葡萄糖异生作用
【课件】糖异生作用和糖原的合成
称为乳酸循环，或 Cori循环
糖异生活跃 有6-磷酸葡糖酶
糖异生低下 没有6-磷酸葡糖酶
葡萄糖的异生作用
(二) 乳酸循环(Cori循环) 乳酸循环的意义 1、 乳酸循环是一个耗能的过程 2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP
ATP
己糖激酶
ADP
磷酸果糖 ATP 激酶Ⅰ ADP
葡萄糖 6-磷酸葡萄糖
NADH+ H+
1,3-二磷酸甘油酸 ADP
GDP ATP
三磷酸甘油酸
GTP
草酰乙酸
线粒体
ADP
丙酮酸羧化酶
ATP
磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸激酶 丙酮酸
2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H2O→葡萄糖 +2NAD++4ADP+2GDP+6Pi
葡萄糖的异生作用
(二) 乳酸循环(Cori循环) 肝
糖原的合成
一 、 糖 原 的 合 成 由葡萄糖合成糖原的过程
糖原储存的主要器官及生理意义 肌肉：肌糖原，180 ~ 300g，供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原， 70 ~ 100g，维持血糖水平
合成部位
组织定位：主要在肝脏、骨骼肌 细胞定位：胞浆 合成阶段：葡萄糖的活化+直链/支链的形成
糖原的合成
ADP
磷酸果糖激酶1 糖酵解途径
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
糖的异生作用 1,6-二磷酸果糖酶
H3PO4
H2O
ATP
己糖激酶
ADP
磷酸果糖 ATP 激酶Ⅰ ADP
葡萄糖 6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖
07糖异生13
绿线：能量的消耗
七. Cori循环（乳酸循环）
肝脏为肌肉输出葡萄糖，而肌肉收缩产生乳酸，乳酸可转移至肝
脏中合成新的葡萄糖；物质互为循环利用的过程称之为Cori循环 实际上，糖酵解产生的NADH在循环中得到再生NAD＋
八.糖异生的生理意义 1.维持血糖浓度恒定；
2.补充肝糖原：
进食后的葡萄糖－－在肝外细胞代谢成乳酸，丙酮酸
α-酮戊二酸
六. 糖异生是一个昂贵的工程
丙酮酸转变成葡萄糖的全过程，总共消耗6个高能磷酸基，2 NADH： 2丙酮酸 ＋ 4ATP ＋ 2GTP ＋ 2NADH ＋2H＋ ＋4H2O → 葡萄糖 ＋2NAD＋ ＋ 4ADP ＋ 2GDP ＋ 6Pi △G0'≈ -37.7 kJ· -1 mol
表中：红色的反应是旁路，其他反应是糖酵解的可逆的过程。
1.丙酮酸、乳酸、甘油：动、植物体内的糖异生作用的前体； （丙酮酸必须转变成草酰乙酸进入到糖异生作用的反应顺序中；） 2.柠檬酸循环的所有中间物:都是糖异生作用的前体；
3. 生糖氨基酸的碳骨架:是重要的生糖前体。
三.糖异生的证实：
1.整体动物实验：大鼠的禁食实验；对肝糖原的测定；证实丙酮 酸，乳酸，三羧酸中间代谢物能够合成糖原； 2.动物毒性实验：毒性糖苷抑制肾小管重新吸收葡萄糖回到血液 中的实验；证实三羧酸中间代谢物，生糖氨基酸能够合成葡 萄糖； 3.病案实验：糖尿病动物或切除胰岛的动物，证实生糖氨基酸能 够转化成葡萄糖；
小结:糖异生与糖酵解代谢的互相协调控制。
两条相反途径中的反应没有热力学的障碍；但反应中每步的酶活性 不同时具有高度活性；通过对酶的别构效应物或共价修饰保持相 反途径的的协调作用。
效应物 激活的酶
葡萄糖-6-磷酸酶 丙酮酸羧化酶
糖异生
糖异生(gluconeogenesis) gluconeogenesis)
• 异生：非糖物质合成糖或糖原 • 部位：肝脏
主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体
提问：哪些物质可以转变成G或糖原？
• 答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质。
包括 有机酸：乳酸、丙酮酸， TAC中各种羧酸
甘油 生糖氨基酸
糖异生的概念
第17章 糖异生
一. 葡萄糖异生作用 二. 葡萄糖异生途径 三. 葡萄糖异生的调控 四. 葡萄糖异生的生物学意义
