研究发育生物学的模式生物
发育生物学发育生物学模式生物
鸡的生活史
成体
约5月
卵
囊胚层
输卵管内发育
卵裂
鸡
特点： 1) 胚胎发育与哺乳动物更为接近； 2) 胚胎体外发育，易于实验；研究体节、肢体发育机制的模型 3) 鸡的基因组测序已完成。
哺乳动物：小鼠 (Mus musculus; mouse)
脊椎动物模式生物
小鼠生活史
发育生物学常用的模式生物
线虫（ C. elegans ） 果蝇（ Drosophila ） 斑马鱼（zebrafish） --- 可用于大规模遗传突变的研究 非洲爪蟾（Xenopus ） --- 转基因技术 小鼠（Mouse） --- 基因敲除技术 拟南芥(Arabidopsis) --- 植物的基因修饰
模式生物
大肠杆菌（Escherichia coli ）-- 原核
模式生物
酵母（ Saccharomyces cerevisiae ）
脊椎动物模式生物
两栖类--非洲爪蟾（Xenopus laevis）
非洲爪蟾生活史
动物极
植物极
囊胚
原肠胚
神经胚
尾牙
蝌蚪
成体
Developmental stages of Xenopus laevis
模式植物
拟南芥 (Arabidopsis thaliana)
拟南芥特点
植株小, 生活周期短(6周), 生长易于控制(温室中大批量培养), 遗传变异技术成熟(化学物理诱变、转基因得到几千种突变株); 第一个全基因组测定的植物 (2000年)。25,000个编码基因, 水稻的四分之一。
思考题 研究肥胖的发病机制，选哪一种模式动物？ eloping C. elegans showing apoptosis at arrowheads.
生命科学研究中常用模式生物
生命科学研究中常用模式生物生命科学研究中，模式生物是指研究中常用的一些物种，它们具备生物学研究所需的优点和特征，例如生长速度快、生命周期短、实验条件易于控制、遗传变异小等。
这些物种广泛分布于生物界不同的门、纲、目、种等级别之下，包括细胞、组织、器官和整个个体等层次，涵盖了生命科学的各个领域，成为生物学研究中的重要工具和突破口。
下面列举几种常见的模式生物。
1. 酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）酵母菌是一种真菌，是生物制造酒、发酵面包等饮食品的重要材料之一，由于其在生命科学研究中的应用广泛，成为了模式生物的代表之一。
酵母菌具有生长速度快、细胞结构简单、基因与人类保守程度高等优点，是研究基因功能、基因表达和细胞周期等生命科学问题的理想模型。
目前，酵母菌已成为遗传学、细胞生物学、分子生物学研究中的重要工具，在人类遗传疾病研究中也有着广泛的应用。
2. 拟南芥（Arabidopsis thaliana）拟南芥是一种小型花草，是植物遗传学和发育生物学的经典模式生物。
它具有生命周期短、遗传变异小、基因组规模小等特点，同时具备发育过程完整、花草特征鲜明等优点，是研究植物系统生物学、基因表达、发育调控和代谢调节等方面的良好模型。
通过拟南芥的基因克隆、表达及遗传变异等研究，已经取得了一些重要进展，并在植物基因研究、转基因技术、抗逆性育种等方面有着广泛的应用。
3. 果蝇（Drosophila melanogaster）果蝇是小型昆虫之一，是生命科学研究中的著名模式生物之一。
它具有短寿命、繁殖能力高、体积小、适应各种实验条件等优点，是研究生物发育、遗传学、神经科学和行为学等方面的常用模型。
在果蝇体内，有大量基因表达分析和基因功能研究的数据可供使用，基因与功能关系的系统知识图谱呈现出极其丰富的信息，有助于我们更好地理解生命科学的基本问题。
4. 斑马鱼（Danio rerio）斑马鱼是一种水生动物，同时也是一种非常重要的模式生物。
发育生物学模式生物
发育生物学模式生物20世纪90年代以来,发育生物学的研究取得了突飞猛进的发展,发育生物学已成为当今最活跃的生命科学研究领域之一。
在发育生物学形成和发展过程中,许多划时代的研究成果往往与一些模式生物相关。
利用模式生物开展发育机制的研究,具有便捷、高效、深入、系统和有利于成果的延展与应用等优势,常用模式生物的基本特征应成为现代生命科学必不可少的学习内容[1]。
1 发育生物学模式生物的概念对某些生物的研究,有利于帮助人们理解生命世界发育现象的共同规律和普遍原理,这些生物被称为发育生物学模式生物,简称发育模式生物。
