分子生物学-13-原核基因表达调控-3-其他操纵子
第六章 基因调控1：原核生物基因的表达调控 分子生物学习题
第六章基因表达调控1：原核生物基因表达调控名词解释：操纵子基因表达持家基因正调控和负调控安慰诱导物衰减子（弱化子）魔斑结构基因和调节基因本底水平表达填空1 操纵子的基因表达调节系统属于水平的调节,乳糖操纵子模型由和1961年提出的。
色氨酸操纵子包括和两方面的调控。
2、能够诱导操纵子但不是代谢底物的化合物称为诱导物。
能够诱导乳糖操纵子的化合物就是其中一例。
这种化合物同蛋白质结合，并使之与分离。
乳糖操纵子的体内功能性诱导物是。
3、色氨酸是一种调节分子，被视为。
它与一种蛋白质结合形成。
通过控制起作用。
色氨酸操纵子受另一种系统------ 的调控，它涉及到第一个结构基因被转录前的转录。
4、大肠杆菌乳糖操纵子调节基因编码的与结合，对Lac结合，对Lac表达实施负调控；与复合物结合于上游部分，对Lac表达实施正调控。
5、操纵子中没有基因产物的是和选择题1、下面哪些真正是乳糖操纵子的诱导物？（）A.乳糖B.蜜二糖C.O- 硝基苯酚-β-半乳糖苷（ONPG）D.异丙基-β-半乳糖苷E. 异乳糖2、色氨酸操纵子的调控作用是受两个相互独立的系统控制的，其中一个需要前导肽的翻译，下面哪一种调控这个系统？（）A.色氨酸B.色氨酰-tRNA TrpC.色氨酰-tRNAD.cAMPE.以上都不正确3、阻遏蛋白(阻抑蛋白)识别操纵子中的（）A 启动基因B 结构基因C 操纵基因D 内含子E 外显子4、乳糖、阿拉伯糖、色氨酸等小分子物质在基因表达调控中作用的共同特点是A 与启动子结合B 与DNA结合影响模板活性C 与RNA聚合酶结合影响其活性D 与蛋白质结合影响该蛋白质结合DNAE 与操纵基因结合5.下面那项不属于原核生物操纵元的结构A：启动子B：终止子C：操纵子D：内含子6、下列有关操纵子的论述哪个是错误的（）A 操纵子是由启动基因、操纵基因与其所控制的一组功能上相关的结构基因组成的基因表达调控单位B 操纵子不包括调节基因C 代谢底物往往是该途径的可诱导酶的诱导物，代谢终产物往往是可阻遏酶的辅阻遏物D 真核细胞的酶合成也存在诱导和阻遏现象，因此也是由操纵子进行调控的7、操纵子调节系统属于哪一种水平的调节？A 复制水平的调控B 转录水平调控C 转录后加工的调控D 翻译水平的调控8、对调节基因下述哪些论述哪些是对的（）A 是编码阻遏蛋白的结构基因B 各种操纵子的调节基因都与启动基因相毗邻C 调节基因是操纵子的组成部分D 调节基因的表达另有转移的调控区9、以下有关阻遏蛋白的哪些是对的（）A 阻遏蛋白是调节基因表的的产物B 可诱导操纵子的阻遏蛋白具有直接与操纵子基因结合的活性，与诱导物相互作用后丧失活性C 可阻遏操纵子的阻遏蛋白没有直接与操纵子基因结合的活性，与辅阻遏物结合后才有此活性D 阻遏蛋白可与RNA聚合酶竞争同一结合部位10、关于启动基因的下述论点哪些是错误的（）A 启动基因是RNA聚合酶识别并最县结合的一段DNA序列B 启动基因是最先被RNA聚合酶转录的DNA 序列C 启动基因是DNA上富含A-T碱基对的部分D 启动基因是引发DNA复制的特殊序列11、下列有关降解物基因活化蛋白（CAP）的哪些论点是正确的（）A CAP-cAMP可专一地与启动基因结合，促进结构基因的转录B CAP可单独与启动子相互作用，促进转录C CAP-cAMP可与调节基因结合，控制阻遏蛋白的合成D CAP-cAMP可与RNA聚合酶竞争地结合于启动基因，从而阻碍结构基因的转录12、与乳糖操纵子操纵基因结合的物质是（）A RNA聚合酶B DNA聚合酶C 阻遏蛋白D 反密码子是非题1、葡萄糖和乳糖并存时，细菌优先利用乳糖并启动乳糖操纵子（）2、小分子物质如ITPG诱导乳糖操纵子表达时起负调控作用与操纵基因相结合阻抑结构基因的表达（）3、色氨酸操纵子中含有衰减子区，其调控作用主要受Trp浓度高低影响（）4、色氨酸操纵子（trpoperon）中含有衰减子序列（）5、cAMP在laz 操纵子中起正调控作用，其浓度受环境中的葡萄糖影响，与其浓度成正比（）6、大肠杆菌乳糖操纵子真正的诱导物不是乳糖，而是它的异构体别乳糖（）7、操纵基因又称操纵子，如同启动基因又称启动子一样（）8、可诱导操纵子是负责调节糖分解代谢的，可阻遏操纵子是负责调节氨基酸代谢的（）问答题：1、试述乳糖操纵子的结构及负控诱导的调控机理2、色氨酸操纵子的结构特点？其弱化子在调控中如何起作用？3、简述色氨酸操纵子中启动子调控作用特点。
