苦味研究进展
菊苣中苦味物质的研究进展
中国食品添加剂
菊苣 中苦味物质 的研究进展
张 泽生 ，卢 亚莉 ，高云 峰 ，张云 轩 ，王 笑仪 ，张 丽
（ 天津 科 技大学 食 品工程 与 生物技 术学 院 ，天津
摘
３ ０ ０ ４ ５ ７ ）
要 ：菊苣是药食同源的菊科菊苣属植 物 ，原产于欧 洲地 中海地 区、亚洲 中部和北非 ，现广泛分布于世
Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ：Ｃｏ ｍｐ ｏ ｓ ｉ ｔ ａ ｅ ｐ ｌ ａ ｎ ｔ Ｃｉ ｃ ｈ ｏ ｒ ｉ ｕ ｍ ｉ ｎ ｔ ｙ ｂ ｕ ｓ Ｌ． ｉ ｓ ａ ｋ ｉ ｎ ｄ ｏ ｆ ｍｅ ｄ ｉ ｃ ｉ ｎ ａ ｌ ａ ｎ ｄ ｅ ｄ ｉ ｂ ｌ ｅ ｆ ｏ ｏ ｄ， ｗｈ ｉ ｃ ｈ ｏ ｒ ｉ ｇ ｉ ｎ ａ ｔ ｉ ｎ ｇ ｉ ｎ
ｗｈ ｉ ｃ ｈ ａ ｒ ｅ ｎ ｏ ｔ ｅ ｘ ｉ ｓ ｔ ｅ ｄ ｉ ｎ ｏ ｒ ｄ ｉ ｎ ａ ｒ ｙ ｖ ｅ ｇ ｅ ｔ ａ ｂ ｌ ｅ ｓ ． Ｔ ｈ ｅ ｓ ｅ ｂ ｉ ｔ ｔ ｅ ｒ ｓ ｕ ｂ ｓ ｔ ａ ｎ ｃ ｅ ｓ ｈ ａ ｖ ｅ ｔ ｈ ｅ ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ａ ｎ ｔ ｉ －ｉ ｎ ｌ ｆ ａ ｍｍａ ｔ ｉ ｏ ｎ，ｓ ｅ ｄ ｍｉ ｏ ｎ
ａ ｎ ｄ ｌ ｉ ｖ ｅ ｒ ｐ ｒ ｏ ｔ ｅ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ． Ｔ ｈ ｅ ｂ ｉ ｔ ｔ ｅ ｒ ｔ ａ ｓ ｔ ｅ ｓ ａ ｎ ｄ ｒ ｅ ｓ ｉ ｓ ｔ ｉ ｎ ｇ ｏ ｆ ｆ ｏ ｏ ｄ ａ ｃ ｔ ｉ ｖ ｉ ｔ ｉ ｅ ｓ ａ ｒ ｅ ｄ ｕ ｅ ｔ ｏ Ｓ ｅ ｓ ｑ ｕ ｉ ｔ ｅ ｒ ｐ ｅ ｎ ｅ ｌ ａ ｃ ｔ ｏ ｎ ｅ ｗｈ ｉ ｃ ｈ ｈ ａ ｓ ｏ ｂ ｖ ｉ ｏ ｕ ｓ
蛋白酶脱除大豆蛋白水解物苦味的研究进展
此 ，各国学者纷纷开展了多种大豆蛋 白功能改性方面 的研究 。 大豆蛋 白的水解 是其中研究较多 的一个方 向。
养价值在一定程度上 比原蛋 白质或 氨基 酸都好 ；更 重 要 的是 ，各种蛋 白水解得到 的多肽都呈现 出不 同程度
了以大豆蛋 白作 为新 蛋 白质资源 ；并将其 广泛 应用于
各种食 品之 中的研究活 动。相继 也开发 出了多种 大豆 蛋 白制品 ， 大豆浓缩蛋 白 ， 如 大豆分 离蛋 白 ， 大豆组织 蛋 白等 。然而 ，这类产品 自身功能方面又存在一些 缺
陷， ， 如 大豆蛋 白溶解度低 ， 具有一定 的抗原性 ， 而且其
Ｐ Ｎ Ｊｎ ｑ ａ Ａ ｉ － ｕ ｎ
（ ｉ ｃ ｎｅ ｎ ｅｈ ｏ ｇ ｃ ｏｌＺ ａＪ ｎ ｏｍ ｌ ｎｖｒｔ， ｈｎｉ ｇ ２０ ８Ｇ ａｇ ｏｇ Ｃ ｉａ Ｌｆ Ｓ ｉ ｃ ｄ ｃｎ ｌ ｙ ｈｏ， ｈ ｎｉ ｇ ｒ ａ Ｕ ｉ ｓｙ Ｚ ａｊ ｎ ４ ４ ， ｕｎ ｄｎ ， ｈｎ ） ｅ ｅ ａ Ｔ ｏ Ｓ ａ Ｎ ｅｉ ａ ５
摘 要 ： 要 概 述 大 豆蛋 白 水解 研 究的 起 源 ， 白水 解 物 的 苦味 以及 苦 味 形 成 理 论 的研 究进 展 。从 蛋 白酶 催化 特 性 主 蛋
的 角度 阐述 了蛋 白水解物苦味形成的直接根 源， 以及蛋 白酶酶 法脱苦的理论及研 究概 况， 并对这一领域的研究前沿
提 出 了 自 己的设 想。
白酶 。
基金项 目： 广东省 自然科学基金项 目（４ ２０ ８ １０ ９ ３ ９ ５４ ４ ０ ０ １４ ）