由于进化的原因,细胞生命在发育的基本模式方面具有一定的同一性,人们往往利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育的共同规律,以构建发育的普遍原理[2]。
例如人们通过对线虫的研究,揭示了细胞凋亡这种普遍生命现象的机理,使线虫这个身长不过 1mm,全身细胞屈指可数的小生命,成为经典的发育模式生物为科学工作者所追捧。
2 发育模式生物的共同特征处于进化阶梯不同位置的模式生物,在发育生物学研究中各有其优缺点,但都具备一些共同特征:①生理特征能够代表生物界的某一大类群。
②实验材料容易获得,并易于在实验室内饲养、繁殖,研究维持费用低。
③容易进行实验操作,特别是遗传学分析[3]。
3 主要发育模式生物的生物学特性与研究价值在发育生物学研究的历史长河中,人们总是千方百计地寻找最理想的模式生物。
在不同历史阶段,棘皮动物海胆、尾索动物海鞘、头索动物文昌鱼、两栖动物蝾螈、爬行动物蜥蜴、鸟类动物鸡和哺乳类动物小鼠,都曾作为经典的模式生物,其研究成果奠定了发育生物学的一些基本理论。
现代发育生物学的研究主要集中在线虫、果蝇、斑马鱼、非洲爪蟾、鸡、小鼠和拟南芥等模式生物,其中线虫、果蝇、斑马鱼、小鼠、拟南芥的系列研究成果尤为显著,是目前人们竞相研究的热点。
3. 1 华美广杆线虫(Caenorhabditis elegans) 华美广杆线虫(以下简称线虫),是一种长为1mm,直径70m 的线形动物,自由生活在土壤中,以细菌为食,它与寄生于人类肠道内的蛔虫、钩虫和蛲虫同属于线虫类。
发育生物学试题库
发育生物学试题库（发育生物学教学组）目录：第一章章节知识点与重点 (1)第二章发育生物学试题总汇 (6)第三章试题参考答案 (14)第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学2.发育的功能3.发育生物学的基础4.动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型10.诱导11.胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类2.差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精2.受精的主要过程及相关知识3.向化性4.顶体反应5.皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式2.图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射5.突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源2.附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节)第十五章眼的发育1.视泡发育、分化2.晶状体发育、分化3.晶状体再生4.角膜发育第十六章变态1.变态2.昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点，过程2.卵子发生：特点，过程第十九章干细胞1.干细胞2.干细胞分类3.了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系2.环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用第二章发育生物学试题样题总汇一、填空题（每空1分）1.发育生物学研究的主要内容是和，其主要任务是研究生命体发育的及其机制。
生命科学研究中常用模式生物
生命科学研究中常用模式生物生命科学研究中常用模式生物为题。
模式生物是指在特定领域内用来进行生物学研究的物种，其具有一系列优势，如短生命周期、易于培养、易于操作和遗传变异等。
通过对模式生物的研究，科学家们可以揭示生物进化、发育、疾病等方面的机制，从而推动生命科学的发展。
模式生物在生命科学中发挥着重要的作用。
它们有着独特的特点，可以提供研究所需的条件和方便，使科学家们能够更好地进行实验和观察。
例如，模式生物的短生命周期使得科学家们可以在较短的时间内观察到多代物种的变化，从而可以更好地研究遗传变异和进化过程。
