谷氨酸发酵机制
氨基酸工艺学第二章谷氨酸发酵机制
1mol葡萄糖可以生成1mol的谷氨酸，谷氨酸对葡萄 糖的质量理论转化率为：
（2）在谷氨酸生成期，若 CO2固定反应完全不起作用， 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶的催 化作用下，脱氢脱羧全部氧 化成乙酰CoA，通过乙醛酸 循环供给四碳二羧酸。反应 如下： 3C6H12O6 乙醛酸循环： 4乙酰CoA +4H2O 2琥珀酸+4CoASH 6丙酮酸 6乙酰CoA
能荷逐渐升高时，即细胞内的能量水平逐渐升高， 这一过程中AMP、ADP转变成ATP。 ATP的增加会抑制糖分解代谢，抑制如柠檬酸合 成酶、异柠檬酸脱氢酶等酶的活性，并激活糖类合 成的酶，加速糖原的合成。
糖酵解主要受三个酶调节：磷酸果糖激酶、己糖激酶、 丙酮酸激酶，其中磷酸果糖激酶是限速酶，己糖激酶控制 酵解的入口，丙酮酸激酶控制出口；三羧酸循环的调控由 三个酶调控，即柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和ā-酮戊 二酸脱氢酶。两者都与能荷的控制调节相关。
③异柠檬酸脱氢酶活力强，而异柠檬酸裂解酶活力不 能太强，这就有利于谷氨酸前体物α-酮戊二酸的生成， 满足合成谷氨酸的需要。 异柠檬酸脱氢酶催化的异柠檬酸脱氢脱羧生成α– 酮戊二酸的反应和谷氨酸脱氢酶催化的α-酮戊二酸还 原氨基化生成谷氨酸的反应是一对氧化还原共轭反应， 细胞内α–酮戊二酸的量与异柠檬酸的量需维持平衡， 当α–酮戊二酸过量时，对异柠檬脱氢酶发生反馈抑制 作用，停止合成α–酮戊二酸。
(1)能荷的调节 腺嘌呤核苷三磷酸，又叫三磷酸腺苷(腺苷三磷酸)， 简称为ATP。 其结构简式是：A—P～ P～P，其相邻的两个磷 酸基之间的化学键非常活 跃，水解时可释放约 30.54kJ/mol的能量， 因此称为高能磷酸键。
Atkinson提出了能荷的概念。 认为能荷是细胞中高能磷酸状态的一种数量上的衡量， 能荷大小可以说明生物体中ATP—ADP—AMP系统的 能量状态。能荷的大小决定于ATP和ADP的多少。 能荷调节是通过ATP、ADP和AMP分子对某些酶 分子进行变构调节来实现的。
2谷氨酸发酵机制
物的结构类似物）阻止催化该途径的一个或几个反应中的 一个或几个酶的合成，其实质是调节基因的作用，与此相 反有酶合成的诱导。
• 优先合成：对于分支途径而言，由于催化某一分支反应的酶
活性远远大于催化另一分支反应的酶活性，结果先合成酶活 性大的那2一、分优先支合的成终与平产衡物合。成当该终产物浓度达到一定浓度时， 就会抑制（该1酶）优，先使合代成（谢P转ref向eren合ce成d sy另nth一esi分s）支的终产物。
第二章 谷氨酸发酵机制
【教学目的与要求】理解并掌握谷氨酸的生物合成途
径及其调节机制、掌握谷氨酸产生菌细胞膜渗透性
控制
【教学重点与难点】掌握谷氨酸的生物合成途径及其
调节机制、发酵过程中谷氨酸产生菌细胞膜渗透性
控制
• 【教学内容】 2.1 谷氨酸的生物合成途径
•
2.2 谷氨酸生物合成的调节机制
•
2.3 谷氨酸发酵中细胞膜渗透性控制
2.1 谷氨酸的生物合成途径
2.1.1 谷氨酸生物合成的主要酶反应 • (1)谷氨酸脱氢酶（GDH）所催化的还原氨基化反应
α-酮戊二酸+NH4++NADPH2+→ 谷氨酸+H2O+NADP+
• (2) 转氨酶（AT）催化的转氨反应
α-酮戊二酸+氨基酸 → 谷氨酸+ α-酮酸
• (3) 谷氨酸合成酶（GS）催化的反应
