甲基营养菌产甲烷菌与光合细菌
高中生物教学中几种“菌”代谢类型的区别-最新教育资料

高中生物教学中几种“菌”代谢类型的区别高中生物在讲新陈代谢的基本类型以及微生物的营养类型时,经常会涉及到许多细菌的代谢类型,如硝化细菌、蓝藻、硫细菌、铁细菌、红螺菌、光合细菌等,学生最容易混淆,搞不清楚,所以特归纳区别如下:1. 概念上的区别光能营养型是指利用光能,把二氧化碳等无机物合成有机物。
光能营养型的生物分为产氧和不产氧两种,不产氧的即所谓的光合细菌;产氧的包括蓝细菌和藻类及其他绿色植物。
光合细菌是地球上出现最早、自然界中普遍存在、具有原始光能合成体系的原核生物,是在厌氧条件下进行不放氧光合作用的细菌的总称。
各种光合细菌都是原核生物,它们一起被归纳在红螺菌目。
它们不能利用H2O作为还原CO2 的氢供体,只能利用还原态的H2S、H2或有机物作为氢供体,故光合作用中不产生氧气。
它们的细胞中因含的菌绿素和类胡萝卜素的量和比例不同,使菌体呈现红、橙、绿、蓝绿、紫红、紫或褐等颜色。
这是一群典型的水生菌,广泛分布于深层(缺氧)的淡水或海水中。
光合细菌在有光照缺氧的环境中能进行光合作用,利用光能进行光合作用,利用光能同化二氧化碳,如红硫细菌在光照下利用CO2作为碳源,利用H2S或其他硫化物为供氢源和电子供体而进行光合作用,释放氧气,积累的是硫。
CO2+2H2S→(CH2O)+2S+H2O。
在一些参考书上经常提到的红硫细菌、绿硫细菌就属于光合细菌。
红螺菌属红螺菌科,曾被认为不能利用硫化物作为电子供体以还原CO2构成细胞物质,所以一直称它们为红色非硫细菌(俗称非硫紫细菌)。
后来发现,这些细菌的大多数尚可以利用低浓度的硫化物,现归为红色硫细菌。
某些红螺菌可利用某些有机物(脂肪酸,醇,甲烷)作为氢供体和电子供体去还原CO2。
如深红红螺菌以异丙醇去还原CO2,形成丙酮的糖类,但不释放氧气。
蓝细菌这是一类含有叶绿素a、以水作为供氢体和电子供体、通过光合作用将光能转变成化学能、同化CO2为有机物质的光合细菌。
反应式如下:CO2+H2O→(CH2O)+O2。
论述产甲烷菌、硝化细菌、硫酸盐还原菌的系统分类地位、生理特性及在市政工程领域

论述产甲烷菌、硝化细菌、硫酸盐还原菌、海洋弧菌、光合细菌、发光细菌、产气荚膜梭菌、大肠杆菌的系统分类地位、生理特性及在市政工程领域作用1、产甲烷菌产甲烷菌是专性厌氧菌,属于古菌域,广域古菌界,宽广古生菌门。
生理特性包括:1、营养特性:甲烷细菌的能源和碳源物质主要有5种,即H2/CO2、甲酸、甲醇、甲胺和乙酸;2、特殊辅酶:F420:是黄素单核甘酸的类似物,分子量为630的低分子量荧光化合物。
它是甲烷细菌持有的辅酶,在形成甲烷过程中起着重要作用。
其特点:(1)当用420nm波长的紫外光照射时,能产生自发蓝绿荧光,这一现象可借以鉴定甲烷细菌的存在。
(2)中性或碱性条件下易被好氧光解,并使酶失活。
CoM:2-硫基乙烷磺酸:其特点:(1)它是甲烷细菌独有的辅酶,可借以鉴定甲烷细菌的存在。
(2)它在甲烷形成过程中,起着转移甲基的重要功能。
(3)其具有RPG效应.。
即促进CO2还原为CH4的效应。
3.环境条件:氧化还原电位:参与中温消化的甲烷细菌要求环境中应维持的氧化还原电位应低于350mV;对参与高温消化的甲烷细菌则应低于-500~-600mV。
温度:低温菌的适应范围为20~25°C,中温菌为30~45°C,高温菌为45~75°C。
PH:大多数中温甲烷细菌的最适pH值范围约在6.8~7.2之间。
毒物:凡对厌氧处理过程起抑制或毒害作用的物质,都可称为毒物。
