热应激对奶山羊瘤胃发酵指标的影响及有机铬对其的调控作用
热应激对奶山羊瘤胃黏膜紧密连接蛋白表达的影响
奶 山羊 生 产 性 能 的正 常 发 挥 ； 通 过 显 著 影 响 奶 牛
产 的健 康 发 展 ， 给 乳 品 企 业 和 养 殖 户 造 成 了 巨 大 的 经 济损 失 。瘤 胃是 反 刍 动 物 消 化 代 谢 和 营养 物 质 吸 收最 重 要 的 场 所 ， 瘤 胃 黏 膜 屏 障 功 能 的完 整 性 决定 了营 养 物 质 是 否 能 被 高 效 吸 收 。正 常情 况 下， 瘤 胃黏膜 上皮 细 胞 只允 许 离 子 、 氨 基 酸 等 营 养
近年 来 ， 由于 全 球 气 候 的持 续 性 升 温 ， 不 仅 是
我 国南 方 地 区 ， 北 方 地 区 的奶 牛 也 频 频 遭 受 热 应 激（ ｈ ｅ ａ ｔ ｓ ｔ ｒ ｅ ｓ ｓ ， ＨＳ ） 的影 响 ， 严 重 制 约 了奶 牛 业 生
表温度以及呼 吸频率 ， 显 著 降 低 奶 牛 和 奶 山 羊 采 食 量 和饲 粮 营 养 物 质 消 化 率 ， 而 严 重 影 响 奶 牛 和
收 稿 日期 ： ２ ０ １ ３—０ ９—０ ７
影 响时 发 现 ， 热 应 激 通 过 显 著 降 低 奶 山 羊 的 直 肠 温度 、 呼吸频率 、 饲粮 营养物 质消 化率 、 瘤 胃发 酵 参数 等 ， 进而显著降低其饲粮干物质采食 量 、 乳 的 质 量及 生 产 性能 ； 热 应 激 通 过 破 坏 瘤 胃黏 膜 结 构 ， 致使 瘤 胃黏 膜 绒 毛 大 面 积 萎 缩 、 脱落， 甚至 坏死 ，
热应激对奶山羊的影响及营养调控措施
热应激对奶山羊的影响及营养调控措施刘烨;周建川;彭点懿;何健;侯振;崔喜忠【摘要】热应激是近年来影响畜牧业发展的重要因素之一,尤其是对处于半开放养殖的奶山羊产业,夏季高温引起的热应激导致奶山羊产业损失巨大.本文综述热应激对奶山羊的影响和营养调控措施,以期引起生产和科研人员对奶山羊热应激危害重视,为夏季预防、缓解奶山羊热应激提供理论依据.【期刊名称】《现代畜牧兽医》【年(卷),期】2017(000)011【总页数】4页(P20-23)【关键词】奶山羊;热应激;营养调控;综述【作者】刘烨;周建川;彭点懿;何健;侯振;崔喜忠【作者单位】四川铁骑力士集团冯光德实验室,四川绵阳621006;四川铁骑力士集团冯光德实验室,四川绵阳621006;四川铁骑力士集团冯光德实验室,四川绵阳621006;四川铁骑力士集团冯光德实验室,四川绵阳621006;四川铁骑力士集团冯光德实验室,四川绵阳621006;四川铁骑力士集团冯光德实验室,四川绵阳621006【正文语种】中文【中图分类】S827近年来,全球气候持续性升温,根据政府间气候变化专门委员会(IPCC)此前预测,到本世纪末全球地表温度将再提升1.5～4.5℃.连续高温及空气潮湿极易引起家畜,尤其是自身代谢较快的奶畜热应激.哺乳动物都存在一个温度"舒适域",机体存在一个温度调控机制使体温维持在"舒适域"附近,一旦高温环境下体温偏离了这个区域,就会产生热应激,导致畜禽生理机能受损,对生产性能造成巨大影响.热应激影响畜禽生理机能的机制及缓解热应激的影响成为当今研究的热点.关于热应激对奶山羊生理生产影响及危害的研究不多,本文综述了奶山羊热应激的评估标准,热应激对奶山羊生理生产影响及缓解奶山羊热应激营养调控新措施.热应激是由环境高温刺激引起的机体自身调节反应,可能涉及神经系统、内分析系统及免疫系统等一系列活动.引起机体热应激的因素很多,包括环境因素及动物因素等.环境因素引发奶山羊热应激的主要因素,不同研究中对奶山羊热应激评估标准不同,多数热应激环境设定参考奶牛的热应激评价.农业部2013年发布《奶牛热应激评价技术规范》,通过牛舍环境温湿度指数(Temperature humidity index,THI)、呼吸频率及直肠温度三方面对遭受不同程度热应激的成年健康荷斯坦奶牛进行热应激评价.有研究指出奶山羊具有较宽的温度"舒适域"和较高的耐热性,加之奶山羊相对体表比小,自身代谢需求低,因此奶山羊较奶牛对热应激的承受能力更强[1].THI是目前比较通用的评价动物热应激程度指标.THI包括环境温度和相对湿度,是判断动物热应激程度的常用环境指标.不同研究选用奶山羊热应激评估标准不同(见表1).有研究指出THI并没有考虑日光照射等因素,实际的热应激指数远高于THI,因此对半露天放牧家畜产业THI并不完全准确[2].除环境因素外,不同品种奶山羊对热应激的抵抗能力不同.Brown等[3]研究对比阿尔卑斯山羊和努比亚山羊对热应激抵抗能力差异,结果表明在THI=79环境下连续饲喂5周显著降低了阿尔卑斯奶山羊的产奶量,但对努比亚奶山羊产奶量影响不大.Lallo等[4]也得到了相似的结果.究其原因可能是不同品种奶山羊之间体温调节能力和抗热应激能力不同.高温地区当地奶山羊品种对本地环境有较强的适应性,而外来引入品种奶山羊可能易受热应激影响,而且不同品种间奶山羊形态差异也会对耐热性和体温调节起到重要作用[5].影响奶山羊耐热因素很多,THI并不能准确、直观反映出奶山羊是否处于热应激状态,在评估奶山羊热应激还应参考奶山羊其他生理指标变化,如直肠温度和呼吸速率等.马燕芬等[7]采用8只泌乳中后期奶山羊,研究热应激对奶山羊生理指标影响.结果表明热应激奶山羊呼吸频率从43次/min提高至131次/min,且直肠温度提升了近2.0℃.王立志[13]也得到类似的结果.Hamzaoui等[14]研究不同THI下山羊生理指标变化,结果表明当THI在77～85,其直肠温度较对照组上升0.58℃,呼吸速率提高48次/min,饮水量和水分蒸发量分别上升了77%和207%.究其原因可能是热应激增加了奶山羊耗水量,增加的饮水量主要通过出汗和呼吸蒸发并伴随热量散失,奶山羊喘气与出汗不同,喘气散发水分和热量不会导致机体失去矿物质盐,当外界温度超过30℃通过此途径散发热占奶山羊散发热量的80%以上[16].外界环境温度升高刺激奶山羊外周热感受器传递抑制性神经冲动至下丘脑内食欲中枢,抑制外侧食欲中枢,导致采食量下降,因此热应激显著降低奶山羊采食量,外界温度超过40℃,采食量下降21%～35%[14-15,17].降低采食和反刍也是反刍动物减少自身产热的有效方式.也有研究表明,热应激通过降低奶山羊采食时间和采食速度调整采食量,对采食次数影响不显著[18].Hamzaoui等[15]研究发现热应激能够显著提高奶山羊DM和ADF消化率.这与Hirayama等[19]在母羊上的研究相近.其原因可能是热应激导致采食量下降,营养物质经过消化道的速率下降,消化率升高[20].热应激对奶山羊消化率的影响结果不一,马燕芬等[7]研究结果表明热应激导致奶山羊瘤胃形态结构发生变化,消化吸收能力下降,DM、CP、NDF和ADF等消化率显著下降.许啸等[12]研究发现热应激显著降低奶山羊瘤胃干物质降解率(P<0.05),热应激降低奶山羊采食量和饲料转化效率.Hamzaoui等[14]研究发现热应激并不影响泌乳前期奶山羊DM、OM、NDF 和ADF等消化率.不同奶山羊品种、健康状况及泌乳阶段可能是导致消化率结果不同的主要原因.热应激对奶山羊生产性能影响的报道不多.劳雪芬[21]研究发现热应激使奶山羊奶产量下降近10%.尽管热应激对奶牛和奶山羊采食量的影响相近(21%～35%),但是热应激对奶牛奶产量的影响(27%～33%)远高于其对奶山羊的影响(3%～13%)[22-23].马燕芬等[7]研究发现热应激会显著降低奶山羊奶产量、乳蛋白和乳脂含量.这与Hamzaoui等[14]结论一致.然而Hamzaoui等[15]研究结果发现热应激并未影响奶山羊奶产量.这可能与试验设定条件及奶山羊泌乳阶段有关.NRC[24]指出在热应激状态下山羊的维持需要升高了30%.热应激降低奶山羊采食量,能量摄入量下降,无法满足日常生产需要,尤其对于泌乳早期奶山羊.应激会降低泌乳早期奶山羊奶产量9%,乳脂率下降12%;泌乳晚期奶山羊奶产量下降3%,乳脂率下降1%[14].营养调控是缓解奶山羊热应激的常用方法之一,近年来研究人员尝试使用多种新型添加剂来缓解奶山羊热应激.许啸等[12]通过日粮添加有机铬研究热应激奶山羊瘤胃发酵指标变化,结果表明日粮添加有机铬显著提高热应激奶山羊瘤胃乙酸、丁酸浓度,降低丙酸浓度,平衡瘤胃发酵模式,缓解热应激带来不良影响.Wang等[25]研究补饲100 IU维生素E和15 g酵母培养物对奶山羊热应激的缓解作用,结果表明维生素E和酵母培养物不影响热应激奶山羊采食量,但能够显著降低奶山羊直肠温度及门静脉和颈动脉内毒素浓度,减少因内毒素吸收引起的机体氧化损伤.中草药能够显著减低机体白细胞介素及其他激素水平,缓解热应激对家畜的危害[26-27].劳雪芬[21]研究日粮添加女贞子粉对奶山羊热应激缓解作用,结果表明日粮添加女贞子粉能提高热应激奶山羊奶产量,增加热应激奶山羊红细胞数和血红蛋白含量,缓解奶山羊热应激状态.黎智峰[28]对山羊饲喂不同含量的苦丁茶提取物,发现添加600 ppm 苦丁茶提取物能够提升热应激山羊抗氧化能力和瘤胃pH值,降低热应激山羊直肠温度和呼吸频率.近年来,我国奶山羊产业发展迅猛,热应激严重降低奶山羊生产性能,损害机体健康,成为制约我国奶山羊产业发展主要问题之一.如何准确评估奶山羊热应激程度,正确了解热应激奶山羊健康和生产性能的危害,是解决奶山羊热应激难题的基础.尽管奶山羊和奶牛主要生理构造类似,但缓解奶牛热应激营养调控措施是否同样适用于奶山羊产业还有待进一步研究.【相关文献】[1]Silanikove N,Koluman N.Impact of climate change on the dairy industry in temperate zones:Predications on the overall negative impact and on the positive role of dairy goatsinadaptationtoearthwarming[J].Small Ruminant Research,2015,123(1):27-34.[2]Silanikove N.Adaptation of domesticated ruminant to harsh environments[J].2006[3]Brown D L,Morrison S R,Bradford G E.Effects of Ambient Temperature on Milk Production of Nubian and Alpine Goats[J].Journal of Dairy Science,1988,71(9):2486-2490.[4]Lallo C H,Paul I,Bourne G.The rmoregulation and performance of British Anglo-Nubian and Saanen goats reared in an intensive system in Trinidad[J].Tropical AnimalHealth&Production,2012,44(3):491.[5]Maia A S C,Silva R G D,Nascimento S T,et al.Thermoregulatory responses of goats in hot 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热应激对肉羊生产性能的影响及其调控措施
生产指导ＬＩＶＥＳＴＯＣＫＡＮＤＰＯＵＬＴＲＹＩＮＤＵＳＴＲＹＮｏ．１０，２０２３热应激对肉羊生产性能的影响及其调控措施杨景花阿克塞哈萨克族自治县畜牧兽医技术服务中心，甘肃酒泉７３６４００摘 要 热应激是肉羊在高温高湿环境中常见的一种能够使肉羊生理机能发生紊乱的疾病，羊只患病后不仅会造成生产性能、肉品质、免疫力等指标的下降，严重时还会危及羊只的生命。
综述了热应激对肉羊的影响及如何通过营养调控、物理防控等措施来有效缓解热应激，为肉羊的健康养殖提供参考。
关键词 热应激；肉羊；生产性能；调控措施ｄｏｉ：１０．１９５６７／ｊ．ｃｎｋｉ．１００８ ０４１４．２０２３．１０．０１２ 引言随着消费水平的提高和饮食习惯的改变，羊肉已成为我国居民餐桌上必不可少的美食，肉羊养殖业发展迅速发展。
但是，由于自然环境和圈舍环境因素，导致肉羊在饲养过程中容易出现热应激，极大影响肉羊的生产性能，损害养殖户的经济效益。