糖原的异生作用
• 糖原异生作用：许多非糖物质如甘油、 丙酮酸、乳酸以及某些氨基酸等能在肝 脏中转变为糖原，称糖原异生作用。 • 各类非糖物质转变为糖原的具体步骤基 本上按酵解逆行过程进行 • 要克服三个激酶催化的三个不可逆反应
天冬氨酸
α-酮戊二酸
COOH
COOH OH
谷氨酸
草酰乙酸
ADP + Pi ATP + CO2
NADH + H+
H2O 葡萄糖-6-磷酸酶
Pi
酶-生物素
C O
+ C O
CH3
酶-生物素 +
C O CH2 COOH
线 粒 体
丙酮酸羧化酶
3. 6-磷酸葡萄糖
ADP 己糖激酶
葡萄糖
ATP
丙酮酸 丙酮酸
葡萄糖
糖异生的生理意义
• 维持血糖浓度恒定：
• 保证某些主要依赖葡萄糖供能的组织的功能具有重要 意义
• 补充肝糖原
机体摄入的葡萄糖先分解为丙酮酸、乳酸等三碳 化合物，后者再异生成糖原的途径称为三碳途径，也 称之为间接途径
糖异生与糖酵解作用的紧密相互调节防止了 二者共同进行时的无效循环。
糖异生概述及分析
H2CO P
果糖二磷酸酶
O H2COH
H HO
+ H2O
H
OH
H HO
+ Pi
H
OH
OH H
OH H
1,6-二磷酸果糖
6-磷酸果糖
15
葡萄糖
6-P葡萄糖 6-P果糖
1，6-二P果糖
3-磷酸甘油醛
P-二羟丙酮
1，3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸 PEP
丙酮酸
3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖
PEP
草酰乙酸
1,6-双磷酸果糖
丙氨酸
丙酮酸
乙 酰 CoA
ADP 丙酮酸激酶
ATP
（一） 代谢物的调节作用
ATP/AMP、ADP的调节作用 ATP是丙酮酸羧化酶和果糖1,6-二磷酸酶的变构激活剂， 是丙酮酸激酶和磷酸果糖激酶的变构抑制剂 AMP、ADP是丙酮酸羧化酶和果糖1,6-二磷酸酶的变构 抑制剂，是丙酮酸激酶和磷酸果糖激酶的变构激活剂
应，这种互变循环 称之为底物循环 (substratecycle)。
ADP+Pi
GTP
丙酮酸羧化酶 CO2+ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
草酰乙酸 羧激酶
GDP+Pi
丙酮酸
PEP +CO2
ADP 丙酮酸激酶 ATP
当两种酶活性相等时，则不能将代谢向 前推进，结果仅是ATP分解释放出能量，因而 称之为无效循环(futile cycle)。
CH2O P
H
OH
OH OH
H OH
H2O
葡萄糖-6-磷酸酶
Pi
CH2OH
H
OH
糖的异生作用
第二节 多糖的生物合成
一. 蔗糖的合成
高等生物内，双糖或多糖合成的延长反 应中，提供的单糖基 蔗糖的合成
在蔗糖的合成中，葡萄糖基的供体是 UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)，而果糖的供体 是F-6-P(6-磷酸果糖)，两者首先结合形成磷 酸蔗糖，后者再水解成蔗糖。
第一节 单糖的生物合成
葡萄糖的生物合成
光合作用 糖异生
一、概念
糖的异生作用
由非糖有机物(如乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨 基酸)转变成葡萄糖的过程。
植物可以通过光合作用生成糖，但动物不能, 只有通过糖的异生作用利用丙酮酸、甘油、乳酸及 某些氨基酸等转化成体内所需要的糖。
糖异生的证据
1, 整体动物实验 大鼠禁食24小时，肝中糖原 由7%降到1%，再喂乳酸、丙酮酸、或三羧酸代谢 中间产物，其肝糖原增加 2, 糖尿病人或切除胰岛的动物体内，从氨基酸转 化为糖的过程十分活跃
支链淀粉的合成是在淀粉合酶和Q酶的共同 作用下完成的。
（二） 支链淀粉的合成
二. 淀粉的合成
三. 糖原的合成
在动物的肝脏中，可以将多余的葡萄 糖合成为糖原，作为贮备的能源物质。
糖原的生物合 成与淀粉的合 成的基本过程
相似。
（一）直链的合成
三. 糖原的合成
由UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)作为葡萄糖 基的供体，加到多聚葡萄糖——引物的非还 原末端上。
1、磷酸蔗糖合酶
一. 蔗糖的合成