在市政工程领域的应用:在污水处理过程中,利用嗜冷产甲烷菌实现低温厌氧生物处理,可从本质上突破低温厌氧工艺的技术瓶颈,进而大大拓展厌氧生物处理技术的应用范围并降低废水处理的成本。
厌氧生物处理技术具有较低的建设和运行成本,同时,在处理过程中可回收清洁能源----沼气,是一种可持续的生物处理技术,现有的厌氧生物处理工艺大多要求在中温或高温的范围内进行,通常要对废水与废物进行加热,这种作法消耗能源,削弱了厌氧生物处理的优越性。
因此,开展低温下高效厌氧生物处理技术的研究,对于拓展厌氧生物处理技术的应用范围,降低废水、废物的处理成本具有十分重要的意义。
产甲烷菌途径

产甲烷菌途径
产甲烷菌是一类能够利用有机物质产生甲烷的微生物,它们广泛存在于自然界中的水体、土壤和消化系统中。
产甲烷菌途径是指这些微生物在产生甲烷的过程中所经历的化学反应路径。
产甲烷菌途径可以分为两种类型:醋酸型和氢型。
醋酸型产甲烷菌途径是指这些微生物利用有机酸(如醋酸)作为电子供体,产生甲烷和二氧化碳。
而氢型产甲烷菌途径则是利用氢气作为电子供体,产生甲烷和水。
在醋酸型产甲烷菌途径中,有机酸首先被转化为乙酰辅酶A,然后通过甲酸四氢叶酸还原酶(F420)和辅酶B12的作用,将乙酰辅酶A转化为甲基辅酶M。
接着,甲基辅酶M被还原为甲烷和辅酶M,同时产生二氧化碳。
在氢型产甲烷菌途径中,氢气首先被氢化酶氧化为质子和电子,然后电子通过电子传递链传递到甲基辅酶M,最终产生甲烷和水。
产甲烷菌途径的研究对于理解甲烷的产生和消耗过程具有重要意义。
在自然界中,甲烷是一种重要的温室气体,对于全球气候变化具有重要影响。
同时,产甲烷菌也是一类重要的微生物资源,可以应用于生
物能源、生物降解和生物修复等领域。
总之,产甲烷菌途径是产生甲烷的重要化学反应路径,其研究对于理解甲烷的产生和消耗过程具有重要意义。
未来,我们可以通过深入研究产甲烷菌途径,探索更多的应用领域,为人类的可持续发展做出更大的贡献。
光合细菌介绍

光合细菌光合细菌(简称PSB)是地球上出现最早、自然界中普遍存在、具有原始光能合成体系的原核生物,是在厌氧条件下进行不放氧光合作用的细菌的总称,是一类没有形成芽孢能力的革兰氏阴性菌,是一类以光作为能源、能在厌氧光照或好氧黑暗条件下利用自然界中的有机物、硫化物、氨等作为供氢体兼碳源进行光合作用的微生物。
光合细菌广泛分布于自然界的土壤、水田、沼泽、湖泊、江海等处,主要分布于水生环境中光线能透射到的缺氧区。
生长环境在水产养殖中,能够降解水体中的亚硝酸盐、硫化物等有毒物质,实现充当饵料、净化水质、预防疾病、作为饲料添加剂等功能。
光合细菌适应性强,能忍耐高浓度的有机废水,对酚、氰等毒物有一定有忍受和分解能力,具有较强的分解转化能力。
它的诸多特性,使其在无公害水产养殖中具有巨大的应用价值。
作用原理光合细菌在有光照缺氧的环境中能进行光合作用,利用光能进行光合作用,利用光能同化二氧化碳,与绿色植物不同的是,它们的光合作用是不产氧的。
光合细菌细胞内只有一个光系统,即PSI,光合作用的原始供氢体不是水,而是H2S (或一些有机物),这样它进行光合作用的结果是产生了H2,分解有机物,同时还能固定空气的分子氮生氨。
光合细菌在自身的同化代谢过程中,又完成了产氢、固氮、分解有机物三个自然界物质循环中极为重要的化学过程。
这些独特的生理特性使它们在生态系统中的地位显得极为重要。