因此，做好肉羊热应激早期的防控以及有效缓解热应激造成的负面影响至关重要。
热应激的标准与判定在绵羊和山羊上经常使用湿度指数（ＴＨＩ）来判定羊只热应激的程度。
对于绵羊来说，当ＴＨＩ＜６８时，表示无应激；当ＴＨＩ处于６８～＜７５时，表示轻度热应激；当ＴＨＩ处于７５～７９时，表示中度热应激；当ＴＨＩ＞７９时，表示重度热应激。
对于山羊来说，当ＴＨＩ＜７２时，则表示无应激；当ＴＨＩ处于７２～＜７５时，表示为轻度应激；当ＴＨＩ处于７５～８６时，表示为中度应激；当ＴＨＩ＞８６时，表示为重度热应激［１］。
热应激对肉羊产生的影响热应激对肉羊产生的影响主要体现在肉羊行为、生产性能、羊肉品质、免疫性能、繁殖性能、瘤胃发酵等方面。
２．１ 肉羊行为与生理指标在热应激状态下，肉羊的采食量明显减少，排尿量和排尿频率也减少，而饮水量、饮水次数、心率、呼吸频率等行为增加，且若肉羊长期处于热应激状态下，则会导致其消瘦、免疫力和抵抗力下降，严重时导致死亡。
热应激诱导畜禽氧化应激、热休克反应与免疫和炎症反应的机制及营养调控措施
６期
陆灿强等：热应激诱导畜禽氧化应激、热休克反应与免疫和炎症反应的机制及营养调控措施
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激和蛋白质加工之间的平衡能；而且，ＨＳＰ２７ 磷酸 化后能与肌节的结构蛋白、细胞骨架结合，缓解了 细胞因 氧 化 应 激 而 造 成 的 肌 球 蛋 白 裂 解 和 细 胞 死亡［３１－３２］ 。 ＨＳＰｓ 的抗氧化作用：热应激破坏线粒体结构 完整性，导致呼吸链受到抑制，产生大量的 ＲＯＳ， ＲＯＳ 可 以 刺 激 ＨＳＰｓ 的 产 生［２９］ 。 ＨＳＰｓ 的 抗 氧 化 作用包括 ２ 方面：一是抑制线粒体呼吸中还原型 烟酰胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 磷 酸 （ ＮＡＤＰＨ） 氧 化 酶 的 活性，减少 ＲＯＳ 的 产 生［７］ ；二 是 直 接 或 间 接 刺 激 内源性抗氧化酶的产生，如 ＨＳＰ２７ 可以促进谷胱 甘肽自身的氧化还原循环过程，提高还原型谷胱 甘肽的水平，调节机体 ＲＯＳ 的平衡［３３］ 。 ＨＳＰ７０ 在 体内分布最广泛，热应激增加了 ＨＳＰ７０，有助于提 高细胞 的 热 耐 受 性［１２，３４］ 。 另 外， ＨＳＰ７０ 具 有 抗 细 胞凋 亡 作 用； ＨＳＰ７０ 可 调 节 Ｂ 淋 巴 细 胞 瘤 － ２ （ ｂｌｙｍｐｈｏｃｙｔｅ ｔｕｍｏｒ⁃２， Ｂｃｌ⁃２） 的 表 达， 而 Ｂｃｌ⁃２ 通 过稳定 线 粒 体 膜 和 抑 制 半 胱 氨 酸 天 冬 氨 酸 蛋 白 酶 ３（ ｃａｓｐａｓｅ⁃３） 的释放而起到了抗凋亡作用［３５］ 。
于抗氧化酶和 ＨＳＰｓ 表达的代偿性增加，增强机体 的抗应激能力［４］ 。
２ 氧化应激和热休克反应
２．１ ＨＳＰｓ 的产生 ＨＳＰｓ 是机体处于应激状态下表达的分子伴侣 蛋白，广泛存在于胞内线粒体、内质网和细胞核等 细 胞 器 中 ；根 据 同 源 程 度 以 及 分 子 质 量 大 小 ， ＨＳＰｓ 可 分 为 ＨＳＰ１１０、 ＨＳＰ９０、 ＨＳＰ７０、 ＨＳＰ６０、 小 分 子 ＨＳＰｓ （ ＨＳＰ２７、 ＨＳＰ３３ 等 ） 以 及 泛 素 这 ６ 个 家 族［７，２２］ ；其中 ＨＳＰ７０ 家族在体内分布最广泛、表达 量也最大。 ＨＳＦ１ 启动热休克反应的关键因子；在 基础生 理 状 态 下， ＨＳＦ１ 以 无 活 性 的 单 体 形 式 存 在；而当细 胞 处 于 应 激 状 态 时，３ 个 ＨＳＦ１ 单 体 结 合形成具有活性的 ＨＳＦ１ 三聚体，而后进入细胞核 与热 休 克 启 动 子 结 合， 上 调 ＨＳＰｓ 的 转 录 与 表 达［６－７，２３］ ；这在机体组织细胞的抗氧化防御体系中 起到重要作用。 胞内 ＲＯＳ 和 Ｃａ２＋ 参与 ＨＳＦ１ 的磷 酸化以及 ＨＳＰｓ 表达的调节。 研究显示，热应激增 加小鼠肺脏成纤维细胞 ＲＯＳ 的产生，ＲＯＳ 可介导 ｐ３８ ＭＡＰＫ 的 活 化， 而 ｐ３８ ＭＡＰＫ 磷 酸 化 后 可 诱 导 ＨＳＰ７０ 和 ＨＳＰ２７ 的 表 达［２４－２５］ 。 线 粒 体 是 调 节 胞内 Ｃａ２＋ 浓度的主要细胞器［２６］ ，也是 ＲＯＳ 的靶器 官之一［１６，２７］ ；线粒体脂质膜易受到 ＲＯＳ 的攻击并 出现脂质过氧化反应，造成线粒体膜的流动性下 降；而且，脂质过氧化反应及其产物（ 丙二醛） 破坏 了线粒体完整性，导致线粒体膜上的 Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰ 激 酶活性降低，最终引起胞内 Ｃａ２＋ 浓度增加［２８］ 。 而 Ｃａ２＋ 通 过 活 化 钙 调 蛋 白 激 酶 （ ｃａｌｃｉｕｍ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ， ＣａＭ ） ， 进 而 影 响 ＨＳＦ１ 的 磷 酸 化 过 程［２９］ ；体外试验发现，上调 ＣａＭ 的表达提高了小 鼠胚胎 成 纤 维 细 胞 ＨＳＦ１ 的 活 性 和 ＨＳＰ７２ 的 表 达［３０］ 。 综上所述，氧化应激因子（ ＲＯＳ） 以及胞内 Ｃａ２＋ 参 与 了 ＨＳＦ１ 的 磷 酸 化 以 及 ＨＳＰｓ 表 达 的 调节。 ２．２ ＨＳＰｓ 在氧化应激中的作用 ＨＳＰｓ 的分子伴侣功能：热应激常引起细胞生 理状态发生变化、亚细胞器功能的紊乱，内质网中 的未折叠蛋白或错误折叠蛋白积累过量；ＨＳＰｓ 发 挥分子伴侣功能协助多肽的正确折叠和加工，并 引导异常或变性蛋白降解，维持热应激状态下细 胞 结 构 和 内 环 境 的 稳 定［６－７，３１］ 。 如 内 质 网 上 ＨＳＰ２７、ＨＳＰ３３ 可发挥分子伴侣功能，维持氧化应
热应激期日粮添加酵母铬对奶牛体温、呼吸率和血液生理生化指标的影响
国美利 奴羊瓣 胃中央肌层 的厚 度显 著 高于其 它品种 绵
羊 ， 原 因还有待 于 以后 进一 步 的研 究 。 其 ３ ４ 不 同品种 肉用 绵羊 瘤 胃和 网 胃黏膜 下 层 的厚 度 。 不 同品种绵 羊 间瘤 胃和 网 胃黏 膜 下层 的厚度差 异均 不显著 。这一 结果 可能与 瘤 胃和网 胃的粘 膜下层 的组 织学结 构有关 ， 胃与 网 胃 的粘 膜 下层 都 是 由疏 松 结 瘤
摘要 ： 选择 ２ ～４胎 次干奶 期 的荷 斯坦 奶牛 ２ ０头 ， 配对 分为 两组 ， ７ ９月进 行 ６ 在 — ３ｄ的饲养 试验 ， 照 对
组使 用基 础 日粮 ， 验 组 在 基 础 日粮 的基 础 上 添 加 酵 母 铬 ０ ８ｍｇ ｋ 。 结 果 表 明 ： 持 续 高 温 天 气 下 奶 试 ． ／ ｇ 在
Ｉ］ ｓ布仁 ， 荣威恒 ， 张志刚， 无角 陶赛 特羊在 内蒙古的适应 性观察 与 等． 研究Ｅ］ 内蒙古畜牧科学 ，０ ２ ２ ：－． Ｊ． ２ ０ （） ５６
械 性 消 化 作 用 ， 而 提 高 动 物 采 食 量 。 试 验 结 果 中 德 从
形 态 学变 化 Ｉ］ 西 北 农 林 科 技 大 学 学 报 ： －． ｊ 自然 科 学 版 ， ０ ５ ９ ３ ～ ２０， ：９
４３ ．
［］ ４ 陈玉 林 ， 白丁 军 ， 永 军 ， ． 王 等 宁夏 农 垦 五 个 羊 品 种 舍 饲 行 为 比较 试 验 Ｅ］ 家畜 生 态 ，０ ２ ２ （ ）９１ ． Ｊ． ２ ０ ，３４ ：－ １
３ 一 ７ ｌ３．
［ ］乔 灵 ， 花 尔 ， 美 玲 ， 八 至 九月 龄 阿 尔 巴 斯 绒 山 羊 在 不 同 饲 养 ２ 包 吴 等． 条 件 下瓣 胃 的 大 体 解 剖 与 组 织 学 变 化 ［］ 动 物 科 学 与 动 物 医 学 ， Ｊ．
热应激对奶牛瘤胃液微生物数量的影响
采用 ２ ｘ ３交叉 试 验设 计 ， 选择 １ ８头经 产 中 国 荷 斯 坦奶 牛 ， 根 据试 验 前 １周 胎 次 、 平 均 泌 乳 天 数
基金项 目： 公益性行业 （ 农业 ） 科研专 项（ ２ ０ ０ ９ ０ ３ ０ ０ ３ ）
些指 标相 关 性较 差 。 综上 所述 ： １ ） 泌乳 前期 组奶 牛 热应 激 期 的瘤 胃液 各 类微 生物 数 量均 极 显 著 高 于非 热应 激期 ， 但 对 泌 乳 中、 后 期 组 的各 类 微 生物 数 量 影 响 无规 律 性 。２ ） 泌乳 前 期 组 奶 牛 瘤
胃液微 生物 数 量 对热 应激 的反 应 更敏 感 。
热 应 激对 奶 牛代 谢 和 生 产 性 能 影 响 的 程 度及 作 用 机理 ， 研 发 配 套 的 热 应 激 缓 解 技 术 并 最 终 提 高 奶
牛福 利 和牛 场养 殖 效 益 已成 为 动 物 营 养 工作 者 的
１ 材 料 与 方 法
１ ． １ 试 验设 计
重 要 任务 之 一 。 国 内外 学 者关 于奶 牛 热应 激 已做 了大 量 的 研 究 ， 主 要 集 中 在 热 应 激 对 奶 牛 生 理 机
作者简介 ： 杜瑞平 （ １ ９ ７ ９ 一） ， 女， 内蒙古包头人 ， 副研究员 ， 博士， 研究方 向为反 刍动物营养 调控理论 与技术 。Ｅ — ｍ ａ ｉ ｌ ： ｄ ｕ ｍｉ ｐ ｉ ｎ ｇ １ ９ ８ ９ ＠１ ６ ３
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同等贡献作 者 ￥ ｝通 讯作者 ： 高 民， 研究员 ， 硕 士生 导师 ， Ｅ — ｍａ ｉｌ ：ｇ ｍｙ ｈ １ ５ ８ ８＠ｙ ａ ｈ ｏ ｏ ． Ｃ Ｏ Ｉ ｌ ｝ ． Ｃ ／ １
热应激影响奶牛乳腺酪蛋白合成的机制
热应激影响奶牛乳腺酪蛋白合成的机制马露;卜登攀;高胜涛;郭江;权素玉【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2015(027)011【摘要】热应激不仅影响奶牛健康,同时影响奶牛泌乳性能和牛奶品质. 乳蛋白作为影响牛奶品质的主要成分,其含量和产量受到基因、环境、内分泌激素等因素综合作用的影响. 而现有关于热应激对奶牛乳蛋白含量及产量的影响的研究报道结果不相一致. 因此,本文从热应激引起奶牛内分泌激素变化导致营养重分配的基因网络、乳蛋白合成的应答与转录调控机制改变层面,综述了其对奶牛乳腺酪蛋白合成的影响,为进一步的机理研究提供一些思路.%Not only the health of dairy cows is affected by heat stress, but also the production and quality of their milk. Milk protein as one of the most important components in cow' s milk, the content and quantity are both affected by gene, environment and endocrine hormone. However, the previous studies results for the effectsof heat stress on the milk protein quantity and production are inconsistent. Thus, this paper reviewed the mechanism of gene networks for the redistribution of the nutrients caused by the changes of endocrine hor-mones, and the response and transcriptional of milk protein synthesis of cows under heat stress, which could affect the casein synthesis of milk, in order to supply some bases for the future study.【总页数】7页(P3319-3325)【作者】马露;卜登攀;高胜涛;郭江;权素玉【作者单位】中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院与世界农用林业中心农用林业与可持续畜牧业联合实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院与世界农用林业中心农用林业与可持续畜牧业联合实验室,北京 100193;东北农业大学食品安全与营养协同创新中心,哈尔滨 150030;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院与世界农用林业中心农用林业与可持续畜牧业联合实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院与世界农用林业中心农用林业与可持续畜牧业联合实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院与世界农用林业中心农用林业与可持续畜牧业联合实验室,北京 100193【正文语种】中文【中图分类】S823【相关文献】1.赖氨酸蛋氨酸配比模式对奶牛乳腺上皮细胞酪蛋白合成的影响 [J], 赵圣国;李喜艳;王加启2.不同氨基酸模式对奶牛乳腺上皮细胞酪蛋白合成影响的研究 [J], 张兴夫;高民;杜瑞平;敖长金;张航3.亮氨酸或组氨酸通过哺乳动物雷帕霉素靶蛋白信号通路影响奶牛乳腺上皮细胞中酪蛋白的合成 [J], 高海娜;胡菡;王加启;郑楠4.亮氨酸水平对奶牛乳腺上皮细胞增殖及κ-酪蛋白合成相关基因表达的影响 [J], 代文婷;李爱军;郑楠;王加启5.葡萄糖对奶牛乳腺上皮细胞增殖、葡萄糖摄取和酪蛋白合成相关基因表达的影响[J], 李子南;李大彪;邢媛媛;金亚亚;母晓佳;曹越因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