2.1.3影响两条代谢途径比例的主要因素
• (1)内在因素：菌种特性
• 丙酮酸羧化酶 • 苹果酸酶 • 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
• 二氧化碳固定反应酶系 看上述酶活决定是否该
氨基酸发酵机制及过程概述
葡萄糖和琥珀酸等对异柠檬酸裂解酶起着阻遏作用。
(1)以糖质为原料的谷氨酸发酵中生物素对 DCA循环的影响
在生物素亚适量条件下，琥珀酸氧化力降低， 积累的琥珀酸会反馈抑制异柠檬酸裂解酶活性，并 阻遏该酶的生成，DCA循环基本处于封闭状态， 异柠檬酸高效率地转化为α–酮戊二酸，再生成谷 氨酸。 在生物素充足的条件下，异柠檬酸裂解酶活性 增大，通过DCA循环提供能量，进行蛋白质的合 成，不仅异柠檬酸转化生成谷氨酸的反应减弱使得 谷氨酸减少，而且生成的谷氨酸在转氨酶的催化作 用下又转成其它氨基酸，也不利于谷氨酸积累。
7.醋酸或正石蜡原料发酵谷氨酸的推测途径 在醋酸发酵谷氨酸或石油发酵谷氨酸时，却只能 经乙醛酸循环供给四碳二羧酸，四碳二羧酸经草酰 乙酸又转化为柠檬酸。
二、谷氨酸生物合成的代谢调节机制
分解代谢： 从环境中摄取营养物质，把它们转 微生物 的代谢
化为自身物质，以此来提供能源和 小分子中间体；
合成代谢：合成代谢将分解代谢产生的能量和
6乙酰CoA +2NH3+3O 2谷氨酸 +2CO2+6H2O 2
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
3mol葡萄糖可以生成2mol的谷氨酸，谷氨 酸对葡萄糖的质量理论转化率为：
(3)实际转化率：处于二者之间，即54.4%～ 81.7%。 CO2固定反应、乙醛酸循环的比率等对转化率影 响较大。 乙醛酸循环活性越高，谷氨酸越不易生成与积累。
α -酮戊二酸脱氢酶 NH4 异柠檬酸脱氢酶 乙醛酸循环中的两个关键 酶——异柠檬酸裂解酶和 苹果酸合成酶。
谷氨酸 （胞内）
转移到胞外
（二）谷氨酸合成的理想途径
生物素充足菌EMP所占比例约为62％； 在发酵产酸期，EMP所占比例更大，约为74％。
论述谷氨酸发酵的原理
论述谷氨酸发酵的原理
谷氨酸发酵是一种利用微生物如大肠杆菌（Escherichia coli）进行合成谷氨酸的生物工艺过程。
原理如下：
1. 微生物选择：在谷氨酸发酵中，经常选择大肠杆菌作为发酵菌。
大肠杆菌具有高产谷氨酸的能力，并且生长速度较快，适应性强。
2. 培养基准备：谷氨酸发酵的培养基需提供适合微生物生长和发酵所需的营养物质，如碳源、氮源、矿物盐和辅助因子等。
常用的碳源包括葡萄糖、淀粉等，氮源则可以是氨基酸、蛋白质等。
此外，还可添加特定的辅助因子如磷酸、镁离子等。
3. 发酵过程：将所选的微生物接种到预先准备好的培养基中，进行发酵过程。
在发酵过程中，微生物利用碳源和氮源进行生长和代谢，并分泌出所需的酶以转化底物产生目标产物谷氨酸。
4. 发酵控制：为了提高谷氨酸的产量和质量，发酵过程需要进行严格的控制。
这包括控制发酵温度、pH值、氧气供给和搅拌速度等。
适当调节这些因素可以提高微生物的生长速度和代谢产物的积累。
5. 谷氨酸提取和纯化：发酵结束后，需将谷氨酸从发酵液中提取出来，并进行纯化。
一般通过离心、过滤和浓缩等步骤，将目标产物分离提取。
接下来，通过
晶体化、离子交换层析等方法，进行纯化和分离，得到高纯度的谷氨酸。
总之，谷氨酸发酵的原理是利用适宜的菌种和培养基，通过微生物的生长和代谢过程，合成谷氨酸。