分子生物学习题集答案
第六章基因表达调控自测题（一）选择题A型题1.关于基因表达调控的说法错误的是・・A.转录起始是调控基因表达的关键B.环境因素影响管家基因的表达C.在发育分化和适应环境上有重要意义D.表现为基因表达的时间特异性和空间特异性E.真核生物的基因表达调控较原核生物复杂的多2.下列哪项属于可调节基因A.组蛋白编码基因8.5S rRNA编码基因C.异柠檬酸脱氢酶编码基因D.肌动蛋白编码基因E.血红蛋白编码基因3.与a-酮戊二酸脱氢酶系协调表达的是A.肉毒碱脂酰转移酶IB.柠檬酸合成酶C.丙酮酸竣化酶D.葡萄糖-6-磷酸酶E. HMG-CoA合成酶4.乳糖操纵子中，能结合别位乳糖（诱导剂）的物质是A.AraCB.cAMPC.阻遏蛋白D.转录因子E. CAP5.乳糖操纵子模型是在哪个环节上调节基因表达A.复制水平B.转录水平C.转录后水平D.翻译水平E.翻译后水平6.乳糖操纵子的调控方式是A. CAP的正调控B.阻遏蛋白的负调控C.正、负调控机制不可能同时发挥作用D. CAP拮抗阻遏蛋白的转录封闭作用E.阻遏作用解除时，仍需CAP加强转录活性7.与分解代谢相关的操纵子模型中，存在分解代谢物阻遏现象，参与这一调控的主要作用因子是A.阻遏蛋白B. AraCC.衰减子D. cAMP-CAP 复合物E.诱导剂8.原核细胞中，识别基因转录起始点的是A.阻遏蛋白B.转录激活蛋白C.基础转录因子D.特异转录因子E.。
因子9.使乳糖操纵子实现高表达的条件是A.乳糖存在，葡萄糖缺乏B.乳糖缺乏，葡萄糖存在C.乳糖和葡萄糖均存在D.乳糖存在E.葡萄糖存在10.大肠杆菌可以采用哪种方式调控转录终止A.阻遏作用B.去阻遏作用C.反义控制D.衰减作用E.降低转录产物的稳定性11.关于色氨酸操纵子错误的描述是・・A.核蛋白体参与转录终止B.衰减子是关键的调控元件C.色氨酸不足时，转录提前终止D.转录与翻译偶联是其转录调控的分子基础E.色氨酸存在与否不影响先导mRNA的转录12.下列哪种因素对原核生物的翻译没有影响• •A. microRNAB.稀有密码子所占的比例C. mRNA的稳定性D.反义RNAE.调节蛋白结合mRNA13.真核生物基因表达调控的关键环节是①染色质活化②转录起始③转录后加工④翻译起始⑤翻译后加工A.①+②+③B.①+②+④C.①+②D.② +③E.②14.下列哪种染色质结构的变化不利于基因表达 .A.组蛋白乙酰化B.核小体解聚C. CpG岛甲基化D.基因扩增E.染色质结构松散，对DNA酶I敏感15.下列哪项不属于真核生物基因的顺式作用元件 .A.激素反应元件B.衰减子C.启动子D.沉默子E.增强子16.与RNA聚合酶相识别和结合的DNA片段是A.增强子B.衰减子C.沉默子D.操纵子E.启动子17.下列哪项不参与调控真核细胞基因的特异性表达 .A.反应元件B.特异转录因子C.增强子D.基础转录因子E.沉默子18.与原核生物相比较，真核生物的基因表达调控包括多个层次，下列哪项不是. 其调控复杂性特有的分子基础A.含有重复序列B.断裂基因C.转录与翻译分离D.细胞内被膜性结构分隔形成多个区域E.染色质结构19.能够与基础转录因子结合的是A.上游启动子元件B. TATA boxC. 增强子D.反应元件E. Pribnow box20.有关基础转录因子的叙述，正确的是A.与非转录核心序列相结合B.决定基因表达的特异性C.其种类和数量在不同组织中差别很大D.辅助RNA聚合酶结合启动子E.在原核生物中的种类比真核生物少21.不属于特异转录因子的是 .A.TF II DB. HSFC. APID.类固醇激素受体E. NF-K B22.关于特异转录因子的说法，正确的是A.调控管家基因的表达B.仅通过蛋白质一蛋白质相互作用进行调控C.仅通过DNA一蛋白质相互作用进行调控D.仅通过RNA一蛋白质相互作用进行调控E.起转录激活或者转录抑制作用23.锌指结构可能存在于下列哪种物质中A.阻遏蛋白B.RNA聚合酶C.转录因子D.端粒酶E.核酶24.下列哪种氨基酸在转录因子的转录激活结构域中含量丰富A. LysB. ArgC. AspD. HisE. Trp25.下列哪种因素不会影响真核细胞中mRNA的稳定性 .A.5'端帽子B.siRNAC.poly A 尾D.