热应激对牛奶中乳蛋白含量和r组分的影响及作用机制
热应激对牛奶中乳蛋白含量和r组分的影响及作用机制周旭;闵力;赵圣国;郑楠;王加启;杨开伦【摘要】Heat stress not only affects the health of dairy cows, but also leads to the"heat-stressed milk protein decrease syndrome" and reduces the milk quality further. In this paper, the research advances of the effects of heat stress on milk protein content and casein and whey protein components in cow milk were reviewed, and the mechanisms of the "heat-stressed milk protein decrease syndrome" induced by heat stress were summa-rized, which provided a reference for ameliorating heat stress in dairy cows and improving the milk quality.%热应激不仅影响奶牛健康,而且易导致奶牛"热应激乳蛋白降低征"的发生,从而影响牛奶品质.本文综述了近些年来热应激影响牛奶中乳蛋白含量及酪蛋白和乳清蛋白组分的研究进展,探讨了热应激诱导的"热应激乳蛋白降低征"发生机理,以期为缓解奶牛热应激和提高牛奶品质提供参考.【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2017(029)008【总页数】7页(P2643-2649)【关键词】热应激;奶牛;热应激乳蛋白降低征;作用机制【作者】周旭;闵力;赵圣国;郑楠;王加启;杨开伦【作者单位】中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养学国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,农业部奶产品质量安全风险评估实验室(北京) ,北京 100193;新疆农业大学动物科学学院,乌鲁木齐 830052;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养学国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,农业部奶产品质量安全风险评估实验室(北京) ,北京100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养学国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,农业部奶产品质量安全风险评估实验室(北京) ,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养学国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,农业部奶产品质量安全风险评估实验室(北京) ,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养学国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,农业部奶产品质量安全风险评估实验室(北京) ,北京 100193;新疆农业大学动物科学学院,乌鲁木齐 830052【正文语种】中文【中图分类】S852.2热应激是机体处于高温环境下的一种非特异性免疫应答的防御反应[1]。
热应激对反刍动物采食和瘤胃功能的影响
动物营养学报２０１９，３１（８）：３４４８⁃３４５５ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１９．０８．００３热应激对反刍动物采食和瘤胃功能的影响王哲奇㊀徐元庆㊀石璐璐㊀史彬林∗（内蒙古农业大学动物科学学院，呼和浩特０１００１８）摘㊀要：瘤胃是反刍动物特有的消化器官，其结构和功能会受到高温环境诱导的热应激的影响㊂本文就热应激对反刍动物采食和瘤胃功能的影响进行综述，系统阐述热应激对反刍动物采食量，瘤胃生理与反刍，瘤胃液ｐＨ㊁氨态氮浓度㊁挥发性脂肪酸浓度，瘤胃内菌群结构及甲烷产生的影响，为全面理解热应激状态下反刍动物瘤胃结构和功能的变化提供依据㊂关键词：热应激；反刍动物；瘤胃内环境指标；采食量中图分类号：Ｓ８２３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１９）０８⁃３４４８⁃０８收稿日期：２０１９－０１－１１基金项目：国家重点研发计划项目（２０１６ＹＦＤ０５００５０８）作者简介：王哲奇（１９８８ ），女，内蒙古呼和浩特人，博士研究生，从事动物环境与营养研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗｚｑ．１９８８＠１２６．ｃｏｍ∗通信作者：史彬林，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｉｂｉｎｌｉｎ＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ㊀㊀反刍动物养殖是我国畜牧业中除猪禽养殖以外主要的增长动力点，但是气候变化可通过不同的途径对畜体发生作用，特别是环境高温导致的热应激会对反刍动物瘤胃结构和功能造成负面影响，进而影响其生产和健康，给养殖业造成经济损失㊂本文就热应激对反刍动物采食量㊁瘤胃结构和功能㊁瘤胃内环境（包括ｐＨ㊁挥发性脂肪酸浓度㊁氨态氮浓度㊁菌群结构等）及甲烷产生进行综述，系统全面地阐述热应激对反刍动物瘤胃的影响㊂１㊀热应激对反刍动物采食量和饲粮养分消化率的影响㊀㊀外界环境温度升高引起的反刍动物热应激，首先表现为食欲降低㊁采食量减少［１－５］㊂环境温度超过２６ħ时，奶牛采食量会随着温度升高而下降，在４０ħ时，采食量可能会下降４０％［６］，而不耐热的奶牛会基本停止采食［１］；热应激条件下奶山羊采食量会下降２２％ ３５％［７－８］；水牛小母牛会下降８％ １０％［９］㊂此外，持续的热应激会加重采食量下降的幅度㊂采食量的下降，直接影响动物健康并导致动物生产性能的下降㊂㊀㊀食后增热（也称体增热）是反刍动物产热的重要来源，因此在热应激条件下，动物采食量的下降是减少高温环境中产热量的一条途径［１０］㊂当环境温度升高时，机体散热会加强，皮肤表面血管舒张㊁充血，进而导致消化道内血流量不足，影响营养物质的吸收速度，使消化道内充盈，易导致胃的紧张度升高，从而抑制采食㊂热负荷增加会降低养分吸收，营养摄入量会减少到干物质采食量（ＤＭＩ）的约３０％［６，１１］㊂除此之外，有研究表明，高温环境会减少动物甲状腺激素的释放，而甲状腺激素具有促进消化道蠕动㊁缩短食糜流通时间的作用，因此，甲状腺激素分泌的减少，会降低动物胃肠道蠕动频率，使食糜过胃肠时间延长，导致动物肠胃长时间处于充盈状态，通过胃壁伸张感受器作用于丘脑厌食中枢，负反馈抑制采食［１２］㊂同时，高温也会通过对下丘脑的食欲中枢产生直接负面影响而降低食欲，减少采食量［１２－１３］㊂㊀㊀消化的动态特征的改变也被认为是热应激影响动物采食的一种可能机制，热应激引起的采食量下降，会导致消化道运动和瘤胃收缩减少，降低食糜的流通速率，增加胃肠道充盈度和食糜停留时间，进而提高动物在热应激条件下饲粮养分的消化率［１４－１８］㊂尽管有报道称饲粮养分（特别是纤维成分）消化率与环境温度之间存在正相关关８期王哲奇等：热应激对反刍动物采食和瘤胃功能的影响系［１９］，但高温对奶牛［２０］和山羊［１９］饲粮养分消化率的影响不大㊂也有研究报道，长期处于热应激状态下的绵羊，其饲粮干物质消化率会随温度升高而降低［２１］㊂Ｃｏｌｌｉｅｒ等［２２］也发现，热应激时随环境温度升高奶牛ＤＭＩ降低，瘤胃发酵模式发生改变，引起瘤胃消化不良，饲料的利用率降低［２２］，最终导致生产性能的下降㊂长期处于热应激时，动物体摄入水分增多，使瘤胃内容物稀释，瘤胃细菌活动减少，瘤胃蠕动减慢，唾液产生减少，这些因素可能是导致饲粮养分消化率变化的主要原因［２３］㊂２㊀热应激对瘤胃乳头形态和瘤胃运动的影响㊀㊀瘤胃上皮细胞有一些重要的生理功能，包括营养物质吸收和运输㊁短链脂肪酸代谢和屏障保护作用㊂研究表明，热应激增加幼畜（羔羊和犊牛）瘤胃乳头高度，降低瘤胃乳头顶宽，但对乳头表面积和肌层厚度没有显著影响［２４－２５］㊂早前也有研究表明，热应激会增加反刍动物精饲料的采食量，其中淀粉摄入量的加大使得动物的瘤胃乳头高度有所增加［１０，２４－２６］，并对瘤胃乳头上皮的角质层（由角状细胞组成的外层，并作为瘤胃环境和较低活力层之间的物理保护屏障）有一定程度的损伤㊂㊀㊀热应激下，动物会消耗更少的粗饲料，这不仅降低了瘤胃蠕动和反刍，还通过唾液量的降低改变消化模式并降低了ＤＭＩ，进而影响机体的健康［２７－２８］㊂在热应激下，动物的胃肠道食糜的通过速度比在热中性环境时慢，这导致了采食量㊁瘤胃活动和蠕动降低［２９］㊂这可能是因为热应激下瘤胃上皮的血液流动受到抑制，进而减少了反刍㊂此外，热应激过程中动物脑垂体可能会通过减少生长激素和甲状腺激素的分泌对基础代谢产生影响，进而改变瘤胃功能［３０］㊂Ｍｉｓｈｒａ等［３１］在热应激奶牛瘤胃液中测量到较高浓度的乳酸和较低的ｐＨ，这意味着在热应激期间高的乳酸浓度和较低的ｐＨ可能会抑制瘤胃运动㊂也有研究表明，ｂｌａｃｋＢｅｄｏｕｉｎ山羊［３２］㊁水牛［３３］和埃及水牛［３４］在热应激状态下瘤胃的体积和食糜含水量会增加，从而提高了它作为机体水库的能力，以抵消热应激对瘤胃蠕动的影响［２９］㊂３㊀热应激对瘤胃内环境指标的影响３．１㊀ｐＨ㊀㊀瘤胃液ｐＨ是动物自身的一项生理指标，对维持瘤胃内环境稳态起重要作用，一般维持在５．８ ６．