步深 ＾之中。 本文主要就该领域的研究概况进行 了综述 。
食品中苦味物质的分析与改良技术研究
食品中苦味物质的分析与改良技术研究引言食品作为人类日常生活的重要组成部分，对于人们的口感和体验起着至关重要的作用。
然而，有些食物中含有苦味物质，给人们的食欲和美食享受带来不便。
因此，对食品中的苦味物质进行分析与改良技术的研究，成为目前食品科学研究领域的重要课题之一。
一、苦味物质的分析苦味物质是指食物中能够引起人类舌头产生苦味感受的物质，主要由多种化合物构成，如黄酮类、生物碱、单宁酸等。
对苦味物质进行准确分析是改良食品苦味的首要任务。
1. 传统分析方法传统的苦味物质分析方法主要是基于化学方法，如色谱法、质谱法等。
这些方法可以检测出食品中的苦味物质类型和含量，但存在一定的局限性，例如分析方法复杂、耗时、对实验环境要求高等。
2. 新技术的应用随着科学技术的进步和食品科学研究的发展，人们利用生物技术和食品化学等领域的新技术，对苦味物质进行了深入研究。
例如，通过利用转基因技术，可以改良食品中苦味物质的基因表达，从而减弱或消除苦味。
同时，利用纳米技术可以制备新型纳米包裹剂，将苦味物质包裹在纳米粒子中，降低苦味物质的溶解速度，减少苦味的释放。
二、食品中苦味物质的改良技术研究1. 物理处理技术物理处理技术是改良食品中苦味物质的一种重要方式。
例如，采用高温处理、冷冻处理或高压处理可以改变食品中苦味物质的空间结构或分解苦味物质，从而减少苦味的感受。
2. 化学处理技术化学处理技术是改良食品苦味的常见方法之一。
通过添加一些化学物质或添加剂，可以与苦味物质发生特定反应，减少或中和其苦味作用。
例如，食品工业中常用的香精、甜味剂等就可以有效中和苦味。
3. 品种育种技术利用食材或作物育种技术改良食品中苦味物质的含量或类型，也是一种常见的途径。
通过选择或改良苦味物质低的食材或作物品种，可以减少食品中苦味物质的含量，提高食品的整体口感。
三、未来的研究方向与展望尽管已有许多的研究在食品中苦味物质的分析与改良技术上取得了一定的进展，然而，对于某些特定食材或食品产品来说，苦味问题仍然存在。
柑橘果实苦味物质研究进展
柑橘果实苦味物质研究进展目录1. 内容概括 (2)1.1 研究的背景与重要性 (3)1.2 柑橘果实苦味物质类型与特点 (4)1.3 研究目的与意义 (5)2. 柑橘果实中的苦味物质 (6)2.1 苦味物质的分类与特性 (7)2.2 柑橘果实苦味物质的主要化合物 (8)2.3 苦味物质的生物合成途径 (9)3. 苦味物质的检测与分析方法 (10)3.1 化学分析方法 (11)3.2 生物技术方法 (12)3.3 高通量筛选技术 (14)4. 苦味物质的生物合成与调控 (16)4.1 基因调控网络 (17)4.2 酶促合成途径 (18)4.3 环境因素对苦味物质合成的影响 (19)5. 苦味物质对柑橘品质的影响 (21)5.1 果实风味 (22)5.2 果实安全性 (23)5.3 消费者接受度 (24)6. 苦味物质的抑制与改良 (25)6.1 基因工程技术 (27)6.2 分子标记辅助选择 (28)6.3 栽培管理措施 (29)7. 苦味物质与柑橘产品的开发 (30)7.1 食品调味品的开发 (31)7.2 药用价值的研究 (32)7.3 新产品与市场应用 (34)8. 总结与展望 (35)8.1 研究进展总结 (36)8.2 存在问题与挑战 (37)8.3 未来研究方向 (38)1. 内容概括柑橘果实中的苦味物质主要来源于果皮、果肉和种子，这些苦味物质对于柑橘果实的口感和风味有着重要影响。
随着科学技术的发展，对柑橘果实苦味物质的研究取得了显著的进展。
