽 良种繁殖推广力度 ．３ ．
建立 国家 、自治 区、 市
必 须驻场 （ ） 点 同步检疫 ， 立屠 宰检疫档案 ， 建 明确检疫 责任 人 和监管责任人 ， 订检疫 工作责任 制 ， 制 加强 内部管理 和外
(完整版)猪圆环病毒2型(PCV-2)及相关疾病
5、猪呼吸道病综合征（Porcine respiratory disease complex ,PRDC）
6、猪增生性和坏死性肺炎（Porcine proliferative and necrotizing pneumonia,PNP）
• PCV-2相关疾病包括：
1、断奶仔猪多系统衰竭综合征（Postweaning multisystemic wasting syndrome ,PMWS）
2、猪皮炎肾炎综合征（Porcine dermatitis and nephropathy syndrome,PDNS）
3、繁殖障碍（Reproductive failure）
具体预防程序为：
1、 母猪于产前和产后各7天用支原净加强力霉 素拌料。
2、3、7、21日龄各注射0.5~1ml得米先。 3、3天补铁及10天硒。 4、 10日龄注射PRRS苗（兰耳苗） 5、15日龄注射自家苗（个别过敏）。 6、25日龄猪瘟免疫3~4头份。 7、42日龄注射PR苗（伪狂犬基因缺失苗） 8、断奶后拌料用药20天阿奇霉素、氟苯尼考
及黄芪多糖；黄芪多糖、替米考星。
9、育肥期每月初用支原净加强力霉素拌料7天， 月末用氟苯尼考拌料4~5天。
特别观注：目前还没有真正效果良好的商品化疫 苗用于PCV-2的免疫接种。其主要原因是现有 条件下体外培养PCV-2的最佳条件还没找到， 人工培养时PCV-2含量不高，难以达到制作疫 苗的要求。临床上可选用病变最为严重的猪送 到实验室制作自家苗，这是目前全国通用的方 法。
猪圆环病毒2型（PCV-2）及相关疾病
猪圆环病毒2型（PCV-2）是目前已知的最小的动 物病毒之一，近几年来对养猪业造成了巨大的经济损 失，就连美国一些养殖场也因此而垂头丧气。我国近 年来随着养猪的大发展及猪群的大规模调动，各地均 的发生，为了进一步预防和控制本病，现就PCV-2及 其相关猪病进行探讨，以期帮助养殖场正确对待本病， 提高经济效益，减少不必要的损失。
猪圆环病毒2型和副猪嗜血杆菌混合感染的诊治
猪圆环病毒2型和副猪嗜血杆菌混合感染的诊治猪圆环病毒2型（Porcine Circovirus Type 2，PCV2）和副猪嗜血杆菌（Actinobacillus pleuropneumoniae，APP）是目前猪养殖业中常见的病原体，两者的混合感染会导致猪群中严重的呼吸系统疾病。
本文将从诊断和治疗两个方面对猪圆环病毒2型和副猪嗜血杆菌混合感染进行阐述。
一、病情的诊断猪圆环病毒2型和副猪嗜血杆菌的混合感染会引起猪群中的呼吸系统疾病，常见症状包括咳嗽、打喷嚏、流鼻涕、气促、食欲减退等。
在临床上，可以通过以下几种方法对猪圆环病毒2型和副猪嗜血杆菌的混合感染进行诊断。
1. 临床症状观察：根据猪群中出现的临床症状，如咳嗽、打喷嚏等，可以初步判断是否存在猪圆环病毒2型和副猪嗜血杆菌的感染。
2. 病理学检查：通过猪的病理学检查，如肺部组织切片观察等，可以发现病变的特点，如肺组织中的炎症细胞浸润等，以判断是否存在猪圆环病毒2型和副猪嗜血杆菌的感染。
3. 实验室检测：可以通过实验室检测，如PCR、ELISA等方法，对猪圆环病毒2型和副猪嗜血杆菌进行检测，以确定是否存在感染以及感染的程度。