此外，它们的易于培养和操作性也为科学家们提供了便利，使得实验的设计和执行更加容易。
这些优势使得模式生物成为生命科学研究的重要工具。
目前，生命科学研究中常用的模式生物主要包括果蝇（Drosophila melanogaster）、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、线虫（Caenorhabditis elegans）和拟南芥（Arabidopsis thaliana）等。
这些模式生物在相应领域内被广泛应用，并且已经成为该领域的标准研究对象。
例如，果蝇被广泛用于研究遗传学、发育生物学和神经科学等方面的问题。
酿酒酵母则被用于研究细胞生物学、基因表达和蛋白质合成等方面的问题。
线虫被用于研究发育生物学、神经科学和免疫学等方面的问题。
拟南芥则被用于研究植物生物学、基因功能和植物与环境互作等方面的问题。
这些模式生物在各自领域内具有独特的优势，为研究者们提供了强大的工具和平台。
选择模式生物进行研究不仅可以加快科学研究的进展，还可以为其他领域的研究提供基础和启示。
例如，通过对果蝇的研究，科学家们发现了一些与人类疾病相关的基因，为人类疾病的研究提供了重要线索。
同时，模式生物的研究结果也可以为其他物种的研究提供参考和借鉴。
因此，模式生物的选择和研究对于推动生命科学的发展具有重要意义。
总之，模式生物在生命科学研究中发挥着重要的作用。
模式生物发育生物学的研究与应用
模式生物发育生物学的研究与应用模式生物是指科研人员对于特定物种或群体进行高度关注、深入理解和广泛应用的生物体，被视为基本生物学理论研究和生命科学应用的重要工具。
在发育生物学上，模式生物在研究人员对于发育机制、分化机制、分子表达和发育调控网络等方面的学习和发现，做出了重要贡献。
本文将从模式生物在发育生物学的研究中的作用和重要性，以及模式生物的选择和应用方面进行探讨。
一、模式生物的重要性模式生物在发育生物学中的重要性不言而喻。
最初，发育生物学的研究只局限在简单的观察和描述阶段，由于缺乏系统和灵敏的分子工具、显微成像技术等现代生命科学技术手段，无法探究胚胎发育的分子机制和调控网络。
模式生物的出现和其在实验室中的长期研究，为研究者们提供了一个非常有利的平台和工具，可以通过简单、可重复、控制变量等方式，建立胚胎发育的模型，在细胞和分子水平上对其进行深入研究。
模式生物作为发育和分子生物学的重要实验动物，能够提供一系列牵涉到发育和疾病的关键基因、调控网络和生理遗传学问题，为疾病预测、预防和治疗提供有益指导和方向。
二、模式生物的选择模式生物的选择标准很高，但也不是所有生物都适于作为模式生物，需要具备以下几个条件:1. 可以在实验室中轻松、快速地繁殖，具备生理特征的高度稳定性和复杂性，并具有标准化和标记化操作方法；2. 具备完整的生命周期和发育过程，尤其是具备胚胎发育的不同发育阶段和提示器官的不同特征，便于发育机制的研究；3. 发育、生长和代谢速度适宜，其生理和发育特征尽可能贴近人类的相关现象，具有普通遗传特征，并且是野外或自然环境的优良生物体。
目前，最常用的模式生物包括无脊椎、小鼠、斑马鱼、拟鼠，以及果蝇等。
严格掌握模式生物的选择标准，有利于在发育生物学探索中，建立有力的试验验证体系，并且大幅降低实验误差。
三、模式生物的应用模式生物在发育生物学、神经科学、医学研究等领域，具有广泛的应用价值。
以小鼠为例，小鼠是哺乳动物中最常用的模式生物之一，在基因组学、干细胞、发育和疾病等领域，常用于基因失活或过表达、蛋白质表达和功能研究、疾病模型建立和药物筛选、检测，并且还被广泛应用于人类疾病的研究中，如癌症、神经元退行性疾病和心血管疾病等。
发育生物学---模式动物
Chapter 2 模式生物体系一、模式生物• 早在20世纪初，人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的现象难题可以得到部分解答。
因为这些生物的细胞数量更少，分布相对单一，变化也较好观察。
• 由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育共通规律是可能的。
¾ 尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态形成和变化特征时，发育的普遍原理也就得以建立。