本文将对柑橘果实苦味物质的种类、生物活性及其在农业生产中的应用等方面进行简要概述。
柑橘果实中的苦味物质主要包括黄酮类化合物、柠檬苦素类化合物和氨基酸衍生物等。
这些化合物具有不同的生物活性，如抗氧化、抗炎、抗癌等。
黄酮类化合物是柑橘果实中最为丰富的苦味物质之一，具有很强的抗氧化能力和抗菌活性。
在生物活性方面，柑橘果实中的苦味物质具有多种生理功能。
柠檬苦素类化合物具有抑制肿瘤细胞生长的作用，同时还具有抗病毒和抗真菌活性。
蛋白酶脱除大豆蛋白水解物苦味的研究进展_潘进权
响。前面我们提到，多肽的疏水性是导致其苦味的根 本原因，因此，原蛋白肽链中疏水性氨基酸的含量越
氨基酸残基 谷氨酰胺 天门冬酰胺
甘氨酸 丝氨酸 苏氨酸 组氨酸 天门冬氨酸 谷氨酸 精氨酸 丙氨酸
Δf 值（/ kJ/mol） -418.68 -141.868 0 167.472 1 842.192 2 093.4 2 260.872 2 302.74 3 056.364 3 056.364
位于多肽末端，这就使得水解得到的多肽在疏水度相 同的情况下有更为强烈的苦味；而非疏水专一性蛋白 酶水解产物中疏水性氨基酸通常位于肽链中部，水解 物的苦味主要由多肽的疏水度（蛋白肽链中氨基酸的 分布）所决定。通过对现有商品化蛋白酶（见表 3）的底 物专一性进行分析，我们不难发现：绝大多数的内切型 蛋白酶对于由疏水性氨基酸构成的肽键有相对较强 的特异性水解作用，如 Subtilisin（枯草杆菌蛋白酶）， Pepsin（胃蛋白酶），papain（木瓜蛋白酶），Thermolysin （嗜 热 菌 蛋 白 酶），Chymotrypsin （胰 凝 乳 蛋 白 酶）， Chymopapain 木 瓜 凝 乳 蛋 白 酶 以 及 蛋 白 酶 K （Endopeptidase K）等。由此可见，直接采用现有的商品 化单一蛋白酶对蛋白进行水解，其水解产物产生苦味 的可能性很大。这也是为什么用现有的商品化蛋白酶
然而,在大豆蛋白酶水解生成小肽的过程中,不可 避免地形成许多不良风味,特别是苦味。苦味的形成限 制了大豆蛋白水解物在食品中的应用。自 20 世纪中叶 以来, 相继出现了很多有关大豆蛋白水解物中苦肽产 生以及减弱或脱除苦味的研究报道, 至今还仍在进一 步深入之中。本文主要就该领域的研究概况进行了综述。
水度，Δft 表示各氨基酸侧链的相对疏水度，n 是多肽 对于苦味的第 2 个结合位点，也需要包含如 α－氨基的
啤酒中源自酒花α-酸的苦味物质研究进展
啤酒中源自酒花α-酸的苦味物质研究进展郝俊光;周月南;尹花;余俊红;董建军【摘要】It is a common limiting technological problem and research focus for brewing industry worldwide to improve the flavor stability to keep refreshing character of beer in the shelf life of beer as long as possible to attract consumers.A decrease of the bitterness intensity accompanied by a shift of the taste profile toward harsh and long lingering bitter is well known phenomena observed during aging of ing modern purification