二、治疗方法1. 病毒感染治疗：对于猪圆环病毒2型感染，目前尚无有效的特定抗病毒药物，因此主要采取支持性治疗措施。
保持猪场环境的清洁，提供充足的饮水和饲料，加强猪群的抵抗力等。
2. 细菌感染治疗：对于副猪嗜血杆菌感染，可以采用抗生素治疗。
常用的抗生素包括青霉素、氯霉素、环丙沙星等。
但应注意合理使用抗生素，避免滥用导致耐药菌株的产生。
3. 免疫治疗：可以通过疫苗接种来提高猪群的免疫力，减轻疾病的发生。
目前市场上已有多种疫苗可用于猪圆环病毒2型和副猪嗜血杆菌的免疫预防。
4. 其他辅助治疗：可以采用一些辅助治疗方法，如给予抗炎药物、营养支持、提供适宜的温度和湿度等，以促进病猪的康复和提高存活率。
在治疗过程中，应根据猪圆环病毒2型和副猪嗜血杆菌的感染严重程度和病猪的具体病情，综合决定采取何种治疗方法，并配合定期的检测和观察，及时调整治疗方案，以提高治疗效果。
猪圆环病毒2型感染的流行病学与病因
般呈散发 ，死亡率低 。由 Ｐ Ｖ Ｃ ２ 感 染 引起 的 繁殖 障 碍 主要 危 害 初 产
的后 备 母 猪 和 新 建 的种 猪群 。
少 从 １６ 年 起就 已经 存在 于 猪群 中 ９９ 了。近年 来 ， Ｃ ２的感染 在 猪群 中 Ｐ Ｖ
、
流 行 病 学
（ ） 一 病毒 的发现与流行 １７ 顾 性 检 测 以 及 对 猪 组 织 样 本 所 作 的 ９４
年 ， 德 国 学 者 Ｔ ｓｈ ｒ 等 最 早 发 ｉｃ ｅ Ｉ 现 … 种污 染 猪 肾细 胞 Ｐ Ｋ一１ ５的 类 回顾 性 检 测 结 果 表 明 Ｐ ＣＶ２抗 体 至
报 道 有 较 大 的 差 异 ，这 可 能是 与 不 同的病 原混 合感染 有关 。
１８ ，Ｔ ｓ ｅ 等发现 这 种颗 粒 ９２年 ｉｈ ｒＩ ｃ
毒 ，病 毒粒 子直 径平 均为 １ ｍ，是 状 物 为 一 种病 毒 ，将 其 命 名 为 猪 圆 ７ｎ 日前 兽 医 学 上 发 现 的 最 小 的 动 物 病 环 病毒 （ Ｃ 。 １９ Ｐ Ｖ） ９ １年加 拿 大学者
—
一
“
“
从 ２０ ０ ２年开始 ，猪 圆环 病毒病渐渐走进 了我 国券猪人 的视 线 ， 当时给我 国特别是 华南地 区的莽猪 业遗成了
¨ ¨
危 害
。
随着研 究的深入， 我们认识到，猪圆环病毒 ２ 型可导致多种疾病，如猪繁殖障碍 猪呼吸道疾病 综合征 、
、
猪 多 系统 衰 竭 综 合 征 、 生 长 育肥 猪 的 皮 炎 肾病 综 合 征 等 各 生 长阶段 的猪 发 病 。最 严重 的 是猪被 圃环病毒 ２ 感染 型： 破 坏 猪体的免疫 系统 ，造成 免疫抑制 ，继发和并发其他病原体 感染，使 疾 病复杂化 蠢并 于控 制和治疗 ，使之成 难 需要 点 防控 的猪 病 之 一 。 重
猪圆环病毒2型的感染特点、抗体分析及疫苗效果评估
产 生 的 免 疫 抑 制 可 能 是 由Ｔｈ １ 细 胞 受 到 抑 制 造 成 的 。Ｐ ＣＶ２ 是 比 较 少 见 的 直 接 影 响 Ｎ ｌ Ｐ Ｃ ｓ 功 能 的病 毒 之一 。 Ｖｉ ｎ ｃ ｅ ｎ ｔ ｌ Ｅ 等 研 究 证实 ， Ｐ Ｃ Ｖ２ Ｄ Ｎ Ａ￥ １ ］ 病 毒 颗粒 均 可直 接 抑制 Ｎ Ｉ Ｐ Ｃｓ功 能 ， 从而 抑制 机体 的 先天 型 免疫 反
自２ ０ １ ０ 年以来 ， 猪圆环病毒病 （ Ｐ Ｃ ＶＤ） 的防控逐渐成为猪