在水产养殖中运用的光合细菌主要是光能异养型红螺菌科(Rhodospirillaceae)中的一些品种,例如沼泽红假单胞菌(Rhodop seudanonas palustris);在自然界淡、海水中通常每毫升含有近百个PSB菌,光合细菌的菌体以有机酸、氨基酸、氨和醣类等有机物和硫化氢作为供氧体,通过光合磷酸化获得能量,在水中光照条件下可直接利用降解有机质和硫化氢并使自身得以增殖,同进净化了水体。
除此之外,细胞内还含有碳素储存物质糖原和聚β一羟基丁酸、辅酶Q、抗病毒物质和生长促进因子,具有很高的饲料价值,在养殖业上有广阔的应用前景。
产甲烷菌

产甲烷菌胡俊英 222010328210116动医二班摘要:产甲烷菌(Methanogenus),是专性厌氧菌,属于古菌域,广域古菌界,宽广古生菌门。
1974年《伯杰氏细菌鉴定手册》(第八版)中将其归属于1科、3属、9种。
截至1992年已发展为3目、7科、19属、70种。
截至2009年已发展为4目、12科、31属。
1979年,Balch和Wolfe通过16S rRNA测序将产甲烷菌发展为3目(甲烷杆菌目、甲烷球菌目、甲烷微菌目)4科7属14种。
1993年,Boone将甲烷八叠球菌科上升为一个目,建立了火热产甲烷菌目,至此产甲烷菌发展为5目10科25属59种。
2001年,Bergey's Manual of Systematic Bacteriology将产甲烷菌放在宽广古生菌门(Euryarchaeota)中,至此产甲烷菌发展为3纲,5目,10科,26属,78种。
产甲烷菌属于古菌域(Archaea),广域古菌界(Euryarchaeon),宽广古生菌门(Euryarchaeota)。
关键词:产甲烷细菌,厌氧分离技术,产甲烷作用产甲烷菌(Methanogenus),是专性厌氧菌,属于古菌域,广域古菌界,宽广古生菌门。
1974年《伯杰氏细菌鉴定手册》(第八版)中将其归属于1科、3属、9种。
截至1992年已发展为3目、7科、19属、70种。
截至2009年已发展为4目、12科、31属。
1979年,Balch和Wolfe通过16S rRNA测序将产甲烷菌发展为3目(甲烷杆菌目、甲烷球菌目、甲烷微菌目)4科7属14种。
1993年,Boone将甲烷八叠球菌科上升为一个目,建立了火热产甲烷菌目,至此产甲烷菌发展为5目10科25属59种。
2001年,Bergey's Manual of Systematic Bacteriology将产甲烷菌放在宽广古生菌门(Euryarchaeota)中,至此产甲烷菌发展为3纲,5目,10科,26属,78种。
产甲烷菌、产甲烷菌和消化道

产甲烷菌、产甲烷菌和消化道产甲烷菌、产甲烷菌和消化道直到最近,产甲烷菌被分为6级(产甲烷菌、产甲烷菌、产甲烷菌、产甲烷菌、产甲烷菌、产甲烷菌)(6 orders (Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanosarcinales, Methanopyrales, Methanocellales),均属于⼴裂⾓菌门。
最近,根据从⼈类肠道中获得的序列,提出了与热等离⼦体催化剂相关的7级产甲烷菌系统学研究。
随后提出了两个名称,甲氧基胞质催化剂(Methanoplasmatales)和甲氧基丙烯酰胺类化合物(Methanomassiliicoccales),后者⽬前已得到原核⽣物系统学国际委员会(International Committee on Systematics of Prokaryotes, ICSP)的验证。
产甲烷是与不同的能量守恒系统耦合的,代表了产甲烷菌唯⼀的能量代谢。
对于这种代谢,产甲烷菌只能使⽤有限数量的底物,这些底物来源于⽔解和发酵细菌对有机物的厌氧降解。
