第四章 光合作用
第四章 光合作用
（1）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光， 而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在 土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些 条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现 象，称为黄化现象。 黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生 产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽 菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。
（二）光合作用机理 光合作用包括原初反应、电子传递和光合
磷酸化、碳同化三个相互联系的步骤，原初反
应包括光能的吸收、传递和光化学反应，通过
它把光能转变为电能。电子传递和光合磷酸化
则指电能转变为ATP和NADPH(合称同化力)这两 种活跃的化学能。活跃的化学能转变为稳定化
学能是通过碳同化过程完成的。
类胡萝卜素和藻 胆素的吸收光谱
类胡萝卜素吸收 带在400～500nm 的蓝紫光区 基本不吸收黄光， 从而呈现黄色。
藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分 藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分 植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长 期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用 各种不同波长的光进行光合作用。
反应中心 (reaction center) 发生原初反应的 最小单位。它是由反应中心色素分子（P)、原 初电子受体(A)、原初电子供体(D)等电子传递 体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需 的蛋白质等组分组成的。
聚 ( 集 ) 光色素 (light harvesting pigment) 又称天线色素 (antenna pigment) ，指在光合作用中起吸收和传递光能作用的色素分子，它们 本身没有光化学活性。只有收集光能的作用，包括大部分chla 和 全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。
第四章植物的光合作用
第四章植物的光合作用一、练习题目(一)填空1．实测表明，离体叶绿素的荧光强度较高，为_____，活体叶绿素的荧光强度较低，为______。
2．在光合过程中，主要是_____和_____两种元素发生了电子得失。
3．高等绿色植物的叶绿体随_____与_____而发生移动。
4．光合色素传递光量子是以_____方式，因为它们具有一系列的_____体系。
5．C4植物淀粉是在_____ 中形成的，而C4植物是在_____中形成的。
6．光合过程中，淀粉形成的部位是在_____，蔗糖形成的部位是在_____。
7．在生长季节，影响作物光呼吸的外界条件是_____、_____、_____。
8．C4植物的CO2补偿点是_____，C3植物的CO2补偿点是_____。
9．光合作用的反应中心包括：______、_____、_____。
10．叶绿素分子中有两个羧基，分别是被_____与_____酯化。
11. 胡萝卜素有_____ 种同分异构体，其中以_____胡萝卜奉含量最高。
12．菠菜叶片光合色素纸层析的色素环，自内向外依次是：_____、_____、_____、_____；其颜色分别为_____、_____、_____、_____。
13．叶绿索提取液透射光视之呈_____色，反射光视之呈_____色。
14．鲜嫩菠菜叶片光合色素的95％酒精提取液，进行皂化反应时，有时呈现出三层：上层为_____色，内含_____素；中层为_____色，内含_____素。
15．在制液浸标本时，常预先用CuS04溶液处理，其目的是_____，其原因是_____。
16．光合作用的原初反应是在_____进行的。
17．PSI的反应中心色素是_____，PSⅡ的反应中心色素是_____。
18．推测光合作用包含两个光化学反应的证据是_____、_____。
19．按照功能，光合色素可分为_____和_____。
20．C3植物、C4植物和CAM植物固定CO2的受体分别是_____、_____、_____。
植物生理学光合作用课件
类型
非环 式电 子传 递
环式 电子 传递
原初电子供体P 原初电子受体A 次级电子供体D 蛋白质
维持微环境
直接供给电子的物质
光化学反应
D·P ·A
h→ v
* D· P ·A
＋＋
－
－
→ D·P ·A →D ·P ·A