发酵过程需要进行严格的控制，以提高产量和质量，最终通过提取和纯化得到高纯度的谷氨酸。
谷氨酸的发酵和提取工艺综述
⾕氨酸的发酵和提取⼯艺综述综述：⾕氨酸的发酵与提取⼯艺第⼀部分⾕氨酸概述⾕氨酸⾮⼈体所必需氨基酸，但它参与许多代谢过程，因⽽具有较⾼的营养价值，在⼈体内，⾕氨酸能与⾎氨结合⽣成⾕氨酰胺，解除组织代谢过程中所产⽣的氨毒害作⽤，可作为治疗肝病的辅助药物，⾕氨酸还参与脑蛋⽩代谢和糖代谢，对改进和维持脑功能有益。
另外，众所周知的⾕氨酸钠盐即味精有很强烈的鲜味，是重要的调味品。
1996、1997、1998年味精年产量分别为55.0万吨、56.64万吨、59.03万吨。
尽管如此，我国⼈均年消耗味精量还只有400g左右，⽽台湾省已达2000g。
因此，中国将是世界上最⼤的潜在味精消费市场，也就是说，味精⽣产会稳步发展。
这也意味着⾕氨酸的⽣产不断在扩⼤[1]。
⾕氨酸⽣产⾛到今天就⽣产技术⽽⾔已有了长⾜进步,⽆论是规模还是产能都今⾮昔⽐,与此同时各⼚家还在追求完美, 这是⾏业进步的动⼒,也是⽣存之所需。
实际上⽣产⼯艺是与时俱进的,没有瑕疵的⼯艺是不存在的。
如:配⽅及提取⽅法现在是多种多样,有单⼀⽤纯⽣物素的,也有⽤⽢蔗糖蜜加纯⽣物素的, 还有加⽟⽶浆⼲粉或麸⽪⽔解液及⾖粕⽔解液等等;提取⽅法有:等电-离交、等电-离交-转晶、连续等点-转晶等等[2]。
本综述简述⾕氨酸⽣产的流程及发酵机制，着重介绍⾕氨酸的提取⼯艺。
第⼆部分⾕氨酸⽣产原料及其处理⾕氨酸发酵的主要原料有淀粉、⽢蔗糖蜜、甜菜糖蜜、醋酸、⼄醇、正烷烃(液体⽯蜡)等。
国内多数⾕氨酸⽣产⼚家是以淀粉为原料⽣产⾕氨酸的，少数⼚家是以糖蜜为原料进⾏⾕氨酸⽣产的，这些原料在使⽤前⼀般需进⾏预处理。
(⼀)糖蜜的预处理⾕氨酸⽣产糖蜜预处理的⽬的是为了降低⽣物素的含量。
因为糖蜜中特别是⽢蔗糖蜜中含有过量的⽣物素，会影响⾕氨酸积累。
故在以糖蜜为原料进⾏⾕氨酸发酵时，常常采⽤⼀定的措施来降低⽣物素的含量，常⽤的⽅法有以下⼏种:(1)活性炭处理法; (2)⽔解活性炭处理法;（3）树脂处理法。
第二章-谷氨酸发酵机制
第三节 谷氨酸发酵中细胞膜渗透性的控制
一、细胞膜的结构
谷氨酸发酵的关键在于发酵培养期间谷氨酸产生菌细胞 膜结构和功能上的特异性变化。
二、控制细胞膜渗透性的方法
根据细胞膜的结构特征，控制细胞膜通透性的 方法主要有两种类型： 一类是通过控制磷脂的合成来控制细胞膜通透性； 一类是通过控制细胞壁的合成间接控制细胞膜通 透性。
三、氮代谢的调节
• 控制谷氨酸发酵的关键之一就是降低蛋白质的合 成能力，使合成的谷氨酸不去转化成其他氨基酸 和合成蛋白质。生物素亚适量时，几乎没有异柠 檬酸裂解酶活力，琥珀酸氧化力弱，苹果酸和草 酰乙酸脱羧反应停止，完全氧化降低，ATP量减 少，蛋白质合成停滞，在铵离子适量存在时，菌 体积累谷氨酸。 • 生物素充足时，蛋白质合成增强，谷氨酸减少， 谷氨酸通过转氨作用生成其他蛋白质。
生物素对糖代谢的调节与能荷的调节是不同的，能 荷是对糖代谢流的调节，而生物素能够促进糖的 EMP途径、HMP途径、TCA循环。 在糖代谢中，生物素能催化脱羧和羧化反应。糖代 谢中依赖生物素的特异反应有：丙酮酸转化成草酰乙 酸；苹果酸转化为丙酮酸；琥珀酸与丙酮酸的互变； 草酰琥珀酸转化为a-酮戊二酸。
第二章
谷氨酸发酵机制
第一节 谷氨酸的生物合成途径
第二节 谷氨酸生物合成的调节机制
第三篇第三章谷氨酸发酵机制