８，瘤胃能够正常发酵㊂热应激条件下，瘤胃液ｐＨ通常会有所降低［２２－２３，３１］，并且容易产生酸中毒㊂有研究表明，热应激导致奶牛采食量和牧草与精饲料比率下降，进而使反刍减少，唾液产生量和唾液碳酸氢根（ＨＣＯ－３）含量减少；热应激也会导致奶牛呼吸频率㊁喘息流涎显著升髙，减少瘤胃可用的唾液量；此外，热应激奶牛呼吸频率增加导致二氧化碳（ＣＯ２）呼出量增加，诱发血液ＣＯ２含量降低，肾脏分泌ＨＣＯ－３增多，唾液中ＨＣＯ－３分泌量降低，进入瘤胃以维持瘤胃健康的ＨＣＯ－３的量也随之降低，瘤胃液ｐＨ下降，使得热应激奶牛更容易发生亚急性和急性瘤胃酸中毒［１０，３５］㊂还有研究认为，奶牛进食行为的变化也可能导致瘤胃酸中毒，在热中性条件下的奶牛通常每天进食１２ １５餐，但在热应激期间每天减少３ ５餐的进食频率，并伴随着单次较多的采食，因此在采食后会产生更多的酸㊂此外，奶牛一般会在热应激后的第２天过食，最终会导致瘤胃酸中毒［３６］㊂㊀㊀也有研究得出相反的结果，例如，有研究发现，热应激期间泌乳奶牛会消耗更少的粗饲料并增加饮水量，导致瘤胃液ｐＨ从５．８２增加到６．０３［３７］；湿热应激状态下，藏绵羊和山羊瘤胃液ｐＨ也会随之升高［３８］㊂总之，热应激会影响瘤胃液ｐＨ，而瘤胃内微生物对于瘤胃内环境极为敏感，瘤胃液ｐＨ的改变会直接影响瘤胃微生物的正常生理活动，引起动物体消化障碍，进而影响反刍动物的瘤胃功能和健康状况㊂３．２㊀挥发性脂肪酸㊀㊀瘤胃微生物能够利用饲料中的碳水化合物，经发酵产生以乙酸㊁丙酸㊁丁酸和戊酸等为代表的挥发性脂肪酸，瘤胃挥发性脂肪酸产量是反映瘤胃对于饲料利用能力的重要指标之一㊂瘤胃中乙酸的浓度与粗饲料采食量紧密相关［３９］，当饲粮中纤维素和半纤维素比例较高时，发酵产生的乙酸比例较高；饲粮中淀粉比例提高时，发酵产生的丙酸比例升高，因此，乙酸与丙酸的比值是衡量瘤胃发酵模式的重要指标㊂由于热应激会打破瘤胃微生态的平衡性，从而对瘤胃挥发性脂肪酸产量也９４４３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷有着显著影响㊂㊀㊀热应激会减少瘤胃内挥发性脂肪酸的总产量［４０－４２］㊂Ｎｏｎａｋａ等［４０］报道，热应激可显著减少奶牛瘤胃乙酸的产生，使乙酸与丙酸的比值显著下降，丙酸和丁酸的产量随着瘤胃功能的改变有所增加㊂Ｓａｌｌｅｓ等［４３］与Ｋｉｎｇ等［４４］的研究结果表明，高的瘤胃温度会降低总挥发性脂肪酸浓度，但是不影响挥发性脂肪酸的摩尔比例㊂Ｋｅｌｌｅｙ等［４１］研究表明，高温时，奶牛瘤胃液乙酸㊁丙酸和丁酸浓度均降低，同时乙酸与丙酸的比值升高㊂Ｃｏｌｌｉｅｒ等［２２］研究发现，随环境温度升高，奶牛瘤胃挥发性脂肪酸的产生量减少，乙酸与丙酸的比值增加㊂张灿［３８］研究发现，湿热应激能降低藏绵羊和山羊瘤胃液乙酸㊁丙酸㊁丁酸及总挥发性脂肪酸浓度，使山羊瘤胃液乙酸与丙酸的比值显著升高，发酵模式由丙酸型发酵转变为乙酸型发酵㊂而Ｎｉｌｅｓ等［４５］发现，热应激时奶牛瘤胃液总挥发性脂肪酸浓度下降，乙酸比例降低，丙酸比例稍增加，乙酸与丙酸的比值下降㊂Ｕｙｅｎｏ等［４６］对热应激条件下生长犊牛的采食行为观察发现，在自由采食的条件下，粗饲料采食量降低的幅度显著高于精饲料，从而导致其瘤胃液乙酸浓度降低㊂㊀㊀这些变化可能是由于粗饲料摄入量减少使瘤胃发酵底物浓度减少［４１］，降低饲粮中能量的利用率［４７］，影响瘤胃内微生物的发酵作用，并且微生物种群变化引起发酵模式变化［４６］，进而降低瘤胃内挥发性脂肪酸浓度㊂Ｎｉｌｅｓ等［４５］与Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ等［４８］发现，热应激会降低瘤胃收缩的幅度和频率，并增加网状瘤胃的活动性，进而导致瘤胃内挥发性脂肪酸浓度下降㊂也有研究表明，在热应激和热中性环境中保持饲粮摄入量不变的情况下，与热中性环境中的母牛相比，热应激母牛的瘤胃液稀释率和固体消化道通过率降低导致总挥发性脂肪酸浓度减少㊂但是Ｋｅｌｌｅｙ等［４１］观察到，热应激降低了牛瘤胃内挥发性脂肪酸的浓度，这种反应不会引起与热应激相关的网状瘤胃运动的抑制㊂此外，由于高温使更多的血流分布到机体外周以增强散热，而减少了输送到胃肠道的血流量，所以挥发性脂肪酸被更低效地吸收，导致瘤胃内总挥发性脂肪酸浓度的增加［３１］㊂㊀㊀另有研究表明，热应激对瘤胃内挥发性脂肪酸总产量及其各组分如乙酸㊁丙酸㊁丁酸比例以及乙酸与丙酸的比值均没有显著影响［４３］㊂此外，也有研究显示，热应激条件下奶牛瘤胃内挥发性脂肪酸总产量与非热应激时相比差异不显著，而乙酸的产量显著下降，丙酸和戊酸的产量无显著差异，并且乙酸与丙酸的比值显著降低［４０］㊂㊀㊀热应激对反刍动物瘤胃内挥发性脂肪酸浓度产生不同影响的原因可能与动物种类㊁动物年龄及遭受热应激程度等的不同有关㊂不同于单胃动物，挥发性脂肪酸是反刍动物能量供给的主要来源，热应激对于瘤胃挥发性脂肪酸产量有着不利影响，生产实践中必须采取有效措施减少动物热应激的发生，从而避免挥发性脂肪酸的损失㊂３．３㊀氨态氮㊀㊀反刍动物瘤胃内氨态氮浓度能够准确地反映瘤胃壁吸收氨（ＮＨ３）和瘤胃细菌利用ＮＨ３后通过肝脏门静脉进入肠肝循环代谢之间的平衡关系，并且瘤胃内氨态氮浓度能直接反映反刍动物对于氮的利用情况，这很大程度上能够反映瘤胃内发酵状况㊂㊀㊀有研究表明，热应激影响瘤胃壁对氨态氮的吸收，进而提高奶牛㊁奶山羊瘤胃液氨态氮浓度［３１］㊂湿热应激会导致藏绵羊瘤胃对氮的利用率降低，使得瘤胃内微生物蛋白的合成受到抑制，进而导致瘤胃液氨态氮浓度升高，微生物蛋白浓度降低，蛋白质消化率也随之降低［３８］㊂㊀㊀相反，一些研究发现，热应激会使奶牛瘤胃液氨态氮浓度降低［４７］㊂也有研究表明，热应激前后，山羊㊁奶牛瘤胃氨态氮产量并没有显著变化，但能显著降低不同泌乳阶段奶牛瘤胃液氨态氮浓度［４８］㊂３．４㊀微生物㊀㊀反刍动物与其瘤胃微生物之间处于互利共生且相互制约的关系，反刍动物为瘤胃微生物提供生长环境，食入的饲草饲料和瘤胃内代谢产物成为微生物生长需要的养分，微生物会将反刍动物不能消化的部分饲草料进行发酵，生成反刍动物能够吸收利用的物质㊂瘤胃微生物对温度要求较严格，在３９．０ ３９．５ħ时最活跃，高于此温度对瘤胃发酵不利［４９］㊂㊀㊀有研究表明，在热应激条件下，绵羊和奶牛瘤胃内纤维分解菌的数量显著下降，奶牛Ｃ．ｃｏｃ⁃ｃｏｉｄｅｓ⁃Ｅ．ｒｅｃｔｕｌｅ和牛链球菌的数量显著上升，绵羊和山羊瘤胃内淀粉分解菌数量减少，奶牛内淀粉分解菌数量上升；但奶牛瘤胃中主要的纤维素０５４３８期王哲奇等：热应激对反刍动物采食和瘤胃功能的影响分解菌产琥珀酸丝状杆菌和黄化瘤胃球菌的数量几乎不受温度和湿度等环境因素的影响，普雷沃氏菌的数量则在热应激条件下相对减少［４２，５０－５１］㊂并且，热应激对不同阶段的奶牛瘤胃微生物数量的影响幅度不同［５２－５３］㊂瘤胃微生物数量的改变可能是由于热应激下动物体采食量㊁饮水量㊁生理状态（如呼吸㊁脉搏加快，体温上升）改变引起的［４２，４６］㊂㊀㊀热应激下，奶牛瘤胃内乳酸浓度升高，但是瘤胃内乳酸脱氢酶活性并无显著变化且活性较低，说明瘤胃内乳酸浓度的升高并不是由糖酵解途径增强导致的，因此推测热应激引起瘤胃菌群发生变化是由乳酸产生菌的数量升高引起的，这与闵力［５４］的研究结果一致㊂研究发现，中度热应激会导致奶牛瘤胃中链球菌属（Ｓｔｒｅｐｆｏｃｏｃｃｕｓ）和螺旋体属（Ｔｒｅｐｏｎｅｍａ）的数量显著升高［３６］，犊牛瘤胃中丝状杆菌的数量显著降低，产乳酸的链球菌的数量升高［４６］㊂链球菌属是瘤胃中主要的乳酸产生菌［５５－５６］，链球菌属的大量增殖导致瘤胃发酵产生的乳酸量增加，同时引起乳酸菌属（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｉ）数量的增多，产生更多的乳酸［５７］㊂此外，瘤胃内微生物对于乳酸的利用下降也会使得乳酸大量积累［５５］，导致瘤胃ｐＨ降低，并且瘤胃液中挥发性脂肪酸浓度降低，这表明Ｓｔｒｅｐｆｏｃｏｃｃｕｓ和Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｉ数量的增加可能与瘤胃酸中毒具有关联性［５８－６０］㊂螺旋体属主要参与可溶性纤维的分解［６１］，占瘤胃总细菌的１．０５％ ３．０５％，与饲粮中精饲料的分解相关［６２］㊂螺旋体属仅存在于饲喂高精料饲粮动物的瘤胃中，且Ｆｅｒｎａｎｄｏ等［６３］研究不同比例精饲料对肉牛瘤胃菌群的影响时发现饲喂高精料饲粮要比饲喂牧草时瘤胃中螺旋体门（Ｓｐｉｒｏｃｈａｅｔｅｓ）的数量要多㊂在前文中提到过热应激会影响反刍动物精㊁粗饲料的采食比例，因此推测瘤胃菌群结构的改变可能与机体适应饲粮中高比例的精饲料相关㊂４㊀热应激对甲烷产生的影响㊀㊀甲烷是由饲料和粪肥中的碳水化合物进行厌氧发酵形成的㊂瘤胃液ｐＨ㊁挥发性脂肪酸㊁饲料类型㊁采食量㊁动物种类和环境应激都会影响反刍动物甲烷的产生㊂甲烷产生的最佳ｐＨ为７．０ ７．２，产气可在６．６ ７．６的ｐＨ范围内发生，超出这个范围，纤维降解酶的活性会降低［６４－６５］㊂通常情况下，甲烷由２种产甲烷菌产生，包括缓慢生长的产甲烷菌和快速生长的产甲烷菌㊂在瘤胃中，由于瘤胃内容物停留时间太短㊁不能建立缓慢生长的物种，甲烷主要通过快速生长的产甲烷菌生成㊂㊀㊀Ｎｇｗａｂｉｅ等［６６］研究表明，环境温度升高导致奶牛活动量减少，从而显著减少了甲烷的日排放量㊂还有研究表明，甲烷产量与ＤＭＩ相关［６７］㊂Ｙａｄａｖ等［６８］研究了不同热暴露对甲烷排放的影响，结果发现，与２５和３０ħ相比，在３５ħ下暴露使每千克ＤＭＩ的甲烷排放量减少，但甲烷排放量在４０ħ时增加㊂这可能是由于３５ħ时饲粮有较高的消化率，因此有更多的有机物可供微生物转化成甲烷㊂而在４０ħ时甲烷排放量增加，可能是因为有机物消化率降低以及产生甲烷的微生物和其他微生物发酵的转变所致㊂Ｋｉｎｇ等［４４］研究也发现在较高的瘤胃温度期间甲烷排放量增加㊂５㊀小㊀结㊀㊀总之，热应激会对反刍动物采食量㊁瘤胃生理㊁瘤胃发酵特性㊁瘤胃菌群结构及甲烷产生造成影响，进而影响反刍动物的健康，最终导致其生产性能下降㊂因此，研究热应激对反刍动物瘤胃内环境发酵具体的影响机制，以探求缓解热应激对瘤胃影响的措施具有重要意义㊂目前，热应激对反刍动物的影响均集中在对生理指标㊁生化指标及瘤胃发酵等基础的研究上，对热应激调控机制较全面的探讨尚不多见，今后应更深入研究热应激对反刍动物瘤胃的影响机制，进而有针对性地开发研究缓解热应激的调控措施，最终将热应激对反刍动物生产造成的损失降到最低㊂参考文献：［１］㊀ＡＬ⁃ＳＡＩＡＤＹＭＹ，ＡＬ⁃ＳＨＡＩＫＨＭＡ，ＡＬ⁃ＭＵＦＡＲ⁃ＲＥＪＳＩ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｈｅｌａｔｅｄｃｈｒｏｍｉｕｍｓｕｐｐｌｅｍｅｎ⁃ｔａｔｉｏｎｏｎｌａｃｔａｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｂｌｏｏｄｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓｕｎｄｅｒｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００４，１１７（３／４）：２２３－２３３．［２］㊀ＢＡＵＭＧＡＲＤＬＨ，ＷＨＥＥＬＯＣＫＪＢ，Ｏ ＢＲＩＥＮＭＤ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｖｓ．ｕｎｄｅｒ⁃ｆｅｅｄｉｎｇｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｐｏｓｔ⁃ａｂｓｏｒｐｔｉｖｅｎｕｔｒｉｅｎｔｐａｒ⁃ｔｉｔｉｏｎｉｎｇ［Ｃ］／／Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅ２２ｎｄＡｎｎｕａｌＳｏｕｔｈ⁃ｗｅｓｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅ．Ｔｕｃｓｏｎ：ＴｈｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡｒｉｚｏｎａ，２００７．［３］㊀Ｏ ＢＲＩＥＮＭＤ，ＲＨＯＡＤＳＲＰ，ＳＡＮＤＥＲＳＳＲ，ｅｔ１５４３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷ａｌ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｏｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｉｎｇｒｏｗｉｎｇｃａｔ⁃ｔｌｅ［Ｊ］．ＤｏｍｅｓｔｉｃＡｎｉｍａｌＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２０１０，３８（２）：８６－９４．