去稳定元件E. miRNA26.小干扰RNA调节基因表达的机制是A.封闭mRNA上的核蛋白体结合位点B.特异性降解靶mRNAC.形成局部双链，抑制靶mRNA的模板活性D.使翻译出的蛋白质进入泛素化降解途径E.使翻译提早终止27. eIF-2对翻译起始具有重要的调控作用，下列哪项是它的活性形式A.磷酸化B.脱乙酰化C.乙酰化D.脱磷酸化E. ADP-核糖基化28.不影响真核生物翻译起始的因素是 .A. eIFB.帽子结合蛋白C.RNA编辑D.mRNA非翻译区的二级结构E.miRNA29.原核生物中，某种代谢途径相关的几种酶类往往通过何种机制进行协调表达A.顺反子B.操纵子C.转录因子D.衰减子E. RNAi30.生物体在不同发育阶段，蛋白质的表达谱也相应变化，这主要取决于A.转录调控元件的差异B.翻译调控元件的差异C.基础转录因子的差异D.特异转录因子的差异E.翻译起始因子的差异31.原癌基因通常是A.管家基因B.可调节基因C.突变的基因D.表达增强的基因E.促进凋亡的基因32.管家基因编码的产物不包括 .A.细胞外生长因子B.电子传递链的成员C.细胞的主要结构蛋白D.转录因子E.血红蛋白33.下列哪项不是可调节基因的特点 .A.组织特异性B.阶段特异性C.时间特异性D.空间特异性E.组成性表达34.关于操纵子的说法，正确的是A.几个串联的结构基因由一个启动子控制B.几个串联的结构基因分别由不同的启动子控制C. 一个结构基因由不同的启动子控制D.转录生成单顺反子RNAE.以正性调控为主35.核蛋白体调控转录终止的典型例子是A.乳糖操纵子B.半乳糖操纵子C.阿拉伯糖操纵子D.色氨酸操纵子E.以上都不对36.色氨酸操纵子的显著特点是A.阻遏作用B.诱导作用C.衰减作用D.分解物阻遏作用E.抗终止作用37.关于色氨酸操纵子的调控，正确的说法是A.色氨酸存在时，仅生成前导mRNAB.色氨酸不足时，转录提前终止C.是翻译水平的调控D.具有抗终止作用E.依赖P因子进行转录调控38.细菌优先利用葡萄糖作为碳源，葡萄糖耗尽后才会诱导产生代谢其他糖的酶类，这种现象称为A.衰减作用B.阻遏作用C.诱导作用D.协调调节作用E.分解物阻遏作用39.关于分解物阻遏的作用机制，说法正确的是A.葡萄糖缺乏时，cAMP浓度低B.葡萄糖缺乏时，CAP浓度低C.葡萄糖缺乏时，cAMP不能与CAP形成复合物D.葡萄糖缺乏时，cAMP-CAP复合物浓度高E.葡萄糖缺乏时，cAMP-CAP复合物失去DNA结合能力40.大肠杆菌的乳糖操纵子模型中，与操纵基因结合而调控转录的是A.阻遏蛋白B. RNA聚合酶C.调节基因D. cAMP-CAPE.启动子41.翻译终止阶段，新生多肽链的释放涉及哪种化学键的断裂A.肽键B.磷酸二酯键C.氢键D.疏水键E.酯键42. IPTG诱导乳糖操纵子表达的机制是A.使乳糖一阻遏蛋白复合物解离B.与阻遏蛋白结合，使之丧失DNA结合能力C.与乳糖竞争结合阻遏蛋白D.与RNA聚合酶结合，使之通过操纵序列E.变构修饰RNA聚合酶，提高其活性43.下列哪一项是真核生物可调节基因的表达调控特有的机制A.基础转录因子B.衰减子C. RNA聚合酶D.增强子E.阻遏蛋白44.基础转录因子属于DNA结合蛋白，它们能够A.结合转录核心元件B.结合增强子C.结合5'端非翻译区D.结合3'端非翻译区E.结合内含子45.特异转录因子不能够 .A.结合RNA聚合酶B.结合基础转录因子C.结合其他特异转录因子D.结合转录非核心元件E.结合沉默子 46.基因特异性表达的根本机制是A.顺式作用元件的种类不同B.RNA聚合酶活性的差异C.基础转录因子的质和量的差异D.特异转录因子的质和量的差异E.表达产物后加工过程的差异47.下列哪一类分子常具有亮氨酸拉链的结构特征A.生长因子B.酪氨酸蛋白激酶受体C.G蛋白D.转录因子E.丝/苏氨酸蛋白激酶B型题A.阻遏蛋白B. AraCC.衰减子D. CAPE. P因子48.葡萄糖缺乏时，细菌中cAMP浓度升高，可以结合49.实验室常使用IPTG作为诱导剂，其作用是结合50.阿拉伯糖操纵子的主要调节因子是51.色氨酸操纵子的调节作用依赖于A.转录起始B.转录终止C.翻译起始D.翻译终止E. mRNA稳定性52.原核基因表达调控的最基本环节是53.真核基因表达调控的最基本环节是A. eIF-2B.特异转录因子C. EF-2D.