technologies,such as nuclear magnetic resonance spectroscopy and high resolution HPLC MS,the overseas researchers had took some breakthroughs in study on identification of the compounds responsible for harsh and lingering bitterness during brewing and storage process of beer as well as their possible transformation routes.In this paper,the bitter compounds newly identified from hop a-acid were reviewed in detail.Especially the formation mechanism,thresholds and elution of newly found tri-and tetra-cyclic molecules,namely main iso-α acids degraded compounds,during brewing and storage were introduced.%提升啤酒风味稳定性是当前啤酒界公认的技术难点与研究热点.贮存过程中啤酒苦味强度的下降、苦感由舒服的苦感向粗糙和后苦的苦感转化,是啤酒风味老化的重要表现.随着分离纯化以及鉴定检测水平的提升,国外同行对可能引起啤酒苦味粗糙与后苦的物质和反应机理进行了系统的研究,取得了突破性的进展.文中对啤酒酿造中源自酒花d酸的苦味物质,尤其是引起啤酒后苦与粗糙的三环和四环异d-酸降解产物的特性及产生机理进行了系统的介绍,旨在提升国内同行对啤酒苦味质量的认知.【期刊名称】《食品与发酵工业》【年(卷),期】2017(043)012【总页数】9页(P232-240)【关键词】啤酒;酒花;苦味物质;后苦;粗糙;三环;四环;综述【作者】郝俊光;周月南;尹花;余俊红;董建军【作者单位】青岛啤酒股份有限公司,啤酒生物发酵工程国家重点实验室,山东青岛,266100;钦州学院食品工程学院,广西钦州,535011;青岛啤酒股份有限公司,啤酒生物发酵工程国家重点实验室,山东青岛,266100;青岛啤酒股份有限公司,啤酒生物发酵工程国家重点实验室,山东青岛,266100;青岛啤酒股份有限公司,啤酒生物发酵工程国家重点实验室,山东青岛,266100;青岛啤酒股份有限公司,啤酒生物发酵工程国家重点实验室,山东青岛,266100【正文语种】中文啤酒作为一种传承久远的饮料，其宜人的香味、舒服的苦味是吸引消费者的主要因素。
食物中苦味物质检测方式的研究进展
食物中苦味物质检测方式的研究进展金文苑胡新中*（陕西师范大学食物工程与营养科学学院，西安710119）摘要苦味物质的存在会对食物的味感造成较大影响，为提高产品感官品质，部份食物在加工进程中会进行苦味物质的检测和控制。
目前，食物中苦味物质的检测主要集中于感官分析、生物评价、动物评价和仪器评价等方式。
本文论述了食物加工进程中苦味物质的来源及国内外对于苦味检测方式的研究进展，以期对食物中苦味物质的检测提供参考。