［４］㊀ＷＡＮＧＪＰ，ＢＵＤＰ，ＷＡＮＧＪＱ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｔｕ⁃ｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｄｉｃｅｓｉｎｈｅａｔ⁃ｓｔｒｅｓｓｅｄｍｉｄ⁃ｌａｃｔａｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，９３（９）：４１２１－４１２７．［５］㊀ＹＡＤＡＶＢ，ＳＩＮＧＨＧ，ＶＥＲＭＡＡＫ，ｅｔａｌ．Ｉｍｐａｃｔｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｒｕｍｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＷｏｒｌｄ，２０１３，６（１２）：９９２－９９６．［６］㊀ＲＨＯＡＤＳＲＰ，ＢＡＵＭＧＡＲＤＬＨ，ＳＵＡＧＥＥＪＫ，ｅｔａｌ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｉｎｔｅｒｖｅｎｔｉｏｎｓｔｏａｌｌｅｖｉａｔｅｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＮｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，２０１３，４（３）：２６７－２７６．［７］㊀ＨＡＭＺＡＯＵＩＳ，ＳＡＬＡＭＡＡＡＫ，ＣＡＪＡＧ，ｅｔａｌ．Ｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｌｏｓｓｅｓｉｎｅａｒｌｙｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｇｏａｔｓｕｎｄｅｒｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，９５（２）：６７２－６７３．［８］㊀ＳＡＬＡＭＡＡＡＫ，ＣＡＪＡＧ，ＨＡＭＺＡＯＵＩＳ，ｅｔａｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄａｉｒｙｇｏａｔｓ［Ｊ］．ＳｍａｌｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１４，１２１（１）：７３－７９．［９］㊀ＨＯＯＤＡＯＫ，ＳＩＮＧＨＳ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｒｍａｌｓｔｒｅｓｓｏｎｆｅｅｄｉｎｔａｋｅ，ｐｌａｓｍａｅｎｚｙｍｅｓａｎｄｂｌｏｏｄｂｉｏ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌｓｉｎｂｕｆｆａｌｏｈｅｉｆｅｒｓ［Ｊ］．ＩｎｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，２０１０，２７（２）：１２２－１２７．［１０］㊀ＫＡＤＺＥＲＥＣＴ，ＭＵＲＰＨＹＭＲ，ＳＩＬＡＮＩＫＯＶＥＮ，ｅｔａｌ．Ｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ：ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，７７（１）：５９－９１．［１１］㊀ＷＨＥＥＬＯＣＫＪＢ，ＲＨＯＡＤＳＲＰ，ＶＡＮＢＡＡＬＥＭＪ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｅｎｅｒｇｅｔｉｃｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，９３（２）：６４４－６５５．［１２］㊀ＷＥＳＴＲＡＲ，ＨＵＤＳＯＮＲＪ．Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｗａｐｉｔｉｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＷｉｌｄｌｉｆｅＭａｎａｇｅ⁃ｍｅｎｔ，１９８１，４５（１）：１４８－１５５．［１３］㊀ＤＩＫＭＥＮＳ，ＵＳＴＵＮＥＲＨ，ＯＲＭＡＮＡ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔｏｎｓｏｍｅｗｅｌｆａｒｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｉｎｆｅｅｄｌｏｔｃａｔ⁃ｔｌｅｉｎａｈｏｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２０１２，５６（２）：２９７－３０３．［１４］㊀ＤＡＶＩＳＡＶ，ＭＥＲＩＬＡＮＣＰ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｏｎｓｔａｎｔｅｎｖｉ⁃ｒｏｎｍｅｎｔａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｉｅｓｏｎｆｅｅｄｄｉｇｅｓｔｉｏｎｆｏｒｌａｃｔａｔｉｎｇＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９６０，４３：８７１．［１５］㊀ＣＨＲＩＳＴＯＰＨＥＲＳＯＮＲＪ，ＫＥＮＮＥＤＹＰＭ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｔｈｅｒｍａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｎｄｉｇｅｓｔｉｏｎｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８３，６３（３）：４７７－４９６．［１６］㊀ＳＡＮＣＨＥＺＷＫ，ＭＣＧＵＩＲＥＭＡ，ＢＥＥＤＥＤＫ．Ｍａｃｒｏｍｉｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎｂｙｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ：ｒｅｖｉｅｗａｎｄｏｒｉｇｉｎａｌｒｅｓｅａｒｃｈ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９９４，７７（７）：２０５１－２０７９．［１７］㊀ＫＩＭＫＨ，ＫＩＭＤＨ，ＯＨＹＫ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｅｎｅｒｇｙｐａｒｔｉｔｉｏｎｏｆｌａｔｅｌａｃｔａｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓｄｕｒｉｎｇｈｅａｔｅｘｐｏｓｕｒｅ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２０１０，８１（１）：５８－６２．［１８］㊀ＳＯＵＦＩＡＮＥＨ，ＳＡＬＡＭＡＡＡＫ，ＣＡＪＡＧ，ｅｔａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｄａｉｒｙｇｏａｔｓｆｏｒｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｍｉｌｋｙｉｅｌｄｄｕｒｉｎｇｅｘｔｒｅｍｅｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｃｏｎ⁃ｄｉｔｉｏｎｓａｔｌａｔｅｌａｃｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９３（１）：５７０．［１９］㊀ＬＵＣＤ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｇｏａｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＳｍａｌｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８９，２（２）：１５１－１６２．［２０］㊀ＭＣＤＯＷＥＬＬＲＥ，ＨＯＯＶＥＮＮＷ，ＣＡＭＯＥＮＳＪＫ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｃｌｉｍａｔｅｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆＨｏｌｓｔｅｉｎｓｉｎｆｉｒｓｔｌａｃｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９７６，５９（５）：９６５－９７１．［２１］㊀ＢＨＡＴＴＡＣＨＡＲＹＡＡＮ，ＨＵＳＳＡＩＮＦ．Ｉｎｔａｋｅａｎｄｕｔｉ⁃ｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｓｈｅｅｐｆｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆｒｏｕｇｈａｇｅｕｎｄｅｒｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，１９７４，３８（４）：８７７－８８６．［２２］㊀ＣＯＬＬＩＥＲＲＪ，ＢＥＥＤＥＤＫ，ＴＨＡＴＣＨＥＲＷＷ，ｅｔａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｉｔｓｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｎｄａｉｒｙａｎｉｍａｌｈｅａｌｔｈａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９８２，６５（１１）：２２１３－２２２７．［２３］㊀ＢＥＲＮＡＢＵＣＣＩＵ，ＬＡＣＥＴＥＲＡＮ，ＤＡＮＩＥＬＩＰＰ，ｅｔａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆｅｘｐｏｓｕｒｅｔｏｈｏｔｅｎ⁃ｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｎｒｕｍｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｄｉｅｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２００９，５３（５）：３８７－３９５．［２４］㊀ＯＤＯＮＧＯＮＥ，ＡＬＺＡＨＡＬＯ，ＬＩＮＤＩＮＧＥＲＭＩ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｉｌｄｈｅａｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｇｒａｉｎｃｈａｌｌｅｎｇｅｏｎａｃｉｄ⁃ｂａｓｅｂａｌａｎｃｅａｎｄｒｕｍｅｎｔｉｓｓｕｅｈｉｓｔｏｌｏｇｙｉｎｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，８４（２）：４４７－４５５．［２５］㊀ＹＡＺＤＩＭＨ，ＭＩＲＺＡＥＩ⁃ＡＬＡＭＯＵＴＩＨＲ，ＡＭＡＮ⁃ＬＯＵＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｄｉ⁃ｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｇｒｏｗｉｎｇＨｏｌｓｔｅｉｎｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２０１６，９４（１）：７７－８９．［２６］㊀ＺＩＴＮＡＮＲ，ＫＵＨＬＡＳ，ＮÜＲＮＢＥＲＧＫ，ｅｔａｌ．Ｉｎｆｌｕ⁃ｅｎｃｅｏｆｔｈｅｄｉｅｔｏｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｒｕｍｉｎａｌａｎｄｉｎ⁃ｔｅｓｔｉｎａｌｍｕｃｏｓａａｎｄｏｎｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｌｅｖｅｌｓｉｎ２５４３８期王哲奇等：热应激对反刍动物采食和瘤胃功能的影响ｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎáｒｎíＭｅｄｉｃíｎａ，２００３，４８（７）：１７７－１８２．