基础转录因子E. eRF54.真核细胞中管家基因的转录需要55.真核细胞中可调节基因的转录主要取决于56.真核细胞中参与翻译起始复合物形成的是57.绿脓杆菌外毒素抑制真核细胞蛋白质合成的靶点是58.真核细胞中识别终止密码子的是A.阻遏蛋白B.转录因子C. cAMP-CAPD.终止因子E.核蛋白体59.色氨酸操纵子的转录调控依赖于60.乳糖缺乏时，乳糖操纵子不转录，这主要取决于61.葡萄糖缺乏时，乳糖操纵子转录，这主要取决于A.基础转录因子B.特异转录因子C.起始因子D.阻遏蛋白E. P因子62.人血红蛋白表达特异性的决定因素是63.小鼠异柠檬酸合成酶的表达需要哪一类蛋白质因子辅助64.大肠杆菌B一半乳糖甘酶表达的关键调控因素是X型题65.管家基因的转录受哪些因素控制A.基础转录因子B.增强子C.特异转录因子D.启动子E.反应元件66.大肠杆菌乳糖操纵子中，属于调控元件的是A.操纵基因B.调节基因C.启动子D.阻遏蛋白E. CAP结合位点67.色氨酸操纵子模型中，哪些因素参与调控作用A.释放因子B.核蛋白体C. CAP复合物D.阻遏蛋白E.衰减子68.原核生物转录终止的调控机制涉及A. RNA干扰B.分解物阻遏C. P因子D.衰减E.抗终止69.真核生物的基因表达调控表现在A.转录水平B.翻译水平C.染色质水平D.转录后加工E.翻译后加工70.真核生物中，影响RNA聚合酶转录活性的因素包括A.启动子B.增强子C.基础转录因子D.衰减子E.特异转录因子71.真核生物基因表达的空间特异性的机制包括A.特异转录因子的种类不同B.同种特异转录因子的浓度不同C.特定组织的基因中存在组织特异性启动子D.特异转录因子的排列组合不同E.增强子等调控元件在不同组织的基因中分布不同72.转录因子的DNA结合结构域包含哪些结构类型A.螺旋一片层一螺旋B.锌指C.螺旋一转角一螺旋D.亮氨酸拉链E.螺旋一环一螺旋73.与siRNA相比较，miRNA的显著特点是A.单链B.在转录后水平发挥作用C.与靶mRNA碱基互补D.不降解靶mRNAE.个别碱基与靶mRNA序列不完全匹配74.转录因子的作用机制包括A.DNA — DNA相互作用B.DNA — RNA相互作用C.DNA 一蛋白质相互作用D.RNA 一蛋白质相互作用E.蛋白质一蛋白质相互作用75.真核生物的基因转录涉及哪些物质的相互作用A. operatorB.cis-acting elementC.polysomeD.trans-acting factorE.RNA polymerase76.在同一个体的不同组织中A.基因的表达谱不同B.基因组结构不同C.特异转录因子的种类不同D.存在的蛋白质的种类不同E.特异性启动子的种类不同77.真核生物独有的转录调控机制涉及A.启动子B.增强子C.转录因子D.组蛋白E. SD序列78.生物对环境的适应性表现在A.基因变异B.合成不同种类的mRNAC.合成不同种类的蛋白质D.产物的反馈抑制E.蛋白质活性的快速调节79.下列哪些情况对于真核生物的基因转录具有调控作用A.反式作用因子的磷酸化B.类固醇激素与胞内受体结合C.特定DNA序列的甲基化D.组蛋白的乙酰化E.蛋白质因子的羟基化80.管家基因的含义是A.在各组织细胞中都表达B.在特定的组织细胞中表达C.在不同发育阶段都表达D.在特定的发育阶段表达E.表达程度在不同时空条件下差异显著81.关于特异转录因子的描述，正确的是A.在所有组织细胞中组成性表达B.在不同组织细胞中存在的种类不同C.在不同组织细胞中的浓度不同D.调控管家基因的转录E.是真核生物基因表达特异性的根源所在(二)名词解释1.管家基因(housekeeping gene)2.可调节基因(regulated gene)3.顺式作用元件(cis-acting element)4. 反式作用因子(trans-acting factors)/转录因子(transcription factor, TF)5. 基础转录因子(basal/general transcription factor)6. 特异转录因子(special transcription factor)7.操纵子(operon)8. 衰减(2廿0口口2宜。
分子生物学名词解释