由光引起的反应中心色素分子与原初 电子受体、供体间的氧化还原反应
二、电子传递与光合磷酸化＋来自ee－e eD ·P ·A
场所：光合膜 特点：受光促进，不受温度影响
光化学反应
激发态
第二单线态
放热
第一单线态
放荧 热光
放热
磷 光
Chl
三线态
基态
吸收光能
基态
激发态
第一单线态 第二单线态 第一三线态
第一单线态Chl分子的去向：
放热
发射荧光（溶液） 进入第一三线态
浪费！
光化学反应 （活体）
第二单线态Chl分子不能直接用于光合作用
吸收光谱---
PSI和PSII串联
二处逆电势梯度 PQ穿梭(ΔμH+ )
（三）水的光解和放氧 P156 光
2H2O* + 2A 叶绿体 2AH2 + O2*
氧化剂
----希尔反应
（四）光合磷酸化
1．概念 P158
条件--光下 部位--叶绿体 原料--ADP+Pi 产物--ATP
2．类型
驱动力---ΔμH+
一、原初反应
场所：光合膜
特点：速度快，需光
概念：P152
光能吸收
第四章 光合作用
第四章光合作用按照热力学第二定律，一个系统中的自发过程总是朝着熵值不断增大的方向进行，如果将生物体当作一个系统，生物体的生长发育过程却是一个从无序到有序或者说是一个有序性增加的过程，这似乎与热力学第二定律相悖，这一问题曾长期困惑着生物学家和物理学家。
但在这里，他们忽略了一个基本问题，即生命体不是一个孤立系统，它是在不断地同外界进行物质和能量交换，生物体维持其有序性或生长发育是以不断消耗能量为代价的，就象制冰机要将液态水变成更为有序的固态冰，需不断消耗电能一样。
一、生物体的获能方式按热力学第一定律，生物体不能自己创造能量，只能从外界获取能量。
交总体说来，生物体获取能量，有两种方式：1、自养型生物（如植物和行光合作用的藻类）：利用光合作用将和转化成有机化合物，（如糖、脂肪、蛋白质等），将光能转化为化学能供机体选用。
这类生物在生态系统中是生产者。
+ + —→有机物（糖、脂肪、蛋白质等）（化学能）2、异养生物（动物和绝大多数微生物）：从自养生物那里获取有机物，依靠有机物的分解获取能量，这类生物在生态系统中是消费者。
因此，从整个物质世界的角度来看，生物体及生命过程只不过是一种物质和能量的转换机构和转换过程而已。
对活的生物体而言，其所需的能量归根结底来自太阳能，光合作用是将太阳能转换成生物能的一种途径。
二、生命体的能量通货——ATP生物体并不能直接利用有物中的化学能，而是首先需要将有机化合物分解，将其中的化学能转移到ATP分子中，再由ATP分解释放能量提供给需能过程。
（如神经冲动的传导与神经纤维膜内外的NA.K+分布不均形成的电位有关.这一电位差由分解ATP的NA.K+泵来完成.）所以，ATP是细胞（生物体）的能量通货。
1、ATP的分子结构：ATP：腺苷酸呤核苷三磷酸（O2腺苷三磷酸，O2三磷酸腺苷）特点：ATP不稳定，含有两个高能磷酚键（），水解时断裂放出能量：ATP + H2O →ATP + H2O →2、生物体内化学能的利用生物体摄取的有机物，在酶的催化作用下，氧化分解，将贮存其中的化学能的自由能的形式释放，释放出的自由能一部分使熵值增加，一部分以热能形式散发或维持体温；一部分用于促进ADP与P结合生成ADP以高能磷酸酯键的形式贮存在ATP中。
第四章第一节绿色植物通过光合作用制造有机物
点
2、确保实验顺利进行，对实验结果进行深入的分析。
课前准备
总体要求：1.“统一”设计“分段”教学；2.围绕“三维”落实“三问”；3.充实“心案”活化“形案”。
教学流程
分课时
环节
与时间
教师活动
学生活动
△设计意图
◇资源准备
□评价○反思
新授
一、实验
绿叶在光下制造淀粉
指导学生实验
并提示注意事项
出示指导学生实验的分组表格。
教学设计
题目
第一节绿色植物通过光合作用制造有机物
总课时
1
学校
星火一中
教者
孙亚东
年级
七
学科
生物
设计来源
自我设计
教学时间
教材分ຫໍສະໝຸດ 析这是一节以实验为主的课。在这节课的教学中，不能简单地让学生按照传统的教学方式，照猫画虎地完成实验，而应利用这个实验训练学生设计实验的技能。可以在实验开始前，让学生先尝试设计检验绿叶在光下制造有机物的实验方案，然后对照教科书上的实验指导，找出自己设计的实验的不足。然后引导学生讨论。
学情分析
注意引导学生思考每个实验步骤中包含的科学原理和方法，让学生带着问题做实验，使学生逐渐认识到在科学探索的过程中，要遵循一定的科学原理、科学方法，还需要掌握一定的操作技能。
教
学
目
标
1.阐明绿色植物通过光合作用制造有机物。
2.运用实验的方法检验绿叶在光下制造淀粉。
重
点
1、探究绿叶能否在光下制造淀粉。
巡视指导学生实验。
二、分析实验结果----
光合作用需要光，能产生淀粉
三、光合作用的意义
指导学生看书，引导学生作出概括。
高中生物必修一《第四章、光合作用和细胞呼吸》教材分析
高中生物必修一《第四章、光合作用和细胞呼吸》教材分析一、内容简介：本章由三节组成：ATP和酶、光合作用、细胞呼吸。
第一节介绍了ATP和ADP之间的相互转化以及ATP在生命活动中的广泛应用，介绍了酶的概念、酶促反应以及影响酶促反应的因素，它们是学习光合作用和细胞呼吸的必备知识；第二节介绍光合作用的发现过程、光合作用的过程、影响光合作用的环境因素；第三节介绍细胞呼吸的本质和过程、有氧呼吸和无氧呼吸的区别以及细胞呼吸原理的应用。