关键词食物苦味物质检测方式中图分类号：文献标识码：A 文章编号：Detection methods of bitter substances in foodJin Wenyuan Hu Xinzhong*（College of Food Engineering and Nutritional Science, Shaanxi No rmal University, Xi’an710119)Abstract Bitter substances in food will decrease sensory quality of food, which makes detection and control of bitter compounds necessary points during food processing. At present, the detection methods of bitter tastants in food includes sensory evaluation, biological tests, animal tests and electronic tongue. This paper reviews the generated bitter substances during food processing and the progress in detection methods of bitter tastants. We hope this article can provide references for detection of bitter substances in food.Key words food, bitter substances, detection methods苦味指由奎宁、咖啡因等物质产生的一种大体味道[1]，普遍存在于食物中。
柑橘果汁中的苦味物质及脱苦技术研究进展
柑橘果汁中的苦味物质及脱苦技术研究进展一、本文概述柑橘类水果因其独特的酸甜口感和丰富的营养价值，在全球范围内广受喜爱。
然而，柑橘果汁中的苦味物质往往会影响其口感和消费者的接受度。
因此，研究柑橘果汁中的苦味物质及其脱苦技术具有重要意义。
本文旨在综述近年来柑橘果汁中苦味物质的研究进展，包括苦味物质的种类、来源、形成机制以及脱苦技术的研究现状和发展趋势。
通过深入了解这些内容，可以为柑橘果汁的加工和品质提升提供理论依据和技术支持，进一步推动柑橘产业的可持续发展。
二、柑橘果汁中的苦味物质柑橘类水果，如橙子、柚子、柠檬和葡萄柚等，以其独特的酸甜口感深受人们喜爱。
然而，在某些情况下，柑橘果汁中可能会出现苦味，这主要源于其中的苦味物质。
这些苦味物质不仅影响果汁的口感，还可能对消费者的接受度产生负面影响。
因此，了解柑橘果汁中的苦味物质及其来源，对于提高果汁品质具有重要意义。
柑橘果汁中的苦味物质主要包括柠檬苦素类化合物（limonoids）和黄酮类化合物（flavonoids）。
柠檬苦素类化合物是一类高度氧化的三萜类化合物，主要分布在柑橘类水果的内壁上，即籽隔。
这类化合物具有较高的苦味阈值，即使含量较低，也能显著影响果汁的口感。
黄酮类化合物则是一类广泛存在于植物中的天然产物，其中包括柑橘黄酮（hesperidin）和柚皮苷（naringin）等。
这些化合物在柑橘果汁中的含量相对较高，且对苦味的贡献不容忽视。
除了上述两类主要苦味物质外，柑橘果汁中还可能含有其他苦味成分，如某些氨基酸、核苷酸和多酚类物质等。
这些成分虽然含量较低，但在某些特定条件下，如果实成熟度、加工方式和贮藏条件等，也可能对果汁的苦味产生影响。
柑橘果汁中的苦味物质主要来源于柠檬苦素类化合物和黄酮类化合物，同时还可能受到其他成分的影响。
为了降低柑橘果汁的苦味，提高产品品质，需要深入研究这些苦味物质的性质、来源及变化规律，并探索有效的脱苦技术。