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分子生物学名词解释第十章 DNA的生物合成1、半保留复制:复制时，母链双链DNA解开成两股单链，各自作为模板指导子代合成新的互补链.子代细胞的DNA双链,其中一股链从亲代完整的接受过来，另一股单链则完全重新合成。
由于碱基互补，两个子细胞的DNA双链，都和亲代母链DNA碱基序列一致。
这种复制方式称为半保留复制。
2、半不连续复制：领头链连续复制,随从链不连续复制，这就是复制的半不连续性.3、双向复制：复制时,DNA从起始点向两个方向解链,形成两个延伸方向相反的复制叉，称为双向复制。
4、冈崎片段：DNA复制时，随从链形成的不连续片段。
5、复制子：是独立完成复制的功能单位，从一个DNA 复制起点起始的DNA复制区域称为复制子。
6、引发体：复制起始时，原核生物由解链酶、DnaC、DnaG、结合到DNA复制起始区域形成的复合结构，叫引发体.7、领头链：DNA复制时，顺着解链方向生成的子链，复制是连续进行的,叫做领头链.8、随从链：DNA复制时，不能顺解链方向连续复制，复制方向与解链方向相反的子链叫做随从链。
9、端粒:指真核生物染色体线性DNA分子末端的结构,由末端DNA序列和蛋白质构成.10、框移突变：指由于核苷酸的插入或缺失突变引起的三联体密码的阅读方式改变,造成蛋白质氨基酸排列顺序发生改变,其后果是翻译出的蛋白质可能完全不同.11、引物:是由引物酶催化合成的短链RNA分子。
12、逆转录:以RNA为模板在逆转录酶的作用下合成双链DNA的过程.第十一章 RNA的生物合成1、转录：生物体以DNA为模板合成RNA的过程称为转录。
分子生物学名词解释
弱化子是指原核生物操纵子中能显著减弱甚至终止转录作用的一段核苷酸序列，该区域能形成不同的二级结构，利用原核生物转录与翻译的偶联机制对转录进行调节。
分子伴侣是一类序列上没有相关性担忧共同功能的保守性蛋白质，它们在细胞内能帮助其他多肽进行正确的折叠、组装、运转和降解基因家族在基因进化过程中一个基因通过基因重复产生两个或更多的拷贝，这些基因构成一个基因家族，是具有显著性的一组基因，编码相似的蛋白质的产物。
操纵子是指原核生物中由一个或多个相关基因以及转录翻译调控元件组成的基因表达单元。
重叠基因具有部分公用核苷酸序列的基因，即同一段DNA携带了不同蛋白质的编码信息。
重叠的序列可以是调控基因，也可以是结构基因的部分。
基因重排是指将一个基因从远离启动子的地方移到距启动子很近的地方从而启动转录的方式。
看家基因（管家基因）在个体的所有细胞中持续表达的基因。
复制子单独复制的一个DNA单元被称为一个复制子，它是一个可移动的单位。
一个复制子在任何一个细胞周期只复制一次。
逆转录以RNA为模板合成DNA的过程，即RNA指导下的DNA合成。
此过程中，核酸合成与转录过程与遗传信息的流动方向相反，故称为逆转录。
逆转录过程是RNA 病毒的复制形式之一，需逆转录酶的催化。
沉默突变（同义突变）是指碱基的改变不引起氨基酸改变的突变。
同工tRNA指几个代表相同的氨基酸，能够被一个特殊的氨酰—tRNA合成酶识别的tRNA.无义突变在DNA序列中任何导致编码氨基酸的三联密码子转变为终止密码子的突变，它使蛋白质合成提前终止，合成无功能的或无意义的多肽。
端粒是存在于真核细胞线状染色体末端的一小段DNA-蛋白质复合体，它与端粒结合蛋白一起构成了特殊的“帽子”结构，作用是保持染色体的完整性和控制细胞分裂周期。
核心启动子是指保证RNA聚合酶II转录正常起始所必需的、最少的DNA序列，包括转录起始位点上游 -25 ~ -30bp处的TATA区。
切除修复DNA损伤的一种修复机制，直接切除受损伤的一条DNA片段，以其互补链为模板新合成DNA来取代切除的受损片段。
分子生物学原理：第十二章 基因表达调控1
基本方式。
二、乳糖操纵子调节机制
结构基因：lacZ（β－半乳糖苷酶） lacY（通透酶） lacA （乙酰基转移酶）
操纵序列：O1、 O2、O3 启动子：P
CAP结合位点
调节基因：I
Lac操纵子结构及其负性调节
Lac操纵子的调节
1、阻遏蛋白的负调节
阻遏基因
DNA
I
真核基因组结构庞大
真核基因组含有大量重复序列
多拷贝序列
高度重复序列（106 次） 中度重复序列（103 ~ 104次）
单拷贝序列
真核生物以染色质的形式储存遗传信息
真核生物转录与翻译分割进行
真核基因转录产物为单顺反子
真核基因具有不连续性