因此,产甲烷菌在微⽣物营养链中有⼀个末端位置。
根据今天使⽤的代谢分类,可以定义产甲烷的氢化、甲基营养和⼄酰营养(或⼄酰碎屑)类别。
⼤多数产甲烷菌是氢氧化菌,利⽤氢⽓(通常是甲酸盐)将⼆氧化碳还原成甲烷。
甲基化产甲烷菌使⽤甲基化化合物,如甲醇、甲胺和甲基硫化物,通过底物特异性甲基转移酶将这些化合物的甲基群转化为CH4。
这种产甲烷的还原当量是通过甲基氧化途径将⼀个甲基额外氧化成⼆氧化碳⽽获得的,与氢氧化途径的第⼀步相反。
该途径的⼀个变体是直接使⽤环境中的氢作为电⼦供体,⽽不是甲基氧化途径产⽣的还原当量。
有趣的是,仅限于此变种的产甲烷菌被发现与肠道环境有关。
最后,很少有与甲烷菌属有关的古细菌能够利⽤⼄酸作为产甲烷的底物。
甲基辅酶M还原酶(MCRI或MCRII同功酶)负责CH3-S-CoM和H-S-CoM中CH4的形成,是所有产甲烷菌共有的。
产甲烷菌途径

产甲烷菌途径
甲烷是一种常见的天然气体,它在地球上的分布非常广泛,可以在沼泽、湖泊、海洋和土壤中发现。
甲烷的产生与许多生物过程有关,其中最重要的是产甲烷菌途径。
产甲烷菌是一类微生物,它们可以利用有机物质进行代谢,产生甲烷。
这些微生物广泛存在于自然界中,包括土壤、沼泽、湖泊和海洋等环境中。
产甲烷菌的代谢途径非常复杂,涉及到多种酶和代谢产物。
产甲烷菌的代谢途径可以分为两个阶段:第一阶段是有机物质的分解,第二阶段是甲烷的产生。
在第一阶段中,有机物质被分解成为一系列中间产物,包括乙酸、丙酸、丁酸和氢气等。
这些中间产物被称为挥发性脂肪酸(VFA),它们是产甲烷菌代谢的重要物质。
在第二阶段中,产甲烷菌利用VFA进行甲烷的产生。
这个过程涉及到多种酶和代谢产物,其中最重要的是甲烷合成酶。
甲烷合成酶是一种特殊的酶,它可以将VFA转化为甲烷。
这个过程需要一定的能量,产甲烷菌通过氧化氢或二氧化碳来获得能量。
产甲烷菌途径在自然界中起着非常重要的作用。
它们可以将有机物质转化为甲烷,从而减少有机物质的堆积和污染。
此外,产甲烷菌还可以在沼泽和湖泊中形成甲烷气泡,这些气泡可以帮助维持湖泊和沼泽的生态平衡。
产甲烷菌途径是一种非常重要的生物过程,它可以将有机物质转化为甲烷,从而减少有机物质的堆积和污染。
此外,产甲烷菌还可以在自然界中起到维持生态平衡的作用。
产甲烷菌1

产甲烷菌产甲烷菌(Methanogenus),是专性厌氧菌,1974年《伯杰氏细菌鉴定手册》(第八版)中将其归属于1科、3属、9种。
截至1992年已发展为3目、7科、19属、70种。
人们对产甲烷菌的认识约有150年的历史。
人们对产甲烷菌有极大的兴趣是在于产甲烷菌对天然气的形成,在自然界与水解菌和产酸菌等协同作用,使有机物甲烷化,产生有经济价值的生物能物质——甲烷。
产甲烷菌的细胞结构产甲烷菌的细胞结构:细胞封套(包括细胞壁、表面层、鞘和荚膜)、细胞质膜、原生质和核质。
产甲烷菌有革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌,它们的细胞壁结构和化学组分有所不同。
也是与真细菌的区别点。
细胞封套有四种:1.大多数G+产甲烷菌的细胞壁在结构上与G+真细菌相似,细胞壁有一层和三层的,单层的厚度为10~20nm,如甲烷杆菌属与甲烷短杆菌属。
巴氏甲烷八叠球菌的细胞壁只有一层,厚约200nm。
它们化学成分与G+真细菌的不同,不含细胞壁(即不含二胺基庚二酸或细胞酸)而是假细胞壁质或是未化的异多糖。
三层的细胞壁壁厚为20~30nm,有内层、中层和外层。