§第六章谷氨酸的发酵机制GA发酵作为重点：（1）是代谢控制发酵的重点（2）是目前代谢控制发酵中，在理论与实践上最成熟的……第一节 GA的生物合成途径一、GA 的生物合成途径主要有：Glucose的酵解，EMPGlucose的有氧氧化，HMP丙酮酸的有氧氧化，TCA循环乙醛酸循环途径，DCA循环CO2固定反应α-酮戊二酸的还原氨基化这6条途径之间是相互联系和相互制约的，如图所示：主导反应: GHDα-KGA+NH4++NADPH2 GA+H2O+NADPC6H12O6HMP 3-磷酸甘油醛乳酸丙酮酸乙酰辅酶ACO2CO2草酰乙酸柠檬酸苹果酸异柠檬酸延胡索酸NADPCO2琥珀酸 NADPHα—KGANADPHNH4+ NADP谷氨酸第二节 GA生物合成的调节机制一、优先合成与反馈调节1、优先合成1）优先合成（perference synthesis）a D→EC a酶活性远大于b酶活性GA 比Asp优先合成，GA过量后，阻遏和抑制自身的合成途径，使代谢转向Asp2、CO2固定反应的酶类受Asp的反馈抑制，GA 和Asp的反馈阻遏3、α—KGA脱氢酶在GA生产菌中先天丧失或微弱4、柠檬酸合成酶（TCA关键酶）：受能荷调节和GA的反馈阻遏和乌头酸的反馈抑制5、GDH（谷氨酸脱氢酶）受GA的反馈抑制和阻遏6、异柠檬酸脱氢酶：受α—KGA的反馈抑制。
异柠檬酸脱氢酶催化的异柠檬酸脱羧生成α—KGA和谷氨酸脱氢酶催化的α—KGA 还原氨基话生成的GA的反应是一对氧化还原共轭反应，细胞内α—KGA和异柠檬酸的量需维持平衡，当α—KGA过量时对异柠檬酸脱氢酶发生抑制作用，停止合成α—KGA由菌体的代谢可知，在正常情况下，GA并不积累。
二、GA生物合成的内在因素从上图可以看出，菌体要在葡萄糖含量10%以上的培养基上，合成5%以上的谷氨酸，是一种不正常的现象，显然GA产生菌必须具备以下条件：1.α—KGA脱氢酶酶活性微弱或丧失这是菌体生成并积累α—KGA的关键，从上图可以看出，α—KGA是菌体进行TCA循环的中间性产物，很快在α—KGA脱氢酶的作用下氧化脱羧生成琥珀酸辅酶A，在正常的微生物体内他的浓度很低，也就是说，由α—KGA进行还原氨基化生成GA的可能性很少。
谷氨酸发酵生产
谷氨酸发酵生产谷氨酸发酵一、实验目的谷氨酸(glutamic acid)是最先成功地利用发酵法进行生产的氨基酸。
谷氨酸发酵是典型的代谢调控发酵，其代谢途径相对研究得比较清楚。
因此，了解谷氨酸发酵机制，掌握其发酵工艺，将有助于对代谢调控发酵的理解，有助于对其他有氧发酵的理解和掌握，也有助于对已掌握的生化、微生物知识的融会贯通。
通过本次实验，掌握有氧发酵的一般工艺，熟练掌握通用机械搅拌罐的设备使用。
二、实验原理1、谷氨酸发酵机制谷氨酸发酵是菌体异常代谢的产物，菌体正常代谢失调时，才能积累谷氨酸。
在正常的微生物代谢中，由葡萄糖生成的磷酸烯醇式丙酮酸比天冬氨酸优先合成谷氨酸。
谷氨酸合成过量时，谷氨酸抑制谷氨酸脱氢酶的活力和阻遏柠檬酸合成酶的合成，使代谢转向天冬氨酸的合成。
天冬氨酸合成过量后，反馈抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活力，停止草酰乙酸的合成。
所以，在正常情况下，谷氨酸并不积累。
谷氨酸生产菌由葡萄糖生物合成谷氨酸的途径见图5-7。
它包括糖酵解途径(EMP途径)、磷酸己糖途径(HMP途径)，三羧酸循环(TCA循环)、乙醛酸循环，伍德-沃克曼反应(CO的固定反应等)。
2由于谷氨酸生产菌生理方面有以下共同特征，体内的代谢控制平衡被打破，使谷氨酸得以积累。
? 谷氨酸生产菌大多为生物素缺陷型。