真核生物线粒体DNA也储存遗传信息
二、染色质的活化
反式作用因子（trans-acting factor） ——由某一基因表达产生的蛋白质因子，与被
调节的DNA调节序列相互作用而发挥作用，这些蛋 白质分子称为反式作用因子。
反式作用因子直接作用： •直接结合DNA序列
反式作用因子间接作用： •通过蛋白质－蛋白质相 互作用发挥功能
基因表达调控的生理意义
基因表达的时间特异性和空间特异性
基因表达的持续性
管家基因
基因表达的可诱导性
诱导与阻遏
二、基因表达调控
1
多层次
DNA 基因激活 、拷贝数重排 、DNA 甲基化 RNA 转录起始、转录后加工、mRNA降解
蛋白质 蛋白质翻译、翻译后加工修饰、蛋白质降解
2
在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论其为
II. 增强子(enhancer)
增强子是一种能够提高转录效率的顺式调控元件。
分子生物学-13-原核基因表达调控-1-概念分类
突触囊泡 召集
nd run
外吐
内吞
a: kiss and stay b: kiss and run c: clathrin-coated
Kiss and run
• Synaptotagmin-1 interacts with phospholipids in a calcium-dependent manner, as well as with syntaxin-1 and SNAREs, and Südhof established a role for synaptotagmin-1 as a calcium sensor for rapid synaptic fusion
基因转录激活调节“三要素”
1、特异DNA序列 原核生物的操纵子 真核生物的顺式作用元件
2、调节蛋白 是调节基因转录的蛋白因子，如原核生物的阻遏 蛋白和CAP蛋白（降解物基因活化蛋白）、 真核生物的基本转录因子和特异转录因子等即反 式作用因子。
3、 RNA聚合酶
真核和原核细胞中的顺式作用元件
• 在原核生物中，大多数基因表达通过操 纵子模型进行调控，其顺式作用元件主 要由启动子、操纵子和调节基因组成。
7.0 基因表达调控相关的概念或观点
物种
遗传信息
DNA分子
生长
发育
分化 细胞
组织
规律
时空顺序
受精卵 关闭
基因表达 开启
活化状态
调控
功能基因组学
关闭状态
调控机制
• 人类基因组DNA中约含3.5万个基因，但 在某一特定时期，只有少数的基因处于 转录激活状态，其余大多数基因则处于 静息状态。
• 在大部分情况下，处于转录激活状态的 基因仅占5%。
分子生物学名词解释
一、名词解释：1.顺反子：在反式构型中，不能互补的各个突变体在染色体上所占的一个区域称为顺反子，顺反子是一个必须保存完整才能具备正常生理功能的最小单位。
11.突变子：是指一个顺反子内部发生突变的最小单位，一个突变子可以小到只有一对碱基。
111.重组子：是基因内不能由重组分开的遗传单位，即基因内出现重组的最小区间，重组子的单位可以小到核苷酸对。
2.断裂基因：在真核生物中，基因的编码序列在DNA分子上是不连续排列的，而是被不编码序列所隔开。
3.假基因：具有与功能基因相似的序列，但由于许多涂点以致失去了原来的功能，所以假基因是没有功能的基因。
4.错配修复：在含有错配碱基的DNA中，使正常核苷酸序列恢复的修复方式。
5.转座子：存在于染色体DNA上可以自主复制和位移的一段DNA序列。
6.增强子：增强启动子转录活性的DNA序列。
7.同源重组：两个双螺旋DNA分子间通过配对链断裂和再连接，而产生的片段间交换的过程。
8.启动子：RNA聚合酶特异性识别，结合和开始转录的一段保守的DNA序列。
10.RNA编辑：转录后的RNa为在编码区发生碱基的突变，加入或缺失的现象。
11.摇摆假说：反密码子和密码子配对时前两个碱基严格遵守碱基互补配对原则，但第三个碱基有一定的自由度可以“摆动”。
12.SD序列：在原核生物mRNA起始密码AUG上游，存在4到9个富含嘌呤的一致性序列。
13.操纵子：基因表达和调控的单位，由启动子、操纵基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。