三、脱苦技术研究进展随着消费者对食品品质要求的提升，柑橘果汁的苦味问题逐渐受到关注。
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Ｆｉｇ １
田ｌ味觉受体细胞形态
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆｔａｓｔｅ ｒｅｘ：ｅｐｔｏｒ ｃｄ
试验证明，不同的味物质在舌头不同部位的
敏感性不同。一般来说．舌前部对甜味最敏感， 舌尖和舌边缘对威味较为敏感．靠腮的两边对酸 味敏感，而舌根部对苦味敏感．但这种分布因＾
而异。
无机盐中许多都具有苦味，如镁、钙、镀 等；无机盐粪的苦味．随着分子量的增加，逐 渐明显，比如，溴化物微苦，碘化物苦味较之 加重：重碱金属也具有苦味。呈现成味的主要 是低分子无机盐类，氧化物、硫氰酸盐、醋酸
使顶端Ｋ＋通道关闭，从而导致ＴＲＣ去极化。
这三种途径不是相互排斥的，它们可能 存在于同一个ＴＲＣｓ中１６１。
４展望
食品中的苦味物质如果调配适当，则具 有改变和丰富食品的风味的作用，而且苦味 对人的消化和味觉的正常活动具有十分重 要的意义，但是由于苦味并不讨人喜欢，苦 昧物质除做药用外，一般没有人去研究、提 取和合成苦昧剂。随着人们对健康饮食的不 断重视，具有苦味的食品逐渐得到人们的认 可和接受。电生理学、遗传学及分子生物学 等现代科学方法在味觉转导中的应用，使人 们对苦味的研究更加深入。这些领域的不断 发展将有助于大脑编码味觉机制的研究，将 推动无苦味食品和药品的进一步开发，为解
有药理功能。一些消化活动障碍、味觉出现减弱 或衰退的人，常常需要强烈刺激味觉受体以恢复 正常的感受功能，而苦味因其阂值最低，最能起 到此效果。那么食品中有哪些苦味物质？这些苦 味物质又是通过何种途径产生苦味的呢？
２食品中的苦昧物质乜一一１
苦味物质的种类很多，但多半是药品，与食 品有关的比较少。食品中的苦味物质多数是有机 物。同族的有机物中，分子量低的多数呈甜味， 分子量高的多呈苦味；从化学结构上看，苦味物
０＿ ｏ
酒花 酒花
白薯上 的黑宽
类
蛇麻酮
犯毛沾一ｃＨｃ嚆１，■占一ｃＨ＃Ｍ㈣－
《ａ吣｜ｃ，ｃＨ口ｒ、＠Ｉ讲．ｃ例山
Ｈ
肽
苦味环肽
类
题一
占ｂ
２．２萜类
干乳酪
・阈值单位：ｍｏｌ／Ｌ
２．１生物碱 生物碱的分子中都含有氮，已知约有６０００
萜类化合物种类繁多，超过万种。一般以含 内酯、内缩醛、内氢键、糖苷羟基等形成螯合物 结构的萜类具有苦昧。啤酒的苦味就是由于啤酒
一条多肚链形成的７个跨膜螺旋结构，有相应的 ３个细胞内环和３个细胞外环（见图２）。Ｔ２ＲｓｒｆＲＢｓ 的细胞外Ｎ端根短，可能是配体结合区，具有明 显的多态性，可以结合不同结构的苦味物质。细 胞内的三个环状结构则高度保守，是细胞内Ｇ蛋 白偶联区域。受体家族成员间有３００／ｒ７０％的氪基 酸序列保持一致”“。
识别苦味配基的一个亚型．多数ｎＲｓ在同一细胞
内联合表达，似乎说明一个味细胞可以感知多种 苦味物质，同时也解答了为什么人类无法辨别结 构不同的苦味物质ｍ＾删。
３．３
ｇｎｓｔｄｕｃｉｎ和相关信号分子 ｇｕｓｔｄｕｅｉｎ是一种特异性的苦味和甜味信号偶
聩蛋白．由ｏ，Ｂ、Ｙ三条不同的多肚链组成． 属Ｇ蛋白家族．僳其他Ｇ蛋白一样，具有ＧＴＰ酶
８６２
表１
Ｔａｂｌｅ １ 名
几种食品中的苦味物质
ｂｉｔＩｅｒ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｉｎ ｓｅｖｅｒａｌ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｆｏｏｄ肛ｌ
类型
称
结
构
闽
值‘