二、内容地位：本章教材在学生学习了细胞的化学组成、细胞的结构和功能等知识的基础上，讲述ＡＴＰ和酶在新陈代谢中的作用、光合作用和细胞呼吸的主要过程及其应用，促进学生对生物体新陈代谢的必要性和意义的理解。
社会的可持续发展离不开光合作用和细胞呼吸。
光合作用为生物界提供有机物和氧气，是地球上绝大多数生物赖以生存的基础，在人类生命活动中起着多方面、多层次的作用；细胞呼吸不断地产生能量，为生物体的生命活动提供能量保障。
本章内容是生物学科的核心知识。
本章内容与前后章节知识有着内在的联系。
光合作用和细胞呼吸需要第三章中叶绿体、线粒体结构等知识作基础，后续内容如细胞分裂等过程需要细胞呼吸为其提供能量，需要酶进行催化。
叶绿体只有在保持细胞结构完整性的基础上才能使其各项功能得以正常进行。
光合作用所需要的原料及形成的产物又涉及物质出入细胞膜等有关知识，另外光合作用和细胞呼吸的正常进行还需要其他细胞结构的协作和支持。
酶和ＡＴＰ是生物体新陈代谢过程中必不可少的物质，光合作用和细胞呼吸过程需要酶的参与，并涉及能量的释放和利用，这些都是学习后续内容的必备知识。
三、教学特点：本章共安排10项活动：3个“积极思维”、2个“课题研究”、2个“边做边学”、1个“回眸历史”、2个“放眼社会”。
教师可根据各项活动特点，合理运用教学策略，组织学生开展活动。
另外，本章有5个重要的图群：ATP与ADP相互转化图、酶促反应过程示意图、光合作用发现过程图、光合作用图解和有氧呼吸过程中能量的释放图。
第四章 植物的光合作用(2)
Rubisco只有先与 CO2、Mg2+作用才能 成为活化型的ECM， 如果先与RuBP(或 RuBP类似物)结合， 就会成为非活化型 的E-RuBP。
活化反应可以被叶绿体基质中pH和Mg2+浓度增加的促进
Rubisco活化酶(activase)
Rubisco活化酶(activase)：调节Rubisco活性的酶。 活化酶的作用：在暗中钝化型Rubisco与RuBP结合形成E-RuBP 后不能发生反应；在光下 ，活化酶由ATP活化，让RuBP与 Rubisco解离，使Rubisco发生氨甲酰化，然后与CO2 和Mg2+ 结 合形成ECM，促进RuBP的羧化。
乙醇酸从叶绿体转入过氧化体由乙醇酸氧化酶催化氧化成乙醛乙醛酸经转氨作用转变为甘氨酸甘氨酸在进入线粒体后发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为丝氨酸丝氨酸再转回过氧化体并发生转氨作用转变为羟基丙酮酸后者还原为甘油酸转入叶绿体后在甘油酸激酶催化下生成的3磷酸甘油酸又进入途径整个过程构成一个循环
第五节 碳 同 化
(一) C３途径的 反应过程
C３途径是光合碳代谢中最 基本的循环，是所有放氧 光合生物所共有的同化CO2 的途径。
1.过程
整个循环如图所示，由 RuBP开始至RuBP再生结束， 共有14步反应，均在叶绿 体的基质中进行。 全过程分为羧化、还原、 再生3个阶段。
一分子C02固定需要消耗2分子 NADPH和3分子ATP
试验分以下几步进行：
(1)饲喂14CO2与定时取样 向正在进行光合作用的藻 液 中 注 入 14CO2 使 藻 类 与 14CO 接 触， 每 隔 一 定 时 间 2 取样，并立即杀死。
H14CO3-+H＋→14CO2+H2O
第四章 光合作用
光合作用是地球上最重要的化学反应
摘自1988年诺贝尔奖金委员会宣布光合作用 研究成果的评语。
主要内容：
4.1 4.2 4.3 4.4
总论 光合器和光合色素 光合作用的机理 光呼吸
4.5
影响光合作用的因素
4.1 总论
光合生物
不放氧的光合生物——紫色硫细菌 CO2+2H2S ——（CH2O）+2S+H2O
细菌反应中心结构
一、光反应 1、光系统（photosystem，PS）
红降现象（red drop）：当光的波长大于690nm（远红光）时，光
合速率突然下降（20世纪四五十年代发现）。 双光增益效应（enhancement effect，爱默生效应Emerson effect）： 用640nm和720nm两种波长的光分别作为光源时的光合效率之和小 于同时使用两种波长的光作为光源时的光合效率。
暗反应：发生在叶绿体
的基质中;利用ATP和NADPH 将CO2还原成糖的过程。
4.3 光合作用的机理
光合作用的三个步骤
第三步
第二步 第一步
原初反应： 光能的吸收 ，传递和转 化过程。
电子传递和 光合磷酸化 ： 电能转化为 活跃的化学 能的过程
碳同化：活 跃化学能转 变为稳定化 学能的过程
4.3 光合作用的机理
4.2 光合器和光合色素
（A）：植物叶绿体 图解
（B）：电子显微镜 下的叶绿体超微结 构
光合器官—叶 光合细胞器--叶绿体
4.2 光合器和光合色素
一、光合色素及其对光的吸收
光合色素的种类
叶绿素 色素种类 a b c d β-胡萝 卜素 叶黄 素 藻蓝素 藻红 素 类胡萝卜素 藻胆素