14.weigle效应：紫外线处理的病毒借助于宿主细胞的DNA复制机制进行修复，重新产生活性，此时，如将寄主细胞预先用紫外光照射，则比未经照射的要产生更高的活化效应。
15.弱化子：mRNA合成起始以后，除非培养基中完全没有色氨酸，转录总在这个区域终止，产生一个仅有140个核苷酸的RNA分子，终止trp基因的转录，则这个区域成为弱化子。
16.正调控：没有调节蛋白存在时，基因是关闭的，加入这种调节蛋白后，基因表达活性被关闭。
分子生物学-13-原核基因表达调控-3-其他操纵子
7.4.4 二组分调控系统和信号转导 掌握 理解
原核基因表达调控的形式主要有两种： 直接调控和二组分调控 直接调控是一种调节信号直接作用于调节蛋白的调控
调节信号即小分子物 → 调节蛋白
二组分调控是调节信号首先作用于相应的传感蛋白，然后应答于调节蛋白
调节信号 → 传感蛋白 → 调节蛋白
特点：二组分调控系统和信号转导经常偶连在一起
cAMP-CRP的共同参与，起始转录），又是 其负调节蛋白。
• 通过两种异构体来实现（ Pr和Pi)。
repressor
Cpr
Cpr 阿拉伯糖诱导
inducer
Cpi Cpi
二聚体形式
1 AraC对AraBAD的负控制
G水平高 Ara水平低
AraC的启动子
AraBAD的启动子
C
O2
O1PC CRP I1 I2 PBAD
I12
araBAD
Cpr
cAMP-CRP
3、无葡萄糖、有阿拉伯糖：
整个系统被激活
araC O2 CRP
I12
araBAD
注意教材上P274图7-33有误：中方向颠倒了？A.B 位点指代不清,应该对应于I位点？双线箭头反应动态 平衡指代不清
Cpi Cpi
Cpi Cpi
复习：四种操纵子的总结
• 问题1：各是什么类型的控制（正？负？） • 问题2：各在什么水平控制？（DNA水平？
aroFBH trp P attn
trpED trpC F trpB trpA
转录
Trp 缺乏时
TRAP
TRAP
形成抗终止结构
不弱化 继续
3
aroFBH trp P attn
trpED trpC F trpB trpA
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弱化子
弱化子序列以及上游前导序列中，不 存在类似于E.Coli 的两个连续的trp密
码子，无法依赖于核糖体
aroFBH trp P attn trpED
trpC F trpB trpA
受trp的控制
弱化的机制：同样是形成内部终止子
TRAP
trp 结合 trp 激活
但是这个阻遏有一定的半衰期
由于启动子2是“本底水平” 原因：半衰期？！
启动子1是可以诱导的
Gal I CAP
Gal P2
Gal P1
Gal O1 +55阻遏物
TATGC TA TGGTT ATTCATACCATAAGCCT
解离
cAMP-CRP
半乳糖：诱导物，可 以诱导阻遏物的解离
启动子1是依赖于cAMP-CAP，半乳糖作为诱导物，解除了Gal O1的阻遏，
阻遏蛋白控制 + 弱化子 双重控制
trpR
trpP trpO trpL trpattn
trpE trpD trpC trpB trpA
B.Sbutilis trp operon 含有7个相关基因
trpP trpO
aroP1
aroF aroB aroH
控制tyr等合成
trpattn trpE trpD trpC F trpB trpA
控制trp合成
hisC tyrA aroE
aroP2 控制络氨酸tyr等合成
另外，第7个trp合成相关基因位于 folate 操纵子中（叶酸）
pabB trpG pabC ？ ？ ？
（pabA）
B.Sbutilis trp operon的调控机制：
弱化子蛋白（TRAP）参与的弱化机制
TRAP (trp-RNA-binding attenuator protein)
分子生物学-13-原核基因表达调控-3 Regulation of Gene Expression
Crystal structure of TRAP (trp-RNA-binding attenuator protein)
山西师范大学生命科学学院
E.Coli trp operon 核糖体参与的弱化子机制
CRP site
思考：如果只有一个依赖于cAMP-CRP的启动子P1,等于依赖 于葡萄糖，当培养基中有葡萄糖时，???