［２７］㊀ＮＡＲＤＯＮＥＡ，ＲＯＮＣＨＩＢ，ＬＡＣＥＴＥＲＡＮ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｏｎａｎｉｍａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｌｉｖｅｓｔｏｃｋｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２０１０，１３０（１／２／３）：５７－６９．［２８］㊀ＳＯＲＩＡＮＩＮ，ＰＡＮＥＬＬＡＧ，ＣＡＬＡＭＡＲＩＬ．Ｒｕｍｉｎａ⁃ｔｉｏｎｔｉｍｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｕｍｍｅｒｓｅａｓｏｎａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎ⁃ｓｈｉｐｓｗｉｔｈｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９６（８）：５０８２－５０９４．［２９］㊀ＳＩＬＡＮＩＫＯＶＥＮ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｓｃａｒｃｉｔｙａｎｄｈｏｔｅｎ⁃ｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｎａｐｐｅｔｉｔｅａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｏｎｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ：ａｒｅ⁃ｖｉｅｗ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９２，３０（３）：１７５－１９４．［３０］㊀ＢＥＥＤＥＤＫ，ＣＯＬＬＩＥＲＲＪ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔｒａｔ⁃ｅｇｉｅｓｆｏｒｉｎｔｅｎｓｉｖｅｌｙｍａｎａｇｅｄｃａｔｔｌｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｒｍａｌｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８６，６２：５４３－５５４．［３１］㊀ＭＩＳＨＲＡＭ，ＭＡＲＴＺＦＡ，ＳＴＡＮＬＥＹＲＷ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｎｄａｍｂｉｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｈｕｍｉｄｉｔｙｏｎｒｕ⁃ｍｉｎａｌｐＨ，ｏｘｉｄａｔｉｏｎｒｅｄｕｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ａｍｍｏｎｉａａｎｄｌａｃｔｉｃａｃｉｄｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９７０，３０（６）：１０２３－１０２８．［３２］㊀ＳＩＬＡＮＩＫＯＶＥＮ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｏｎｆｅｅｄｉｎｔａｋｅａｎｄｄｒｙｍａｔｔｅｒｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙｉｎｄｅｓｅｒｔ（ｂｌａｃｋＢｅｄｏｕｉｎ）ａｎｄｎｏｎ⁃ｄｅｓｅｒｔ（ＳｗｉｓｓＳａａｎｅｎ）ｇｏａｔｓｆｅｄｏｎｌｕｃｅｒｎｅｈａｙ［Ｊ］．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＰａｒｔＡ：Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８５，８０（３）：４４９－４５２．［３３］㊀ＫＯＲＤＥＪＰ，ＪＡＤＨＡＯＳＶ，ＶＡＲＳＨＮＥＹＶＰ，ｅｔａｌ．Ｌｏｎｇｔｅｒｍｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｅｘｐｏｓｕｒｅｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉ⁃ｂｉｌｉｔｙａｎｄｄｉｇｅｓｔａｆｌｏｗｒａｔｅｉｎｂｕｆｆａｌｏｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．Ｂｕｆ⁃ｆａｌｏＢｕｌｌｅｔｉｎ，２００６，２２（１）：２５－３２．［３４］㊀ＭＡＲＡＩＩＦＭ，ＨＡＥＥＢＡＡＭ．Ｂｕｆｆａｌｏ ｓｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ⁃ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｌｉｖｅ⁃ｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１２７（２／３）：８９－１０９．［３５］㊀ＢＡＵＭＧＡＲＤＬＨ，ＷＨＥＥＬＯＣＫＪＢ，ＳＨＷＡＲＴＺＧ，ｅｔａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｒｅｑｕｉｒｅ⁃ｍｅｎｔｓｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｃ］／／Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅ５ｔｈＡｎｎｕａｌＡｒｉｚｏｎａＤａｉｒｙＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅ．Ａｒｉｚｏｎａ：ＴｈｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡｒｉｚｏｎａ，２００６：８－１６．［３６］㊀ＢＥＲＮＡＢＵＣＣＩＵ，ＬＡＣＥＴＥＲＡＮ，ＢＡＵＭＧＡＲＤＬＨ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃａｎｄｈｏｒｍｏｎａｌａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｔｏｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ，２０１０，４（７）：１１６７－１１８３．［３７］㊀ＨＡＬＬＭＢ．Ｈｅａｔｓｔｒｅｓｓａｌｔｅｒｓｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｄｉｇｅｓｔａｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｎｄｂｅｈａｖｉｏｒｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｃ］／／Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｏｆ１１ｔｈＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＳｙｍｐｏｓｉｕｍｏｎＲｕｍｉｎａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ．ＴｈｅＮｅｔｈｅｒ⁃ｌａｎｄｓ：ＷａｇｅｎｉｎｇｅｎＡｃａｄｅｍｉｃＰｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ，２００９：２０４．［３８］㊀张灿．湿热应激对藏绵羊和山羊生产性能㊁瘤胃发酵及血液生化指标影响的比较研究［Ｄ］．硕士学位论文．雅安：四川农业大学，２０１６．［３９］㊀ＳＵＴＴＯＮＪＤ，ＤＨＡＮＯＡＭＳ，ＭＯＲＡＮＴＳＶ，ｅｔａｌ．Ｒａｔｅｓｏｆｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆａｃｅｔａｔｅ，ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅ，ａｎｄｂｕｔｙｒａｔｅｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓｇｉｖｅｎｎｏｒｍａｌａｎｄｌｏｗ⁃ｒｏｕｇｈａｇｅｄｉｅｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，８６（１１）：３６２０－３６３３．［４０］㊀ＮＯＮＡＫＡＩ，ＴＡＫＵＳＡＲＩＮ，ＴＡＪＩＭＡＫ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｈｉｇｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔａｔｕｓｏｆｐｒｅｐｕｂｅｒｔａｌＨｏｌｓｔｅｉｎｈｅｉｆｅｒｓ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，１１３（１）：１４－２３．［４１］㊀ＫＥＬＬＥＹＲＯ，ＭＡＲＴＺＦＡ，ＪＯＨＮＳＯＮＨＤ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｒｕｍｉｎａｌｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄｌｅｖｅｌｓｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｆｅｅｄｉｎｔａｋｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９６７，５０（４）：５３１－５３３．［４２］㊀ＴＡＪＩＭＡＫ，ＮＯＮＡＫＡＩ，ＨＩＧＵＣＨＩＫ，ｅｔａｌ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙｏｎｒｕｍｅｎｂａｃｔｅｒｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎＨｏｌｓｔｅｉｎｈｅｉｆｅｒｓ［Ｊ］．Ａｎａｅｒｏｂｅ，２００７，１３（２）：５７－６４．［４３］㊀ＳＡＬＬＥＳＭＳＶ，ＺＡＮＥＴＴＩＭＡ，ＳＡＬＬＥＳＦＡ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｍｉｎｅｒａｌｓｅｒｕｍｌｅｖｅｌｉｎａｎｉｍａｌｓｋｅｐｔｉｎｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＲｅｖｉｓｔａＢｒａｓｉｌｅｉｒａｄｅＺｏｏｔｅｃｎｉａ，２０１０，３９（４）：８８３－８９０．［４４］㊀ＫＩＮＧＣＣ，ＤＳＣＨＡＡＫＣＭ，ＥＵＮＪＳ，ｅｔａｌ．Ｑｕａｎｔｉ⁃ｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｎｏｒｍａｌｏｒｈｉｇｈｒｕｍｉｎａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｕｌｔｕｒｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｒｏｆｅｓｓｉｏｎａｌＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｔｉｓｔ，２０１１，２７（４）：３１９－３２７．［４５］㊀ＮＩＬＥＳＭＡ，ＣＯＬＬＩＥＲＲＪ，ＣＲＯＯＭＷＪ，Ｊｒ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｒｕｍｅｎａｎｄｐｌａｓｍａｍｅｔａｂｏｌｉｔｅａｎｄｐｌａｓｍａｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８０，５１（Ｓｕｐｐｌ．１）：１５２．［４６］㊀ＵＹＥＮＯＹ，ＳＥＫＩＧＵＣＨＩＹ，ＴＡＪＩＭＡＫ，ｅｔａｌ．