G-1-P + UTP + H2O → UDPG + 2Pi
（UDPG焦磷酸化酶，焦磷酸酶）
该反应的自由能变化很小，反应是可逆的。但 由于细胞内的焦磷酸酯酶能及时将焦磷酸水解 成2分子磷酸，从而使反应向生成UDPG的方向 进行。
研究生入学考试生物化学糖类代谢历年真题试卷汇编4_真题(含答案与解析)-交互
研究生入学考试生物化学（糖类代谢）历年真题试卷汇编4(总分68, 做题时间90分钟)1. 名词解释题1.(哈尔滨工业大学2007年考研试题)回补途径SSS_TEXT_QUSTI分值: 2答案:正确答案：TCA循环中某些中间产物是合成许多重要有机物的前体。
如果TCA 循环的中间产物大量消耗于有机物的合成，就会影响TCA循环的正常运行，因此必须有其他的途径不断地补充，称为回补途径。
主要有三条回补途径：丙酮酸的羧化、PEP的羧化作用、天冬氨酸的转氨作用。
2.(哈尔滨工业大学2007年、江南大学2008年考研试题)巴斯德效应SSS_TEXT_QUSTI分值: 2答案:正确答案：兼性厌氧微生物由有氧生活到无氧生活时，往往会引起细胞产量和葡萄糖等底物摄取速率下降，这种现象称之为巴斯德效应。
3.(山东大学2006年考研试题)Calvin循环SSS_TEXT_QUSTI分值: 2答案:正确答案：Calvin循环又称光合碳循环是一种类似于Kerbs cycle的新陈代谢过程，其可使起动物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。
碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开Calvin循环。
Calvin循环是光合作用中暗反应的一部分。
反应场所为叶绿体内的基质。
循环可分为三个阶段：羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
4.(华东理工大学2007年考研试题)光反应SSS_TEXT_QUSTI分值: 2答案:正确答案：光合作用的全部过程并不都需要光，凡在光下才能进行的一系列光物理和光化学反应称为光反应。
包括光能的吸收、电子的传递和质子的转移以及高能化合物三磷酸腺昔(ATP)的合成。
5.(华南农业大学2009年、华中师范大学2010年、江南大学2008年、郑州大学2008年考研试题)葡萄糖异生作用SSS_TEXT_QUSTI分值: 2答案:正确答案：葡萄糖异生作用是指非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用。
非糖物质包括丙酮酸、甘油、乳酸以及某些氨基酸等，或者说凡是能生成丙酮酸或草酰乙酸的物质都可以变成葡萄糖。
07糖异生13
结论：糖异生符合生物合成的几个组织原则
1.生物分子是通过不同的途径分别进行合成和降解，尽管这 生物分子是通过不同的途径分别进行合成和降解， 生物分子是通过不同的途径分别进行合成和降解 两种相反过程可能共享许多可逆反应， 两种相反过程可能共享许多可逆反应，但每一条途径至 少有一个酶催化步骤是独特，且是不可逆的； 少有一个酶催化步骤是独特，且是不可逆的； 2.相互对应的合成和分解代谢途径受控于一个或多个对每 2.相互对应的合成和分解代谢途径受控于一个或多个对每 一条途径却是独特的反应步骤； 一条途径却是独特的反应步骤；两个方向的代谢途径通 过抑制协调的、作用相反的方式调控， 过抑制协调的、作用相反的方式调控，即：合成途径的 促进伴随着降解途径的抑制，反之亦然； 促进伴随着降解途径的抑制，反之亦然； 3.需能的生物合成过程与产能的ATP裂解过程相偶联， 3.需能的生物合成过程与产能的ATP裂解过程相偶联，其方 需能的生物合成过程与产能的ATP裂解过程相偶联 式使得总的合成过程在生物体内基本上不可逆。 式使得总的合成过程在生物体内基本上不可逆。
表中：红色的反应是旁路，其他反应是糖酵解的可逆的过程。 表中：红色的反应是旁路，其他反应是糖酵解的可逆的过程。 绿线： 绿线：能量的消耗
Cori循环 乳酸循环） 循环（ 七. Cori循环（乳酸循环） 肝脏为肌肉输出葡萄糖，而肌肉收缩产生乳酸， 肝脏为肌肉输出葡萄糖，而肌肉收缩产生乳酸，乳酸可转移至肝 脏中合成新的葡萄糖；物质互为循环利用的过程称之为Cori循环 脏中合成新的葡萄糖；物质互为循环利用的过程称之为Cori循环 Cori (图13－3). 13－3).