谷氨酸发酵时，糖酵解经过EMP及HMP两个途径进行。
生物素充足时，HMP途径所占比例是38%，控制生物素亚适量的结果，发酵产酸期，HMP途径所占比例下降到约为26%，EMP途径所占的比例得以提高。
通过控制生物素亚适量，更重要的是由生物素促进的脂肪酸及磷脂合成减少，谷氨酸向膜外漏出，引起代谢失调，使谷氨酸得以积累。
? 谷氨酸生产菌的CO固定反应酶系活力强，可通过羧化作用(更多地2供应固定CO生成苹果酸或草酰乙酸转化成柠檬酸。
2? 谷氨酸生产菌的异柠檬酸裂解酶活力欠缺或微弱，使进入谷氨酸生成期后的乙醛酸循环弱，使异柠檬酸更多地转化成α-酮戊二酸。
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• (3)谷氨酸合成酶(Gs)催化的反应
α-酮戊二酸 + 谷氨酰胺
NADPH2 NADP GS
2谷氨酸
二、谷氨酸生物合成的理想途径
• 由葡萄糖发酵谷氨酸的理想途径
※第二节 谷氨酸生物合成的调节机制
一、优先合成与反馈调节
1、优先合成 2、反馈调节
二、糖代谢的调节 三、氮代谢的调节 四、其它调节
一、优先合成与反馈调节
④ -酮戊二酸脱氢酶在谷氨酸产生菌中 先天性地丧失或微弱。
⑤磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的调节。磷酸
烯醇式丙酮酸羧化酶受天冬氨酸的反馈抑制， 受谷氨酸和天冬氨酸的反馈阻遏。
磷酸烯醇式丙酮酸 ④ 丙酮酸
葡萄糖
①柠檬酸合成酶 ②磷酸烯醇式
丙酮酸羧化酶 ③丙酮酸羧化酶 ④丙酮酸激酶CO2来自③ ②草酰乙酸 Asp
苹果酸
乙酰CoA
①
柠檬酸
乙酰CoA
⑥
乙醛酸
异柠檬酸
延胡索酸
α-酮戊二酸
琥珀酸
谷氨酸
谷氨酸生产菌的育种思路
在菌体的代谢中，谷氨酸比天冬氨酸优先合成。 谷氨酸合成过量后，谷氨酸抑制谷氨酸脱氢酶的活 力和阻遏柠檬合成酶的合成。使代谢转向天冬氨酸 的合成；天冬氨酸合成过量后，反馈抑制磷酸烯醇 式丙酮酸羧化酶的活力，停止草酰乙酸的合成。所 以在正常情况下，谷氨酸并不积累。
(1) 、优先合成
在菌体的代谢中，谷氨酸比天冬 氨酸优先合成。谷氨酸合成过量后， 谷氨酸抑制谷氨酸脱氢酶的活力和阻 遏柠檬合成酶的合成。使代谢转向天 冬氨酸的合成；天冬氨酸合成过量后， 反馈抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的 活力，停止草酰乙酸的合成。所以在 正常情况下，谷氨酸并不积累。
黄色短杆菌中，谷氨酸、天冬氨酸生物合 成的调节机制
1、谷氨酸发酵中的生物素问题
… … 发酵通讯科技第32卷第1期2003年2月
2、谷氨酸发酵中生物素含量的测定
… … 发酵通讯科技第32卷第2期2003年2月
3、谷氨酸的代谢控制发酵育种
… … 发酵通讯科技第32卷第2期2003年2月
(3)生物素对乙醛酸循环的影响 乙醛酸循环中关键酶是异柠檬酸裂解酶 和苹果酸合成酶。
①异柠檬酸裂解酶催化的反应
• ②苹果酸合成酶催化的反应
乙醛酸循环的关键酶异柠檬酸裂解酶受葡萄糖、 琥珀酸阻遏，为醋酸所诱导。以葡萄糖为原料 发酵生产谷氨酸时，通过控制生物素亚适量， 几乎看不到异柠檬酸裂解酶的活性。
第二章 谷氨酸发酵机制
• 第一节 谷氨酸的生物合成途径
• 谷氨酸的生物合成包括酵解途径(EMP)、磷酸 戊糖途径(HMP途径)、三羧酸循环(TCA循环)、 乙醛酸循环、伍德－沃克曼反应(CO2固定反应 等)。
一、生成谷氨酸的主要酶促反应
• （1）谷氨酸脱氢酶(GHD)所催化的还原 氨基化反应