ＡｎｒＲＮＡ⁃ｂａｓｅｄａｎａｌｙｓｉｓｆｏｒｅｖａｌｕａｔｉｎｇｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆＨｏｌｓｔｅｉｎｈｅｉｆｅｒｓ［Ｊ］．Ａｎａｅｒｏｂｅ，２０１０，１６（１）：２７－３３．［４７］㊀温雅俐，高民，何钦，等．热应激对不同泌乳阶段奶牛瘤胃内环境发酵指标的影响［Ｊ］．畜牧与饲料科学，２０１１，３２（９／１０）：６８－７１．［４８］㊀ＳＣＨＮＥＩＤＥＲＰＬ，ＢＥＥＤＥＤＫ，ＷＩＬＣＯＸＣＪ．Ｎｙｃｔｅｒｏｈｅｍｅｒａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆａｃｉｄ⁃ｂａｓｅｓｔａｔｕｓ，ｍｉｎｅｒａｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｃｏｗｓ３５４３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷ｉｎｎａｔｕｒａｌｏｒｃｈａｍｂｅｒｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８８，６６（１）：１１２－１２５．［４９］㊀廖晓霞，叶均安．泌乳奶牛热应激研究进展［Ｊ］．中国饲料，２００５（１９）：２１－２３．［５０］㊀ＴＡＪＩＭＡＫ，ＡＭＩＮＯＶＲＩ，ＮＡＧＡＭＩＮＥＴ，ｅｔａｌ．Ｄｉ⁃ｅｔ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｈｉｆｔｓｉｎｔｈｅｂａｃｔｅｒｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｒｅｖｅａｌｅｄｗｉｔｈｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅＰＣＲ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００１，６７（６）：２７６６－２７７４．［５１］㊀ＫＯＣＨＥＲＧＩＮＳＫＡＹＡＳＡ，ＡＭＩＮＯＶＲＩ，ＷＨＩＴＥＢＡ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｂａｃｔｅｒｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｕｎｄｅｒｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｅｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｕｓｉｎｇｄｅｎａｔｕｒｉｎｇｇｒａｄｉｅｎｔｇｅｌｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ，ｒａｎｄｏｍｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ，ａｎｄｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｅ⁃ｃｏｌｏｇｙａｐｐｒｏａｃｈｅｓ［Ｊ］．Ａｎａｅｒｏｂｅ，２００１，７（３）：１１９－１３４．［５２］㊀王建平，王加启，卜登攀，等．热应激对奶牛瘤胃纤维分解菌的影响［Ｊ］．农业生物技术学报，２０１０，１８（２）：３０２－３０７．［５３］㊀李旦，王加启，卜登攀，等．应用Ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅＰＣＲ方法测定瘤胃液功能菌群数量［Ｊ］．农业生物技术学报，２００８，１６（５）：７８７－７９１．［５４］㊀闵力．基于生理代谢㊁蛋白组学和菌群多样性解析热应激对泌乳奶牛的影响［Ｄ］．博士学位论文．北京：中国农业大学，２０１７．［５５］㊀ＮＡＧＡＲＡＪＡＴＧ，ＴＩＴＧＥＭＥＹＥＲＥＣ．Ｒｕｍｉｎａｌａｃｉ⁃ｄｏｓｉｓｉｎｂｅｅｆｃａｔｔｌｅ：ｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｎｕ⁃ｔｒｉｔｉｏｎａｌｏｕｔｌｏｏｋ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，９０（Ｓｕｐｐｌ．１）：Ｅ１７－Ｅ３８．［５６］㊀ＣＡＬＳＡＭＩＧＬＩＡＳ，ＢＬＡＮＣＨＭ，ＦＥＲＲＥＴＡ，ｅｔａｌ．ＩｓｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓａｐＨｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｂｌｅｍ？Ｃａｕ⁃ｓｅｓａｎｄｔｏｏｌｓｆｏｒｉｔｓｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１２，１７２（１／２）：４２－５０．［５７］㊀ＫＲＡＵＳＥＫＭ，ＯＥＴＺＥＬＧＲ．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇａｎｄｐｒｅ⁃ｖｅｎｔｉｎｇｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｉｎｄａｉｒｙｈｅｒｄｓ：ａｒｅ⁃ｖｉｅｗ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００６，１２６（３／４）：２１５－２３６．［５８］㊀ＢＡＵＭＧＡＲＤＬＨ，ＲＨＯＡＤＳＲＰ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｐｏｓｔａｂｓｏｒｐｔｉｖｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＡｎｉｍａｌＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，１：３１１－３３７．［５９］㊀ＰＥＴＲＩＲＭ，ＳＣＨＷＡＩＧＥＲＴ，ＰＥＮＮＥＲＧＢ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｒｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅｉｎｃａｔ⁃ｔｌｅｄｕｒｉｎｇｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｆｒｏｍｆｏｒａｇｅｔｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅａｓｗｅｌｌａｓｄｕｒｉｎｇａｎｄａｆｔｅｒａｎａｃｉｄｏｔｉｃｃｈａｌｌｅｎｇｅ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１３，Ｅ８（１２）：ｅ８３４２４．［６０］㊀ＷＡＮＧＸＸ，ＬＩＸＢ，ＺＨＡＯＣＸ，ｅｔａｌ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄｓｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｄｕｒ⁃ｉｎｇｔｈｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄａｎｄｋｅｔｏｓｉｓｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１２，７８（７）：２３８６－２３９２．［６１］㊀ＫＯＢＡＹＡＳＨＩＹ．Ｉｎｃｌｕｓｉｏｎｏｆｎｏｖｅｌｂａｃｔｅｒｉａｉｎｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ：ｎｅｅｄｆｏｒｂａｓｉｃａｎｄａｐｐｌｉｅｄｓｃｉｅｎｃｅ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２００６，７７（４）：３７５－３８５．［６２］㊀ＬＩＵＪ，ＷＡＮＧＪＫ，ＺＨＵＷ，ｅｔａｌ．Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｔｈｅｒｕ⁃ｍｅｎｐｅｃｔｉｎｏｌｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａＴｒｅｐｏｎｅｍａｓａｃｃｈａｒｏｐｈｉｌｕｍｕｓｉｎｇｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅＰＣＲ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＥｃｏｌｏ⁃ｇｙ，２０１４，８７（３）：５７６－５８５．［６３］㊀ＦＥＲＮＡＮＤＯＳＣ，ＰＵＲＶＩＳⅡＨＴ，ＮＡＪＡＲＦＺ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｄｕｒｉｎｇａｄａｐ⁃ｔａｔｉｏｎｔｏａｈｉｇｈ⁃ｇｒａｉｎｄｉｅｔ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎ⁃ｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，７６（２２）：７４８２－７４９０．［６４］㊀ＭＯＲＶＡＹＹ，ＢＡＮＮＩＮＫＡ，ＦＲＡＮＣＥＪ，ｅｔａｌ．Ｅｖａｌｕ⁃ａｔｉｏｎｏｆｍｏｄｅｌｓｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄｐｒｏｆｉｌｅｓｉｎｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，９４（６）：３０６３－３０８０．［６５］㊀ＤＩＪＫＳＴＲＡＪ，ＥＬＬＩＳＪＬ，ＫＥＢＲＥＡＢＥ，ｅｔａｌ．ＲｕｍｉｎａｌｐＨｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｌｏｗｐＨ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１２，１７２（１／２）：２２－３３．［６６］㊀ＮＧＷＡＢＩＥＮＭ，ＪＥＰＰＳＳＯＮＫＨ，ＧＵＳＴＡＦＳＳＯＮＧ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｎｉｍａｌａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｍｅｔｈａｎｅａｎｄａｍｍｏｎｉａｅｍｉｓｓｉｏｎｓｆｒｏｍａｎａｔｕｒａｌｌｙｖｅｎｔｉｌａｔｅｄｂｕｉｌｄｉｎｇｆｏｒｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＡｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１１，４５（３７）：６７６０－６７６８．［６７］㊀ＲＡＭＩＮＭ，ＨＵＨＴＡＮＥＮＰ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｎｏｎ⁃ｌｉｎｅ⁃ａｒｍｏｄｅｌｓｆｏｒｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｅｎｔｅｒｉｃｍｅｔｈａｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｃａｎｄｉｎａｖｉｃａ，ＳｅｃｔｉｏｎＡ：Ａｎｉ⁃ｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，６２（４）：２５４－２５８．［６８］㊀ＹＡＤＡＶＢ，ＳＩＮＧＨＧ，ＷＡＮＫＡＲＡ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｒｍａｌｓｔｒｅｓｓｏｎＭｅｔｈａｎｅｅｍｉｓｓｉｏｎｉｎｃｒｏｓｓｂｒｅｄｃａｔｔｌｅ［Ｃ］／／ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅⅧｔｈＢｉｅｎｎｉａｌＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅｏｆＡＮＡＣａｎｄＳｙｍｐｏｓｉｕｍｏｎＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＳｔｒａｔｅｇｉｅｓｆｏｒＦｏｏｄＳｅｃｕｒｉｔｙ．