存
在
生 物
噪呤类
Ｒ・——甲＼Ｉ一。１ｉ．。’１‘１
ＲＩ＝Ｒ２＝Ｒ３＝ＣＨ３ ７ ｘ １０‘４
碱 咖啡碱
类 咖啡豆 可可豆 茶叶
可可碱 茶碱
ＲＩ．Ｈ
Ｒ２２Ｒ；＝ＣＨｓ
质多含一Ｎ０２、兰Ｎ、＝Ｎ一、一ＳＨ、一Ｓ一、一 Ｓ０３Ｈ、一Ｓ—Ｓ、＝Ｃ＝Ｓ等基团，这些基团被称
为苦味基团，它们最基本的功能特征是能作为配 基形成金属离子螯合物，其次它们都具有较明显 的脂溶性。 食品中的苦味物质目前大致分为５类：生物 碱、萜类、苷类、氨基酸和多肽类、盐类（见表１）。
作者简介：李蕾蕾（１９８２一），女，硕士研究生， Ｅ－ｍａｉｌ：１ｉｌｅｉｌｅｉｌ０００＠ｓｉｎａ．ｃｏｉｎ；张根华 （１９７０一），男，博士生。
ｍ∞ｉ∞ｈｉｒｅｒ ｓｕｋｍｏ∞
ｏｆｔｈｅｔ２ｒｍＷｆａｍｉｌｙ
ａ—ｇｅｓｔｄｕｃｉｎ是Ⅱａｎｓｄｕｃｈｌ样Ｇ蛋白的。亚 单位。在２５＂－３０％的味细胞中表达。ａ—ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ 基因敲除鼠的体外生化分析和体内研究发现， 它们对苦味剂奎宁、四乙胺、放线苗酮和 ｄｅｎａｉｏｎｌｕｍ的敏感性大幅度下降，说明ａ— ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ在苦味转导中起着关键性的作用。ａ— ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ的激活会进而使得一种味磷酸二酯酶 （ＰＤＥ）——目前确定ＰＤＥｌＡ活化，从而导致
Ｈ“∽．…私咄Ｈ ｕ
Ｕｕｌ
√
其不能被受体激活时，该基因敲昧鼠魏留的对苦 味和甜味物质的反应进一步降低，这显然是由于 抑制了Ｔ２ＲＲＲＢ与其他Ｇ蛋白ａ亚组的相互作 用引起的。说明这些６蛋白ａ亚组可能参与了甜
味和苦味的传导＾１＂１・１“。
２
Ｔ２Ｒ受体家族中识别苦昧物质的３０个成员Ｐｌ
Ｆ≈２
Ｔｈｅ ３０ｍｅｍｂｅｒｓ
Ｒ３２Ｈ
７．５
ｘ
１０４
Ｒｌ－Ｒ２＝ＣＨ３
黄酮苷
ｌ
苷
加鹳兮一
Ｒｌ＝ＯＣＨ３ Ｒｌ＝ＯＨ Ｒ２＝ＯＨ Ｒ２＝Ｈ
新橙皮苷
类 柚苷
Ｘ＝新橙皮糖 Ｘ＝云香糖
５
ｘ
１０。４ １ ｏ．５
柑橘，柠檬
柑橘、柚子
５
ｘ
萜
仅．酸
酒花
即暮Ｈｏ／、ａ嘲一Ｃ（ｃＨＡ
律草酮 副律草酮 Ｒ－－－ＣＨ２ＣＨ（ＣＨ３）２ Ｒ＝ＣＨ（ＣＨ３）３
３．５苦味的形成过程和信号转导机制 苦味形成的过程是：分布于微绒毛上的 苦味受体蛋白与溶解在液相中的苦味物质 结合后活化，经过细胞内信号转导，使味觉 细胞膜去极化，继而引发神经细胞突触后兴 奋，兴奋性信号沿面神经、舌咽神经或迷走 神经进入孤束核，再经过神经中枢的整合， 最终产生苦味感知【５，６】。 苦味目前至少有三种转导途径：
轮廓味蕾、叶状味蕾和上颚的味蕾中有１５％３０％
的细胞表达该受体，而在苗状味蕾中，表达该受 体的细胞不足１０％。单个味细胞可以表选多种 Ｔ２Ｒｓｎｌ出ｓ受体，研究发现，只有为数不多的Ｔ２Ｒｓ
的受体和通道。味感就起始于味物质和这些受 体或离千墟道的相互作Ｉ｝Ｉ。味蕾的底部是基细
胞． 般认为是成熟味觉受体细胞的前体”ｏ。
酶（ＮＯＳ）（ＡｓａＢｔｌｒ／ｌａ ａｎｄ Ｎｏｍｕｒａ，１９９５；Ｋｒｅｎ
ｅｌ
Ａｋａｂａｓ（１９８８）和Ｓｐｉｅｌｍａｎ（１９９４）等人研究发
ａ１．。１９９８）。这两种苦味化舍物也可能导致ＴＲＣ中
ｃＡＭＰ水平升高。
现，ｄｃｎａｂｓｎｉｕｍ会导致太鼠轮廓乳头中峨水平