场 疾 病控 制 的重 点 ， 且 商品 化 的圆 环病 毒 疫 苗大 量 推 广， 从 整 体 来看， 疫 苗 对 圆环 病 毒病 以及 整 个 猪 群 的 疾 病 防 控 具有 较 好 效 果。 ２ ０ １ １ — ２ ０ １ ２ 年 猪群 整 体上 没 有 发 生 大 的 疫 情 ， 卫 秀 余 老 师 认 为 这得 益 于 圆 环 病 毒 疫 苗 的大 量 推 广和 使 用 。 本 文 对 圆环 病 毒 的感 染 特 点、 抗体分 析 和 疫 苗效 果 评 估 进行 简 要分 析 ， 以期 为
含 量 通常要 比生长育肥 猪高 ， 而且 感染 越早 ，
Ｐ ＣＶ ２ 主 要 在 机体 的单 核 细 胞 、 巨 噬细 胞等 抗 原 递 呈 细 胞 中存 在 和 复 制 。 Ｐ Ｃ Ｖ２ 在 各 类 抗 原 递 呈 细 胞 中 的 存 在 引起 机 体 抗 原递呈能力的降低 ， 使 得 机 体 的 免 疫 能 力受 到 抑 制 。 ＰＣ Ｖ２ 可 以在 抗 原 递 呈 细 胞 中持 续 存 在 ， 不 丧 失 感 染 力也 不 引起 这 些 细胞的死亡。 抗 原 递 呈 细 胞 在吞 噬 Ｐ Ｃ Ｖ２ 时， 并 不诱 导 ＭＨＣ Ｉ
猪圆环病毒2型检测技术及研究进展
猪圆环病毒2型检测技术及研究进展猪圆环病毒2型（PRRSV-2）是一种重要的猪类病毒，它会引起猪的严重疾病，并对全球猪业产生了极大的经济影响。
对猪圆环病毒2型的检测技术和研究进展一直备受关注。
本文将从PRRSV-2的检测技术和研究进展两个方面进行介绍。
一、猪圆环病毒2型检测技术1. 实时荧光RT-PCR技术实时荧光RT-PCR技术是目前用于PRRSV-2检测的主要方法之一。
该技术通过分离RNA，然后利用逆转录酶将RNA转化为cDNA，再利用聚合酶链式反应（PCR）进行扩增，最后通过荧光探针实时检测扩增产物的数量。
这种技术具有灵敏度高、特异性好、快速准确等优点，已经成为PRRSV-2检测的金标准。
2. 基因组测序技术随着生物技术的不断发展，基因组测序技术在PRRSV-2的检测中也得到了广泛应用。
通过对PRRSV-2的基因组进行测序，可以对该病毒的进化特征、毒株变异等进行深入研究，为疫苗研发、病毒溯源等提供重要参考。
3. 免疫学检测方法除了分子生物学方法外，免疫学检测方法也是PRRSV-2检测的重要手段之一。
ELISA、免疫荧光法等免疫学检测方法可以通过检测猪血清中的抗体水平，来进行PRRSV-2感染的诊断和流行病学调查。
4. 快速检测试剂盒随着POCT（ Point of Care Testing）技术的发展，一些快速检测试剂盒也逐渐应用于PRRSV-2的检测中。
这些试剂盒可以在实验室外、无需专业设备的情况下进行快速检测，为疫情监测、动物交易等提供了便利。
以上几种技术各有优缺点，但在实际应用中可以根据需要进行选择和结合，以提高PRRSV-2的检测效率和准确性。
1. 病毒进化特征研究随着基因组测序技术的广泛应用，人们对PRRSV-2的毒株进化特征有了更深入的了解。
研究表明，PRRSV-2存在着较高的遗传多样性和进化速度，不同地区、不同时间和不同种类的PRRSV-2之间存在着较大的遗传差异，这对疫苗的制备和疫情防控提出了更高的要求。
商品化猪圆环病毒2型疫苗：效果和临床应用