－18.8
4.4 7.5 －31.4
甘油酸－ 甘油酸－2－磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸
糖 异 生 作 用
由果糖二磷酸酶催化，1，6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖。
3.6-磷酸葡萄糖转变为葡萄糖 由葡萄糖-6-磷酸酶催化，6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖。
糖异生作用代谢过程总反应式表示如下：
2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++6H2O→葡萄糖+2NAD++4ADP+2GDP+6H3PO4
1.3糖异生的生理意义
1.维持血糖浓度的相对恒定
糖异生最主要的生理意义在于，在机体持续饥饿或剧烈运动时体内糖来源不足的情况下， 利用非糖物质转变为葡萄糖以维持血糖浓度的相对恒定。
2.有利于乳酸的回收
在剧烈运动或持续运动及缺氧时，体内糖酵解增强而产生大量乳酸。除少部分经肾随尿排 出之外，大部分经血液循环被运输到肝，再通过糖异生作用生成葡萄糖，这样原本不直接分解 为葡萄糖的肌糖原间接转变成了血糖。
3.调节酸碱平衡
长期饥饿时，肾的糖异生作用增强，促使肾中的α-酮戊二酸朝糖异生方向代谢而大量消耗。
生物化学
由上述过程可以看出，糖异生作用是耗能过程，2分子丙酮酸在肝内合成1分子葡 萄糖需要消耗4分子ATP和2分子GTP，相当于消耗了6分子ATP。
1.2糖异生作用的调节
1.代谢物的调节作用 （1）ATP/ADP（AMP）的调节作用。ATP是丙酮酸羧化酶和果糖二磷酸酶的变构 激活剂，ADP、AMP则是它们的变构抑制剂。对催化逆过程的丙酮酸激酶和6-磷酸果 糖激酶-1则正好相反，即ATP是变构抑制剂，ADP、AMP是变构激活剂。
丙酮酸激酶催化反应的逆过程由两步反应来完成，分别由存在于线粒体中的丙酮酸羧化酶及 线粒体和细胞质中都有的磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化，使丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸，此 反应过程称为丙酮酸羧化支路。草酰乙酸不能直接透过线粒体膜，需借助两种方式进入胞液：一 种是由苹果酸脱氢酶催化，将草酰乙酸还原成苹果酸进入胞液，再由胞液中的苹果酸脱氢酶将苹 果酸脱氢生成草酰乙酸；另一种是由谷草转氨酶（GOT）催化，草酰乙酸生成天冬氨酸后逸出线 粒体，再由胞液中的谷草转氨酶催化重新生成草酰乙酸。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
糖异生:是指非糖物质（甘油、丙酮酸，生糖氨基酸、三羧酸循环中的有机酸）转变为葡萄糖或糖原的过程。
糖异生过程：基本上是糖酵解的逆过程；
糖酵解途径中有3个关键酶催化的反应不可逆。
在糖异生反应时，须由另外的反应和酶代替，进行反应。
1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
2步反应：
①丙酮酸羧化酶，辅酶为生物素（反应在线粒体），丙酮酸可以在线粒体中自由穿梭。
②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液），草酰乙酸不能自由的穿过线粒体内膜，只能通过苹果酸穿梭到胞液。
有些动物体内的磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶是存在于线粒体内。
2. 1,6-二磷酸果糖转变为 6-磷酸果糖
3.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖
糖异生的生理意义：
1、维持血糖浓度的相对恒定。
2、糖异生是草食性动物体内糖的主要来源。
3、有利于乳酸的利用。
4、协助氨基酸代谢。
（糖异生可以帮助氨基酸转变为糖）
糖异生过程小结：
1、部位：主要在肝脏（90％），其次是肾脏（10％）。
2、场所：细胞液及线粒体
3、关键酶：丙酮酸羧化酶、PEP羧激酶、果糖-16-二磷酸酶、葡萄糖-6-磷酸酶(存在于肝、肾中)，这是糖酵解三步不可逆的反应，在糖异生中通过这些关键酶来进行反应。
4、原料（非糖物质）：主要有乳酸、丙酮酸、甘油、绝大多数氨基酸、丙酸等。
乳酸循环或Cori循环：肌糖原分解时产生的G-6-P,由于肌肉中缺乏葡萄糖-6-磷酸酶，因此不能转变为G直接补充血糖，但可经过糖酵解途径转变成乳酸，乳酸经血循环到肝脏进行糖异生反应合成葡萄糖或糖原。