外层在细胞分裂横隔形成时消失,如瘤胃甲烷短杆菌。
2.G+的炽热高温甲烷菌的细胞壁外有一层六角形的蛋白质亚基即S层覆盖。
3.G-产甲烷菌不具有球囊多聚物或外膜。
只有一层六角形或四角形的,由蛋白质亚基或糖蛋白亚基组成的S层。
4.甲烷螺菌的细胞质膜外只有一层由蛋白纤维组成的鞘包裹几个细胞。
其厚度为10nm。
产甲烷菌的生理特性1.营养特性:甲烷细菌的能源和碳源物质主要有5种,即H2/CO2、甲酸、甲醇、甲胺和乙酸。
2.特殊辅酶:F420:是黄素单核甘酸的类似物,分子量为630的低分子量荧光化合物。
它是甲烷细菌持有的辅酶,在形成甲烷过程中起着重要作用。
其特点:(1)当用420nm波长的紫外光照射时,能产生自发蓝绿荧光,这一现象可借以鉴定甲烷细菌的存在。
(2)中性或碱性条件下易被好氧光解,并使酶失活。
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生理生化特征
所有的产甲烷菌都是专性严格 厌氧菌,对氧非常敏感,遇氧 后会立即受到抑制,不能生长 繁殖,有的还会死亡。产甲烷 菌生长特别缓慢。在人工培养 条件下,要经过十几天甚至几 十天才能长出菌落;在自然条 件下甚至更长。其原因在于可 利用的底物很少,只能利用很 简单的物质,如二氧化碳、氢 、甲酸、乙酸等,这些简单的 物质必须由其它发酵性细菌把 复杂有机物分解后提供给产甲 烷菌,因此要等到其它细菌都 大量生长以后才能生长,而且 产甲烷菌的世代时间相对较长。
• 甲基营养细菌在有氧条件下,能够利用一碳化合物 作为唯一的碳源和能源,将甲醇转化为有价值的产 品。甲醇具有丰富、可溶性、清洁、成本低廉等特 点,是一种很好的可选择原料的替代品。分泌粉红 色物质的甲基杆菌可以作为环境污染的指标。有些 菌可以生长在废气(烟尘)中,可以利用废气中的多 环芳香烃和长链脂肪烃,从而能以这些细菌进行车 辆污染的生物监测。甲基杆菌还具有一定的耐辐射 能力,可以作为食品和包装工业杀菌检测的指标。 M. thiocyanatum具有耐受和降解较高水平的氰酸 酯和硫氰酸盐的功能,可通过生物法处理各种工厂 排出的硫氰类化合物。
甲基营养型酵母(Methylotrophic yeast) 能够以甲醇、甲烷、甲酸等化合物作为碳 源,是甲基营养菌中的一大类群,是主要 的真核甲基营养菌(Eucaryotic methylotroph),部分甲基营养型酵母可 以将甲醇作为唯一碳源和能源。所有已知 的甲基营养型酵母分别属于毕赤酵母属 (Pichia)、假丝酵母属(Candida)、球拟 酵母属(Torulopsis)、汉逊酵母属 (Hansenula)。
甲基营养型酵母
• 甲基营养型酵母含有特殊的酶催化甲醇氧化和一 碳同化。甲醇氧化成甲醛的过程发生在过氧化物 酶体中,而随后的氧化和同化过程主要发生在胞 质溶胶中。甲基营养型酵母主要通过一类非特异 性的醇脱氢酶(Alcohol oxidase,AO)开始甲醇氧 化过程。另一个重要的酶是过氧化氢酶(Catalase ,CAT),主要在甲醇氧化成甲醛的过程中去除 H2O2的毒副作用,还可发挥超氧化物酶的作用。 第3个重要酶是二羟丙酮合成酶 (Dihvdroxvacetone synthase,DHAS),存在于 过氧化物酶体中,是木酮糖-5-磷酸循环的组成部 分,催化甲醛同化,由一分子甲醛和一分子木酮 糖-5-磷酸生成2分子C3化合物(二羟基丙酮和甘油 醛-3-磷酸。甲醇营养所需的其他酶都存在于胞质 溶胶中。
2、产甲烷菌