α-酮戊二酸＋NH4+ ＋NADPH2 GHD 谷氨酸＋H2O+NADP
原因：①丙酮酸氧化能力下降，醋酸的生成速 度慢，所以为醋酸所诱导形成的异柠檬酸裂解 酶就很少。②由于该酶受琥珀酸阻遏，在生物 素亚适量条件下，因琥珀酸氧化能力降低而积 累的琥珀酸就会反馈抑制该酶的活性，并阻遏 该酶的生成，乙醛酸循环基本上是封闭的。这 样就使代谢流向异柠檬酸 －酮戊二酸谷氨 酸的方向高效率地移动。
• ②生物素充足时，异柠檬酸裂解酶的活性增强，琥珀
酸氧化力增强，丙酮酸氧化力加强，乙醛酸循环的比例 增加。草酰乙酸、苹果酸脱羧反应增强，蛋白质合成增 强，谷氨酸减少，合成的谷氨酸通过转氨作用生成的其 它氨基酸量增加。
生物素充足条件下
生物素缺乏条件下
在生物素充足与缺乏条件下异柠檬酸代谢途径
四、其它调节
(2)转氨酶(AT)催化的转氨反应
• 这一反应是利用已存在的其他氨基酸， 经过转氨酶的作用，将其它氨基酸与酮戊二酸生成L－谷氨酸。
COOH C=O CH2 CH2 COOH
COOH
+ CHNH2
R
转氨酶
COOH CHNH2 CH2 CH2 COOH
COOH
+ C=O
R
α酮戊二酸
氨基酸
谷氨酸
α-酮酸
除了上述调节机制外，发现在以醋酸或石 蜡为碳源时，铜离子对谷氨酸的生物合成 具有调节作用。
在以醋酸为碳源，利用一种短杆菌D248 进行谷氨酸发酵时，添加低浓度的铜离子， 可以促进谷氨酸的积累。
利用石蜡节杆菌KY4303菌株以石蜡为 碳源，在青霉素存在下培养，则铜离子可 促进海藻糖和谷氨酸的生物合成。
• (2)生物素对CO 2固定反应的影响
①由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化的 反应
• ②由丙酮酸羧化酶催化的反应
• ③先由苹果酸酶所催化，进行还原羧化作用， 生成苹果酸。然后再生成草酰乙酸：
生物素是丙酮酸羧化酶的辅酶，
参与CO2的固定反应。据有关 资树报道，生物素大过量
(100g／L以上)， CO2固定反 应可提高30％。
(2) 、反馈调节
①谷氨酸脱氢酶(GDH)的调节 谷氨酸对谷氨酸脱氢酶存在 着反馈抑制和反馈阻遏。
②柠檬酸合成酶的调节 柠檬酸合成酶是三羧酸循环的关键酶， 除受能荷调节外，还受谷氨酸的反馈阻遏和乌头酸的反馈抑 制。
③异柠檬酸脱氢酶的调节 异柠檬酸脱氢酶催化的异柠檬酸脱 氢脱羧生成-酮戊二酸的反应和谷氨酸脱氢酶催化的-酮戊 二酸还原氨基化生成谷氨酸的反应是一对氧化还原共轭反应， 细胞内 -酮戊二酸的量与异柠檬酸的量需维持平衡。当 -酮 戊二酸过量时对异柠檬酸脱氢酶发生反馈抑制作用，停止合 成。
• 1、能荷控制(细胞内的能量水平)
二、 糖 代 谢 的 调 节
能量生成代谢系的调节
➢2．生物素对糖代谢的调节
➢(1)生物素对糖代谢速度的影响
➢ 生物素对糖代谢的影响主要是影响糖解 速度。
➢ 在生物素充足条件下，由于糖降解速度显著提
高，打破了糖降解速度与丙酮酸氧化速度之间 的平衡，丙酮酸趋于生成乳酸，因而会引起乳 酸的溢出。
• 三、氮代谢的调节
• 控制谷氨酸发酵的另外一个关键因素就是降 低蛋白质的合成能力，使合成的谷氨酸不去
转化成其它氨基酸和参与蛋白质的合成。
• ①生物素亚适量时，几乎没有异柠檬酸裂解酶，琥珀
酸氧化力弱，苹果酸和草酰乙酸脱羧反应停滞，同时又 由于完全氧化降低的结果，使ATP形成量减少，导致蛋 白质合成活动停滞，在铵离子适量存在下，积累谷氨酸。 生成的谷氨酸也不通过转氨作用生成其它氨基酸和合成 蛋白质。