商品化猪圆环病毒2型疫苗：效果和临床应用猪圆环病毒2型（Porcine Circovirus Type 2，PCV2）是一种对猪产生严重危害的病毒，对猪的健康和养殖业产生了极大的影响。
PCV2感染可引发多种疾病，包括猪圆环病毒病（PCVD）、多系统性萎缩症（PMWS）、呼吸系统疾病、生殖系统疾病等，导致猪只生长缓慢，生产力下降，严重时可致死亡。
猪圆环病毒2型疫苗的研发和应用对于控制和预防PCV2感染具有极其重要的意义。
本文将对猪圆环病毒2型疫苗的效果和临床应用进行介绍。
一、疫苗的效果1. 预防PCV2感染猪圆环病毒2型疫苗能够有效预防PCV2感染，降低感染率和死亡率。
疫苗通过激活宿主的免疫系统，增强抗体水平，提高机体对PCV2的免疫力，从而有效预防PCV2感染和相关疾病的发生。
2. 控制PCV2病毒传播疫苗的使用能够有效控制PCV2病毒的传播，减少感染猪只之间的接触和传播，并且减少环境中病毒的存在，从而有效控制PCV2的传播。
3. 提高猪只的生产性能研究表明，使用猪圆环病毒2型疫苗可以提高猪只的生产性能，包括生长速度、饲料转化率和繁殖性能等，减少因PCV2感染带来的经济损失。
4. 降低疾病的发生和死亡率经过疫苗免疫的猪只能够在PCV2感染的环境中更好地生存和生长，降低PCV2相关疾病的发生率和死亡率，提高养殖效益。
二、疫苗的临床应用猪圆环病毒2型疫苗已经在养殖业得到了广泛的应用，成为预防和控制PCV2感染的重要手段。
1. 饲料添加剂猪圆环病毒2型疫苗可以作为饲料添加剂，混合在猪只的日常饲料中，通过口服途径为猪只接种免疫疫苗，方便、安全、易于推广。
2. 注射疫苗猪圆环病毒2型疫苗也可以通过注射方式进行接种，一般通过肌肉注射或皮下注射，能够迅速激活宿主的免疫系统，提高机体对PCV2的抵抗力，保护猪只免受PCV2感染。
3. 良好的免疫策略4. 全面推广应用猪圆环病毒2型疫苗已经全面推广应用于养殖业，并取得了显著的效果，有效控制了PCV2感染带来的危害，提高了养殖业的经济效益。
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汇报人： 张 2011.11.17 鹏
提纲
研究背景 总体思路 疫苗抗原的选择及优化 表达系统的选择 原核大肠杆菌系统及优化 真核酵母表达系统及优化 佐剂的选择 保护剂的选择 疫苗的最终组装
研究背景
猪圆环病毒（PCV-2）自2000年传到中国，目前以广泛流行于我国绝大部分猪 场。PCV-2导致猪免疫力低下和严重的发育障碍，是危害世界养猪业的最为重 要的疫病之一。目前很多人把PCV-2称做猪的HIV。 PCV-2疫苗主要为细胞灭活苗和杆状病毒载体疫苗。 灭活苗使用PK-15和PKK细胞（从PK-15中挑选对PCV-2敏感的细胞克隆） 扩增PCV-2。这两株细胞系均可扩增 PCV-2，但是病毒增殖3-5代后才可看到 70%左右的细胞病变（CPE），病毒滴度低。由于病毒得到比较困难，所以 PCV-2灭活苗的每个头份都在10元以上，这比普通疫苗的价位高10-20倍。 杆状病毒圆环疫苗主要是生产Cap病毒样颗粒或Cap/Rep（ ORF1（PCV-1） /ORF2(PCV-2) ）嵌合病毒颗粒样疫苗。即用杆状病毒表达所形成的嵌合病毒 样颗粒。该疫苗具有非常好的免疫效果。但是因为蛋白纯化的的高费用和免 疫时所需的高抗原剂量，因此价格每头份在30元左右，成本高。 我们目标：应用现代分子生物学方法生产圆环病毒2型的病毒样颗粒，结合传 统和新型疫苗佐剂，开发具有自主知识产权的，成本低，免疫效果好的猪圆 环病毒2型病毒样颗粒疫苗