• 产甲烷菌是一类能够将无机或有机化合物 厌氧消化转化成甲烷和二氧化碳的古细菌, 是严格厌氧菌,属于广古生菌门 (Euryarchaeota),生活在反刍动物的瘤胃、 人类的消化系统、稻田、湖泊或海底沉积 物、热油层和盐池,以及污泥消化和沼气 反应器等人为环境中。产甲烷菌是厌氧消 化过程的最后一个成员,甲烷的生物合成 是自然界碳素循环的关键链条。
系统分类学主要是根据生理生化特征来分的,能 够利用丝氨酸循环进行甲醛同化的归为α-变形杆 菌纲;所有不能利用甲烷的限制性专一甲基杆菌 归为β-变形杆菌纲(嗜甲基菌属Methylophaga除 外);所有利用核酮糖单磷酸循环进行甲醛同化的 甲烷利用菌归为γ-变形杆菌纲,已知的所有革兰 氏阳性甲基杆菌都存在核酮糖单磷酸循环。对于 甲烷利用菌,有丝氨酸循环的α-变形杆菌称为I 型菌株,而含有核酮糖单磷酸途径的γ-变形杆菌 纲称为II型菌株。
4、甲基营养菌、产甲烷菌和光合细菌
Methylotrophy, Methanogens and Photosynthetic Bacteria
1、甲基营养菌
• 甲基营养菌又称为甲基利用菌,是一类能够 利用非C-C键低碳化合物(如甲烷、甲醇、甲 醛、甲酸、甲胺类等)的微生物。这类细菌 多为杆状,广泛分布于土壤和水域,也称为 甲基杆菌。有些甲基营养菌也可利用多碳化 合物(如甘油、丙二酸、丁二酸、延胡索酸、 α-酮戊二酸、乳酸、丙酮酸等)。
甲醛代谢的异化途径
• 四氢叶酸途径
甲酸脱氢酶
次
甲烷氧化 在甲烷营养菌中,甲烷单加氧酶能够催化甲烷 生成甲醇。甲醛在分解和合成代谢中都作为一 个中间产物,并以独特的通路成为合成中间体 。在甲烷利用菌中,发现了2条甲醛同化途径 ,即丝氨酸循环途径和RuMP途径。另外,这些 特殊的异化代谢途径还包括三甲胺、二甲胺、 卤化甲烷等甲基胺类的氧化,以及甲基硫化物 的利用、叶酸相关的甲醛氧化途径、甲醛循环 氧化途径、甲酸氧化等。
甲烷营养菌能以甲烷作为唯一碳源和能量来源, 在大多数含有甲烷和氧气的环境中,包括极端 环境(pH和温度),都发现它们的存在。它们具 有特殊的内膜系统,膜堆积状的属于I型菌株, 在细胞周边是环状细胞膜或者是Methylocella 囊状膜的属于II型菌株(Methylosinus和 Methylocystis)。大多数甲烷利用菌是专一性 甲基杆菌,不能利用含C-C键的化合物,但也有 兼性分枝杆菌能够利用甲烷,还有I型甲烷利用 菌能够利用葡萄糖。许多甲烷利用菌能够在甲 醇上生长,也有一些甲烷利用菌可以固氮,主 要是Methylococcus和Methylosinus。甲烷利用 菌代谢中既有丝氨酸循环,又有RuMP(核酮糖 单磷酸)循环,但是迄今为止,还未发现自养 甲烷利用菌。
Байду номын сангаас
甲基营养菌通常不依赖于糖酵解等途径,而是通过一碳化合物的 直接同化转变成可利用的物质(亚甲基四氢叶酸等),然后通过丝 氨酸循环等途径进入卡尔文循环。因此,能够在还原性C1化合物 上生长的生物,需要有专一的生化途径提供能量和进行碳代谢。
• 好氧甲基杆菌代谢中,甲醛是代谢的中心。 大多数甲基杆菌利用底物生成的甲醛进入不 同的途径,一部分被氧化成CO2提供能量;另 一部分通过两条途径(即丝氨酸循环和核酮糖 单磷酸循环)被同化为细胞自身的碳化合物。 其它的甲基杆菌能够利用还原性C1化合物, 将其氧化成CO2,然后再通过卡尔文循环同化 CO2。
代谢研究