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发出传给
太阳的光子（粒子）光量子色素分子
受激发
跃迁电子
即：电子（基态）电子（激发态）
能量
4荧光现象和磷光现象
（1）荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈红色（叶绿素为血红色，叶绿素为棕红色，）这种现象称之。
原因：
（2）磷光现象：叶绿素除了在光照时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知）这种光称为磷光。
酶
RuBP+CO2+H2O 2PGA
（2）还原阶段------PGA的还原
Mg2+
PGA+ATP DPGA+ADP
DGPA+NADPH+H+ PGAld
（3）更新阶段------产物合成阶段
（4）再生阶段------ RuBP的再生
3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP++9ADP+9Pi
片层系统（类囊体）:
类囊体：是由双层膜组成中间含有间体物质、自身闭合的、呈压扁了的包囊体。
基粒：由两个以上的类囊体垛叠而成。
基粒片层（类囊体）：小类囊体
基质片层（类囊体）：横跨两个基粒之间的片层（大类囊体）
膜的成分：脂、蛋白质、色素（按一定方式排列在膜上，并分布有电子传递体）。光合作用的能量转化功能是在类囊体膜上进行的（光和膜）。
(3)光合磷酸化的机理
化学渗透假说：
化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：
①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性
②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜
③膜上有偶联电子传递的质子转移系统
（三）光学特性
1太阳光的连续光谱
2色素的吸收光谱及吸收光谱的区域
叶绿素：ג640~660nm的红光，ג430~450nm的蓝紫光。
（对绿光的吸收最少）
叶绿素a与叶绿素b吸收光谱的区别：
类胡萝卜素：最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等波长的光波。
藻胆素：主要吸收绿、橙光。藻蓝蛋白吸收光谱的最大值在橙红光部分，藻红蛋白在绿黄光部分。
但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C３植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。
C4途径的调节：酶活性受光、效应剂和二价金属离子（Mg2+Mn2+）的调节
（三）景天科酸代谢(CAM)
叶绿素受破坏
第三节光合作用的机理
光合作用
光反应：，1原初反应（指对光能的吸收、传递和转
在光下换的过程。）
在叶绿体的类囊
体膜上进行的，2电子传递和光合磷酸化（指把原初反应
由光所引起的光中产生的电子顺序传递中把光能转化为
化学反应。实质活跃的化学能的过程）
是产生同化力释
放氧。
暗反应：在暗出3碳同化：把活跃的化学能转变为稳定
第四章光合作用
第一节光合作用的概念和意义
一定义:绿色植物吸收光能,同化二氧化碳和水,合成有机物并释放氧,同时将光能转变为化学能,贮存在有机物中的过程。
二特点：
三讨论
1原料：CO2、H2O
2动力：光能
3场所：绿色细胞（叶绿体）
4产物：糖类（主要）、蛋白质和脂肪，氧。
5本质：能量转变与物质转变的问题
四光合作用的意义
-e+e
（3）底三步：P* P+,A A-
+e-e
（4）第四步: P+ P, DD+
hv
DPA DP*ADP+A- D+PA-
（二）光系统
1红降现象：
2双光增益效应（爱默生效应）：
3光系统：光系统Ι(PSΙ)、光系统ΙΙ(PSΙΙ)
PSI:为小颗粒，存在于基质片层和基粒片层的非垛叠区。
组成：反应中心P700、电子受体和PSΙ捕光复合体三部分组成。
2H2O O2+4H++4e-（水光解释放氧）
光反应：适合于短光波反应。
功能：利用光能氧化水和还原质体醌。
二电子传递和光合磷酸化
1电子传递链
PSΙΙ:复合体：由四主要多肽组成。）
PSΙ: A:PC P700 A0 A1Fe-S Fd NADP+
（二）C4途径（四碳双羧酸途径、Hatch Slack途径）
1概念：
CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
场所：叶肉细胞质
产物：草酰乙酸（OAA）
2固定CO2的过程:
C４途径的意义
C4植物具较高光合速率的因素有：
1)C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO－3的亲和力极高，细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；
B:P700* A0 A1 Fe-S Fd Cytb6PQ---P700
注意：在电子传递过程中，也进行着质子传递。如：
PQH2为可移动的电子载体.