C端融合TC Tag标签的Cap C端融合DC靶向 Tag 标签的Cap C端融合胸腺肽α1（27aa) 的Cap C端融合胸腺肽α1+ DC Tag 的Cap
对病毒颗粒形成的检测
1） 表达野生型和改造后的Cap蛋白，纯化 后的蛋白通过电镜负染，观察病毒样颗粒 的是否形成以及形态。
Hsp16.5 PCV2 VLPs
真菌疏水蛋白作为圆环病毒病毒样 颗粒口服疫苗的保护剂研究
真菌疏水蛋白是一类具有强表面活性的分 泌型小分子量蛋白质。疏水蛋白的重要特性是 能在亲水 - 疏水界面通过自我组装形成一层紧 密稳定的约10nm厚的两性蛋白膜。疏水蛋白 具有表面活性并能够自我组装，疏水蛋白对温 度却非常的稳定 同时既无带细胞毒性也无强 免疫原性 , 有望成为疫苗耐热保护剂和口服导 入的良好载体。
TC Tag C端 病毒样颗粒动态示踪 V5 Tag DC细胞 M细胞 靶向tag
标记病毒样颗粒疫苗
DC或M细胞靶向疫苗
N端
异源核酸
DNA疫苗导入系统
表达系统的改进
1 SUMO原核表达载体系统的优化 1） 抗原部分优化 （参考上一张幻灯片） 2）表达载体优化 （1）纯化标签由原先His标签改为MBP标签； 增加可溶性和纯化纯度，降低纯化成本。 （2）在MBP标签前加入TEE增强剂，增强 Cap蛋白的表达。 （3） 构建Cap -SD序列多重串联融合表达载 体，实现对Cap的多重高效表达。
2）用改造后的cap基因替换野生型PCV-2基 因组中的cap基因，转染猪视网膜上皮细胞， 检测是否有病毒粒子的产生。
利用原核SUMO表达系统生产圆环 病毒病毒样颗粒
Cap目的蛋白 表达载体 pSMK-cap pSMK载体 在大肠杆菌 rossta中表达 蛋白纯化， 切除sumo 标签，获得 天然蛋白 扫描电镜 观察病毒样 颗粒
利用pP-αhSUMO3 酵母表达系统生 产圆环病毒病毒样颗粒目的 Nhomakorabea因cap
重组酵母 表达质粒p pP-αhSUMO3-Cap 表达载体pP-αhSU MO3-Cap
蛋白纯化， 扫描电镜 Sumo 蛋白酶 在毕氏酵母 观察病毒样 GS115中表达 切除sumo 颗粒 标签，获得 天然蛋白
酵母表达优化策略
总体思路
大肠杆菌SUMO 表达系统 酵母SUMO 表达系统
真菌疏水 蛋白保护剂 口服免疫 免疫效果 评价
免疫佐剂 注射免疫
疫苗抗原
1） wt-Cap 2) N 端缺失的Cap 3） N端密码子优化的Cap 4) N端修饰的Cap 5) 6） 7） 8)
（多个Cap修饰蛋白）
Cap 的M变为C（半胱氨酸）后可被单一聚二乙醇(PEG)修 饰。修 饰后的Cap在体内半衰期延长。
真菌疏水蛋白作为圆环病毒病毒样 颗粒口服疫苗的保护剂研究
颗粒样疫苗在 胃肠道中稳定性
真菌 疏 水 蛋白 包裹 疏水蛋白的 脱膜条件和位点 疏水蛋白对病毒 样颗粒进入 DC细胞和M细胞的影响
圆环 病毒 病毒样颗粒
口服 途径 免疫动物
评价真菌 疏水蛋白作为 口服疫苗保护剂 的可行性
免疫效果检测
后续开展工作
1 按照标准实验方案完成对野生型Cap的表达， 纯化，完成相关专利的申请。 2 合成切割SUMO-3相关的蛋白酶，降低购买 商品化蛋白酶的昂贵成本。 3 根据原核表达情况，选择免疫原性更高的 改造后Cap做为抗原，同时利用优化后的酵母 表达系统对Cap进行真核表达。
圆环病毒样颗粒疫苗新型佐剂研究