• 产甲烷菌生活在厌氧条件下,通过甲烷的生物合 成形成维持细胞生存所需的能量,存在糖酵解途径 (EMP)、三羧酸循环(TCA)、氨基酸和核苷酸代谢。 但一些基本所需的酶未被确定。产甲烷菌是自养型 的生物,发现了许多无机物进入细胞所需的通道蛋 白,如Na+、K+、Ca2+、Co2+、C1-、Fe2+/Fe3+等,以 及亚砷酸、磷酸、硫酸、硝酸等无机酸。产甲烷菌 还具备运输乳酸、六碳三羧酸、六碳二羧酸等有机 物进入细胞的转运蛋白。产甲烷菌是目前唯一知道 的可固氮古生菌。产甲烷菌能够吸收环境中的硫酸 根,通过一系列的酶代谢最终形成硫化氢。
甲基营养菌的应用 • 甲基营养细菌具有重要的商业用途:进行 单细胞蛋白生产,可以生产胞外多糖,作为
商业化的食品添加剂。甲基营养菌利用甲醇生产 氨基酸:L-丝氨酸、L-苏氨酸 、L-谷氨酸、L-赖 氨酸等。氨基酸的生产已经广泛用于食品和饲料 添加剂、药物、化妆品、高聚物、农业化合物等。 另外,甲基杆菌可以用来工业化生产各种辅酶(辅 酶Q10)、维生素(VB12)和聚-β-羟基丙酮等。这类 菌分泌的粉红色类胡萝卜素可以作为着色剂在食 品工业中应用,并且具有广泛的商业价值。
• 产甲烷菌分成5个目:甲烷杆菌目 (Methanobacteriales)、甲烷球菌目 (Methanococcales)、甲烷八叠球菌目 (Methanosarcinales)、甲烷微菌目 (Methanomicrobiales)和甲烷超高温菌目 (Methanopyrales),分离鉴定的产甲烷菌已 有200多种。
由于一碳化合物不是有机物,所以甲基营养菌不是自养菌, 但与自养菌有很多相似之处:都是原核生物,营养要求简 单,需要的能源物质专一性强,甲烷和NH4+的氧化机制相似, 都有复杂的内膜系统,细胞膜上都含有磷脂酰胆碱等。 甲基营养型细菌一般分为专性甲基营养菌和兼性甲基营养菌两 种类型: 专性甲基营养菌:又称为甲烷利用菌(Methanotrophs),能利 用甲烷生长,少数可利用甲醇、甲醚生长,代表属有甲基单胞 菌属(Methylomonas)、甲基杆菌属(Methylobacterium)和 甲基球菌属(Methylococcus)等; 兼性甲基营养菌:主要利用甲醇和甲胺生长,也可利用其它碳 源(包括一碳化合物),但不能利用甲烷生长,代表属为生丝 微菌属(Hyphomicrobium),还有某些酵母菌。
甲醛和甲酸的氧化
大多数甲烷代谢所需的还原能量是利用甲醛氧化作 用产生的,并通过甲酸代谢释放出CO2。在甲基营养 菌中,甲醛氧化成甲酸是通过多酶系统完成的,而 在许多C1复合物(如甲烷、甲醇、甲胺等)进一步氧 化过程中,甲酸氧化成CO2是重要的一步。已经证明, 在M. extorquens AM1中,有4个异源甲酸脱氢酶的 基因簇,分别编码4种异源甲酸脱氢酶:两个编码 NAD相连的FDHs(FDH1和FDH2),一个细胞色素相连的 FDH(FDH3),以及FDH4 。革兰氏阴性甲基营养菌利 用丝氨酸途径作为甲醛固定的最初途径。
核酮糖单磷酸途径
HPS:6-磷酸己酮糖合成酶;PHI:6-磷酸己酮糖异构酶;
丝氨酸途径
甲醇氧化
• 甲醇氧化是由甲醇脱氢酶催化的。甲醛是甲基 营养菌同化和异化代谢途径的中间产物。在甲 烷营养菌中,甲烷经甲烷单加氧酶氧化成甲醇 后,再经甲醇脱氢酶进一步氧化。甲醇通过3 类酶的作用氧化成甲醛,第1类是革兰氏阴性 甲基杆菌中的醌蛋白甲醇脱氢酶;第2类是杆 状细菌中发现的与NAD相连的酶;第3类是在革 兰氏阳性菌中发现的甲醇:N,N’ -二甲基-4亚硝基苯胺氧化还原酶。一般来说,无论是产 生还原的细胞色素,还是还原的吡啶核酸,甲 醇氧化都是一个能量储存过程。甲基营养菌的 表型可能是从一个共同的祖先演变来。