2光合磷酸化
(1)概念：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。
(2)方式：非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化
非循环光合磷酸化:
光
2ADP+2Pi+2NADP++H2O 2ATP+2NADPH+O2
2)C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；
3)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；
4)鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。
RuBp羧化酶活性：大（60倍）小
Km值7μmol 450μmol
与CO2的亲和力:大小
光呼吸：低高
五 光呼吸
(一）概念：植物细胞在光照下，吸收和放出的过程。
（二）光呼吸的生化过程
经过三种细胞器：
叶绿体过氧化体线粒体
（三）光呼吸的生理功能
第一种观点：在干旱和高辐射期间，气孔关闭，CO2不能进入，会导致光抑制。通过光呼吸释放CO2，消耗多余能量，对光器官起保护作用，避免产生光抑制。
④膜上有转移质子的ATP酶
在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。
同化力：ATP、NADPH
三碳同化
固定二氧化碳的方式：卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径。
1叶绿素的结构与性质
分子式水溶性颜色
叶绿素aC55H72O5N4Mg不溶于水，溶于有机溶剂蓝绿色
叶绿素bC55H70O6N4Mg不溶于水，溶于有机溶剂黄绿色
结构：
作用：吸收光，传递光，并能将光能转化为电能。
2类胡萝卜素(carotenoid)的结构和性质
分子式水溶性颜色
胡萝卜素C40H56不溶于水，溶于有机溶剂橙黄色
组成：250~300个聚光色素分子组成
作用：不发生光化学反应，只有收集光能的作用。
（2）反应中心
组成：反应中心=D(原初电子供体)+P+A(原初电子受体）
作用：具有光化学特性，既能收集光，也能将光能转化为电能。
2原初反应的过程
（1）第一步：聚光色素分子吸收光能，经传递传给反应中心色素分子P。
hv
（2）第二步：PP*
(二）叶绿体的基本结构
叶绿体膜:
外膜：透性大
内膜：透性小，主要控制物质进出的屏障。
基质（间质）:
组成：主要为可溶性蛋白质（酶）和其它代谢活跃的物质，呈高度流动性状态，具有固定二氧化碳的能力。（光合作用的暗反应即淀粉的形成与
贮存是在此进行的。）
嗜饿颗粒（滴）（脂滴）：是一类易与饿酸结合的颗粒，其主要成分是亲脂性的醌类物质。功能是：脂类仓库。
第二种观点：避免损失，是一种挽救途径。
六 光合作用的产物
第四节 影响光合作用的因素
一外部因素
光照、二氧化碳、温度、矿质元素、水分。
二内部因素
不同部位、不同生育期。
第五节 植物对光能的利用
一 植物的光能利用率
二 提高光能利用率的途径
延长光合时间、增加光合面积、加强光合效率、。
循环光合磷酸化：
光
ADP+PiATP
(3)ATP酶
位于基质片层和基粒片层的非垛叠区。
组成：由头部(CF1)和柄部(CFO)组成。
功能：把ADP和Pi合成为ATP。（将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来故称偶联因子。）
过程：类囊体中的H+可进入CF0，移动到CF1，被位于顶部的ATP复合酶催化，ATP合成。
或光下，在叶绿体的化学能。
的基质中进行，由
酶所催化的化学
反应。实质是利用
同化力把CO2转化
为有机物的过程。
一原初反应
（一）原初反应(primary reaction)是光合作用的第一幕,是指色素分子对光能的吸收、传递和将光能转化为电能的过程。
1光合中心
组成：光合中心=聚光色素系统+反应中心
（1）聚光色素系统
光反应：适合长光波反应。
PSⅡ:其颗粒较大，受敌草隆抑制。存在于基粒片层的垛叠区。
组成：由核心复合体、PSΙΙ捕光复合体和放氧复合体（OEC)组成。