升高，胞内Ｃａ”释放。但甩抗６一ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ的抗 体作用时．并不会影响Ｉｎ的生成，说明该反应 不是由ｏ ｇｕｓ／ｄｕｃｉｎ作用引起的。研究者最初认 为，ｄｅｎａｌｏｎｉｕｍ的受体澈活的是Ｇｑ或ｏｑ样０ 蛋白。但现在证实．ｄｅｎａｔｏｎｉｕｍ的ＧＰＣＲｓ是通
¨’Ｇ ｏｍ
ｏ圈
、小］ｎ
Ｇ．．’Ｇ。和ｎ一曲ａｓｄｕｃｉｎ）。这些Ｇ蛋
白。亚纽的一个或多个可能在苦昧转导中发挥著 作用．因为当苦味物质的浓度升高时，ｎ— ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ基因敲除鼠对甜、苦味物质仍有残留的 反应：当诱导ｎ—ｇｔＩｓＥｄｕｃｉｎ Ｃ末端的点突变，使
目
凇；，
ｕ ｕｕｌ
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拖越】棚（１ ””Ｓ“：，｝］：？！：！玎
盐是主要的成昧盐。
３．２苦昧受体 育学者利用人鼠嵌台受体，首次证实有苦味 受体Ｔ２Ｒｓ／ＴＲＢＳ存在。Ｔ２Ｒｓ／ＴＲＢｓ属于Ｇ蛋白偶
联受体（ＧＰＣＲｓ）超家族，含有３０个基因，是由
３苦昧甚知
３．１昧觉盛受器官 舌是感受味觉的主要载体，舌面上分布着 四种舌乳头：丝状乳头、茁状乳头、轮廓乳
橙皮苷、新橙皮苷、柚皮苷是柑橘类中所 含有的苦味物质。其中，橙皮苷难溶于水，略 带苦味．新橙皮苷和柚皮苷可溶于水．具有苦 味；当它们发生水解后，苦味会消失，据此可 脱去橙汁中舶苦味。 ２．４氨基酸和多肚类 氨基酸的昧感是多种多样的，这是由于它 所带官能团比较多。一般而言，除小环亚胺氮 基酸外，Ｄ型氨基酸多以甜味为主，而Ｌ型氢 基酸（ＲＮＨ２ＣＨＣＯＯＨ）中，园Ｒ基的碳数和所 带基团的性质不周，味感变化较大。其中，当Ｒ 基碳数）３．且带碱基（如－－ＮＨ２、胍基）时，通 常呈现苦味。对于寡肚特别是二肽，人们认为 它们的味感取决于其组成氨基酸的原有味感。
栅途径一些苦味化合物，如放线菌酮，
（１）Ｔ２Ｒ／ＴＲＢ－ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ／ｔｒａｎｓｄｕｃｉｎ－ＰＤＥ一
结合或激活一个或多个Ｔ２Ｒ／ＴＲＢ受体，使
ａ—ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ被激活，从而导致ＰＤＥｌＡ异 构化，ｃＮ／ｋ，ｉＰ水平下降。但其后的过程尚不 确定，推测认为：一种可能是ｃＮＭＰ水平的 下降导致ｃＮＩＶ［Ｐ抑制的阳离子通道打开， ＴＲＣ去极化；另一种可能是ｃＮＭＰ水平下 降导致ｃＮＭＰ门控阳离子通道关闭，而使 ＴＲＣ超极化。
Ｔ２ＲｓｆｆＲＢｓ在不同味蕾中选择性表达，如在
头中含有味蕾，味蕾中有５０一Ｉ ５０个味觉受体细
胞（ＴＲｃｓ）。味觉受体细胞是味觉的终端感受器
”ｌ，是细长的神经上皮细胞．它从味蕾的底部一 直延伸到顶部．通过味蕾顶部的味ｊＬ与口腔相 通。味觉受体细胞的顶部含有丰富的盘旋的微
绒毛（见图¨．微绒毛Ｅ集中着味觉转导所需
话性和ＧＴＰ结台位点。
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过ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ的Ｂ Ｙ驱基（Ｇｐｌ和ｃ Ｙ－，）激活ＰＬＣ Ｂ：来调控该反应的１”‘’”（见图３）。 ３．４其他Ｇ蕾白依赣翔不依赣的苦昧转导连径 除了ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ之蚪，味觉受体细胞中还存在 一些Ｏ蛋白的ａ亚基（如：０ ｏ¨。０ ａ¨，ＧⅡ