就不能合成异构酶，细胞壁就受到威胁
如果只有一个不依赖于cAMP-CRP的启动子(P2),那就意味 着????
即使有葡萄糖存在，半乳糖操纵子也要充分表达，这就 是一种浪费。所以需要有调节基因对这个启动子加以控 制
形成抗终止结构
不弱化 继续
3
aroFBH trp P attn
trpED trpC F trpB trpA
转录
空载的tRNAtrp
两类物质可以使激活的TRAP失活
TRAP
TRAP
AT蛋白
Anti-TRAP
不弱化 继续
7.4 其他操纵子
p270
7.4.1 半乳糖操纵子(galactose operon)
肠杆菌细胞壁合成的前体。
而启动子也有两个： galP1起始的转录——无内源葡萄糖、有外源半 乳糖时进行，以保证碳源的供应。 galP2起始的转录——有内源葡萄糖、无外源半 乳糖时进行，以保证细胞壁的合成需要。
trp trp
trpTRAPtrp trp trp
1
aroFBH trp P attn
trpED trpC F trpB trpA
TRAP
p269
Trp 充足时
TRAP
TRAP
弱化一次
2
aroFBH trp P attn
trpED trpC F trpB trpA
转录
Trp 缺乏时
TRAP
TRAP
① 它有两个启动子，其mRNA可从两个不同的起始点开始转录；
② 它有两个O区，一个在P区上游，另一个在结构基因galE内部。
gal操纵子P-O区中存在两个相距仅5bp的启动子，可以分别起始 mRNA的合成。每个启动子拥有各自的RNA聚合酶结合位点P1 和P2。
不依赖于cAMP-CRP的启动子
启动子2
下游P1的功能:控制结构基因编码分解利用半乳糖的 酶类，作为用于细菌生长的碳源；用量大，非必须， 具诱导性。高水平调节。
前面的控制前体，后面的控制碳源
不依赖于cAMP-CRP的P的启动子， RNA聚合酶要依赖于这个启动子
TATGC TA TGGTT ATTCATACCATAAGCCTAATGGAGCGATT
诱导，而且 gal操纵子总有本底水平的组成 型合成。
galR
外部操作子 内部操作子
CAP O2 P O1 galE
galT
galK
page271
-60 -30
-20
-10
+1
CRP site
P2 P1
+10
+20
两个重叠的pribnow s2
RNA聚合酶结合位点
s1
gal操纵子的特点：
注意教材中的S1/S2等应为P1/P2
仍然需要葡萄糖调节，因为cAMP-CAP的浓度取决于葡萄糖！
• 经济原则：只有在没有葡萄糖的时候，同时 又有半乳糖的时候，启动子1才是开放的
为什么gal操纵子需要两个转录起始位点？
（涉及半乳糖在细胞代谢中的双重功能）
半乳糖两个作用： 可以作为唯一碳源供细胞生长; 与之相关的物质--尿苷二磷酸半乳糖（UDPgal）是大
结构基因包括3个： 异构酶(galE) 乳糖-磷酸尿嘧啶核苷转移酶(galT) 半乳糖激酶(galK)。
作用是使半乳糖变成葡萄糖-1-磷酸。
半乳糖操纵子特征： 具有双启动子 双操作子
猜想与意外
• 从Lac operon猜想： 有简单的糖，就不会………… 考虑半乳糖gal操纵子时，
发现意外： 无论有没有葡萄糖，gal操纵子都能被
启动子1：依赖于cAMP-CRP的启动子， RNA聚合酶要依赖于这个启动子
TATGC TA TGGTT ATTCATACCATAAGCCTAATGGAGCGATT
CRP site
• 功能分析
上游P2的功能：控制结构基因利用半乳糖作为细胞壁 合成的前体物质（尿苷二磷酸半乳糖）；用量小， 必须，是组成型。
为什么存在本底水平？是启动子2的控制，以满足细胞壁的合成
Gal I
Gal O2 -60
Gal P2
Gal P1
不管
TATGC TA TGGTT ATTCATACCATAAGCCT
阻遏蛋白
注意：阻遏蛋白的结合是有一个半衰
期的，RNA聚合酶可以趁机转录
在启动子的上游有一个调节基因Gal I，可以编码阻遏蛋白控制启动子2，