［Ｓ．ｌ．］：［ｓ．ｎ．］，２０１２：１４４．４５４３８期王哲奇等：热应激对反刍动物采食和瘤胃功能的影响∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｉｂｉｎｌｉｎ＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ（责任编辑㊀菅景颖）ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＨｅａｔＳｔｒｅｓｓｏｎＦｅｅｄＩｎｔａｋｅａｎｄＲｕｍｅｎＦｕｎｃｔｉｏｎｏｆＲｕｍｉｎａｎｔｓＷＡＮＧＺｈｅｑｉ㊀ＸＵＹｕａｎｑｉｎｇ㊀ＳＨＩＬｕｌｕ㊀ＳＨＩＢｉｎｌｉｎ∗（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００１８，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｒｕｍｅｎｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｄｉｇｅｓｔｉｖｅｏｒｇａｎｆｏｒｒｕｍｉｎａｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｕ⁃ｍｅｎａｒｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｒｕｍｅｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｒｕｍｉｎａｎｔｓ，ａｎｄｅｘｐｏｕｎｄｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｆｅｅｄｉｎｔａｋｅ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎａｎｄｒｕｍｉｎａｔｉｏｎ，ｐＨｖａｌｕｅ，ａｍｍｏｎｉａｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｖｏｌａ⁃ｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｂａｃｔｅｒｉａａｎｄｍｅｔｈａｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｒｕｍｉｎａｎｔｓ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘ⁃ｐａｎｄｔｈｅｋｎｏｗｌｅｄｇｅｏｆｃｈａｎｇｅｓｉｎｒｕｍｅｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｒｕｍｉｎａｎｔｓｕｎｄｅｒｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒ⁃ｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１９，３１（８）：３４４８⁃３４５５］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ；ｒｕｍｉｎａｎｔｓ；ｒｕｍｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓ；ｆｅｅｄｉｎｔａｋｅ５５４３。
缓解奶牛热应激饲料及其调控方法[发明专利]
[19]中华人民共和国国家知识产权局[12]发明专利申请公布说明书[11]公开号CN 101530174A [43]公开日2009年9月16日[21]申请号200910082378.X [22]申请日2009.04.16[21]申请号200910082378.X[71]申请人中国农业科学院北京畜牧兽医研究所地址100094北京市海淀区圆明园西路2号[72]发明人王加启 卜登攀 霍小凯 王建平 魏宏阳周凌云 刘光磊 郭同军 [74]专利代理机构北京北新智诚知识产权代理有限公司代理人程凤儒[51]Int.CI.A23K 1/18 (2006.01)权利要求书 3 页 说明书 12 页 附图 2 页[54]发明名称缓解奶牛热应激饲料及其调控方法[57]摘要本发明公开了一种缓解奶牛热应激的饲料，饲料中中性洗涤纤维、饱和脂肪酸和过瘤胃淀粉占饲料干物质重量的比例为：中性洗涤纤维NDF 33％－36％；过瘤胃淀粉PS 5％－10％；饱和脂肪酸SFA2％－3％；所述饱和脂肪酸和过瘤胃淀粉之间的重量比为：2.1～3.6∶1。
本发明还公开了一种缓解奶牛热应激的调控方法，主要是将奶牛热应激分为三阶段，即轻度热应激阶段、中度热应激阶段及中度热应激后的轻度热应激阶段。
并且根据三阶段的特性分别饲喂不同的饲料，以缓解奶牛热应激。
奶牛日粮中使用本发明所述比例的过瘤胃淀粉和饱和脂肪酸后，即满足了奶牛特殊消化系统的营养需要，又有效的缓解了热应激对奶牛生产性能的影响。
200910082378.X权 利 要 求 书第1/3页 1、一种缓解奶牛热应激的饲料，其特征在于，所述饲料中中性洗涤纤维、过瘤胃淀粉和饱和脂肪酸占饲料干物质重量的比例为：所述饱和脂肪酸和过瘤胃淀粉之间的重量比为：2.1～3.6:1。
2、根据权利要求1所述的一种缓解奶牛热应激的饲料，其特征在于，所述饲料配方为：3、根据权利要求2所述的一种缓解奶牛热应激的饲料，其特征在于，所述能量饲料为：4、根据权利要求2所述的一种缓解奶牛热应激的饲料，其特征在于，所述蛋白饲料为：5、根据权利要求2所述的一种缓解奶牛热应激的饲料，其特征在于，所述粗饲料为：6、根据权利要求2所述的一种缓解奶牛热应激的饲料，其特征在于，所述添加剂和预混料为：7、一种缓解奶牛热应激的调控方法，其特征在于，其具体步骤为：(1)根据环境温湿指数THI对奶牛热应激程度进行划分：THI在72≤THI≤79之间，为轻度热应激；T H I在79<T H I≤88之间，为中度热应激；粉占奶牛干物质采食量的比例为：所述饱和脂肪酸和过瘤胃淀粉的比例为：3.2～3.6：1。
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奶 山羊饲养标准 （ １ ９ ８ ９ ） ¨ 。 。 配制 ， 基础饲粮组 成及
营养 水平 见 表 ｌ 。 １ ． ２ 试 验 设计 及 饲 养管 理 采 用 自身 对 照试 验设 计 ， 分 ３期 试 验 ， 分 别 为
对 照组 、 热 应激 组 和加 铬 组 ： 对 照组 山羊 在 空 调 房
基金项 目 ： 动物营养学 国家重点实 验室开放项 目（ ２ ０ ０ ４ ＤＡ１ ２ ５ １ ８ ４ Ｆ １ ２ １ ３ ） ； 华 中农业大学 自主科技创新基金项 目（ ２ ０ １ １ Ｑ Ｃ ０ ４ ９； ２ ０ １ １ Ｐ Ｙ ０ １ ９ ） 作者简 介 ： 许 啸（ １ ９ ８ ８ 一） ， 男， 山东淄博 人 ， 硕士研究生 ， 从事 反刍动物营养研究 。Ｅ — ｍａ ｉ ｌ ：ｘ ｕ ｘ ｉ ａ ｏ ２ ０ ０ ３ １ ５ ＠１ ６ ３ ． ｃ ｏ ｍ
中饲喂 ， 温 湿指数 （ Ｔ Ｈ Ｉ ） 在７ ０以下 ， 处 于非 热 应激 状 态 ； 热应 激 组 和加 铬 组 山羊在 室温 动物 房 中 饲喂， ２组 Ｔ ＨＩ 无 显 著 差异 （ Ｐ＞０ ． ０ ５ ） ， 达７ ９以上 ， 处在 相似 的热 应激 状 态 。加铬 组 饲 粮 为基 础
饲粮 中添加 吡 啶 羧 酸铬 （ 铬含量为 ０ ． ２ ｍｇ ／ ｋ ｇ饲 粮 ） 。每 期 试 验 １ ４ ｄ ， 在 试验 的 第 １ ３天 采 集 瘤 胃液 ， 测定 ｐ Ｈ、 ＮＨ ３ － Ｎ和 Ｖ Ｆ Ａ 浓度。结果表 明： 热应 激 可以显著 降低奶 山羊瘤 胃内 ｐ Ｈ（ Ｐ＜
动物营养学报 ２ ０ １ ３ ， ２ ５ （ １ ｅ ｓ ｅ Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ Ａ ｎ ｉ ｍａ ｌ Ｎ ｕ ｔ ｒ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ
ｄ ｏ ｉ ： １ ０ ． ３ ９ ６ ９ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． １ ０ ０ ６ － ２ ６ ７ ｘ ． ２ ０ １ ３ ． ０ １ ． ０ １ ３
理 尚未 明确 ， 为此 ， 本 试 验 旨在 研 究 热 应 激 对 奶 山
收 稿 日期 ： ２ ０ １ ２— ０ ７— ３ １
１ 材 料 与 方 法
１ ． １ 试 验动 物 及饲 粮
选 用 ４只体 重 相近 ［ （ ２ ０ ． ７ ５±ｌ 。 ８ ８）ｋ ｇ ］ 的健 康 波 尔奶 山羊 ， 安 装 永 久 性 瘤 胃瘘 管 。试 验 饲 粮 参 照 ＮＲ Ｃ（ １ ９ ８ １ ） 奶 山羊 饲 养 标 准 ， 并 结 合 我 国
羊瘤 胃发 酵指 标 的 影 响 以及 吡 啶羧 酸铬 对 其 的 调 控作 用 。
和如何减 少热应激 的影响已成为当今 畜牧 业的研
究热 点 。瘤 胃是 反 刍 动 物 消 化 的 主 要 场 所 ， 其内 环境 是一 个 复 杂 的 生 态 系 统 ， 许 多 报 道 称 热 应 激 可对 瘤 胃健 康 产 生 严 重 的不 利 影 响 Ｉ ３ Ｊ 。研 究 表 明铬 是 葡 萄糖 耐 受 因 子 （ Ｇ Ｔ Ｆ ） 的组成成 分 ， 作 为 Ｇ Ｔ Ｆ活性 成 分 发 挥 作 用 Ｊ ， 并 且 有 机 铬 的生 物 学 功 效 远 大 于 无 机 铬 Ｊ ， 能 有 效 缓 解 动 物 热 应 激 Ｊ ， 特别是吡啶羧 酸铬 ， 其 结构与 Ｇ Ｔ Ｆ类 似 ， 可 以促 进 铬 的吸 收 Ｊ 。热 应 激 对 奶 山羊 影 响 的 报 道很 少 ， 以 及 吡 啶 羧 酸 铬 对 瘤 胃 内 环 境 的调 控 机
热 应 激 对 奶 山羊 瘤 胃发 酵 指 标 的 影 响及 有 机 铬 对 其 的 调 控 作 用
许 啸 刘君地 李 燕 王 超 余 婕 齐智 利
（ 华 中农业大学 动物科技学 院动物医学院 ， 武汉 ４ ３ ０ ０ ７ ０ ）
摘
要 ：本 试 验 旨在研 究 热应 激 对 奶 山 羊瘤 胃 内 ｐ Ｈ、 氨 态氮（ ＮＨ３ － Ｎ） 和挥发性脂肪酸（ ＶＦ Ａ）
作用。
关 键 词 ：热 应 激 ； 奶 山羊 ； 瘤 胃发 酵 ； 有机铬
中图 分类 号 ： ￥ ８ １ ６ ． ７ 文 献标 识 码 ： Ａ 文 章编 号 ： １ ０ ０ ６ － ２ ６ ７ Ｘ（ ２ ０ １ ３ ） ０ １ ． ０ １ ０ ０ — ０ ７
热应 激 导 致 畜 禽 生 理 机 能 受 损 ， 对 生 产 性 能 造成巨大影 响， 因此 深 入 研 究 热 应 激 的影 响 机 制
浓度 的影 响 ， 以及 添加 吡 啶 羧 酸铬 对 其 的调控 作 用 。选 用 体 重相 近 ［ （ ２ ０ ． ７ ５±１ ． ８ ８ ） ］ 的波 尔
山羊 ４只 ， 采 用 自身对照 ， 分 ３期 试 验 ， 分 别 为对 照 组 、 热 应 激 组 和加 铬 组 ： 对 照组 山羊 在 空调 房
０ ． ０ ５ ） ， 显著 提 高瘤 胃 内 Ｎ Ｈ 一 Ｎ、 总挥 发 性 脂 肪 酸 （ Ｔ Ｖ Ｆ Ａ） 、 乙酸 、 丙酸 浓度 （ Ｐ＜０ ． ０ ５ ） ， 显 著 降 低 乙酸／ 丙酸 （ Ｐ＜０ ． ０ ５ ） 。饲 粮 中添加 吡啶 羧 酸铬 后 可 以显 著提 高热 应激 奶 山羊瘤 胃 乙酸 、 丁酸 浓度 和 乙酸／丙酸 （ Ｐ＜０ ． ０ ５ ） ， 显 著 降低 瘤 胃丙 酸 浓度 （ Ｐ＜０ ． ０ ５ ） ， 对瘤 胃ｐ Ｈ、 Ｎ Ｈ 一 Ｎ 浓 度 影 响 不显著（ Ｐ＞０ ． ０ ５ ） 。 由此 可见 ， 热 应激 使 瘤 胃 ｐ Ｈ 显 著 降低 ， 显著 增 加 了 Ｖ Ｆ Ａ浓度 ， 改 变 了瘤 胃 发 酵模 式 ； 饲 粮 添 加 吡 啶 羧 酸 铬 可调 节 瘤 胃 Ｖ Ｆ Ａ 浓度 ， 对 热 应 激 造 成 的 影 响 有 一 定 的 调 节