¾ 因为对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以它们被称为“模式生物”。
一种模式生物应具备以下特点：1）其生理特征能够代表生物界的某一大类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
• 理想的研究系统是科学发展的关键，在发育生物学研究中，模式生物显得尤为重要，许多划时代的突破往往都与模式动物相关。
最常见的模式生物有：逆转录病毒 (retrovirus)，大肠杆菌(Escherichiacoli)，酵母(budding yeast (Saccharomyces cerevisiae), fission yeast (Schizo saccharomyces pombe))，秀丽线虫(Caenorhab ditiselegans)，果蝇(Drosophilamelanogaster)，斑马鱼(zebrafish)，小鼠(mouse)，拟南芥(Arabidopsis)，水稻(Rice(OryzasativaL.))等。
模式生物的应用•生物是从共同祖先演化而来的，所以对生命活动有重要功能的基因在进化上是保守的，也就是说，这些基因的结构和功能，在低等生物和高等生物中是相似的。
因此，可以用比较容易研究的生物作为模型来研究其基因的结构和生物学功能，由此获得的信息可以使用于其他比较难以研究的生物，特别是推测相似的人体基因的功能•各模式动物各具优点，其研究成果不仅揭示特定物种的特点，还有助于探索动物发育的普遍规律和机制。
发育生物学课程期中测试题及答案
《发育生物学》课程期中测试题一、判断题（对的打“√”，错的打“× ”；每小题2分，共60分）1. 发育生物学是应用现代生物技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体从精子和卵子的发生、发育、生长直至衰老死亡的过程。
（× ）受精2. 正向遗传学研究策略是指从生物表型入手，寻找哪个基因控制这个性状。
（√）3. 生物发育的核心问题是研究细胞分化。
（√）4. 在多数动物中，动物极一般向上，为细胞核所在，原生质比较集中，卵裂进行比较迅速。
（√）5. 胚胎干细胞是指从囊胚期内细胞团分离得到的干细胞，可以分化为体内任何一种类型的细胞。
（√）6. 组织特异性基因是指生物体各类细胞中都表达，对维持细胞存活和生长所必需的蛋白质编码的基因。
（×）管家基因7.获能是指精子获得穿透卵子透明带能力的生理过程。
（√）8.胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。
（√）9.精子发生是指原生殖细胞进入精小管成为精原细胞，经过初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞，最终形成精子。
（√）10.原条是鱼类、两栖类、节肢动物等胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。
（×）鸟类和哺乳类11.形态发生决定子的实质是mRNA 和活性蛋白质。
（√）12.卵裂方式完全是由卵黄的含量决定的。
（×）卵黄的分布13.爬行类的原肠作用方式与鸟类基本相似。
（√）14.动物个体发育是由其自身的遗传信息决定，与环境因素无关。
（×）与环境有关15.动物胚胎卵裂方式大体可分为均裂和盘裂。
（×）完全卵裂和不完全卵裂16.原肠作用是胚胎细胞通过剧烈而有序的运动，使细胞重新组合，形成外、中、内胚层构成的胚胎结构的过程。
（√）17.海胆的胚胎发育属于典型的镶嵌型发育模式。
（×）调整型发育模式18.在哺乳动物的性别决定中，X染色体和Y染色体所起作用是不等的。
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• ⑤能观察到生殖细胞的发生及种质颗粒的传递过程。胚胎发 育的细胞分裂为不对称分裂，种系(germ 1ine)细胞中的种质颗 粒(germ line granule)或P颗粒。(P granule)在细胞分裂过程中仅 分配到形成种系细胞的细胞质中。细胞谱系研究表明，受精 卵(又称为P0种系细胞)的第一次卵裂产生AB创建者细胞和种 系细胞P1，种系细胞P1再次分裂后形成创建者细胞EMS和种 系细胞P2，P2进一步分裂后形成创建者细胞C和P3种系细胞， P3种系细胞再分后形成D创建者细胞和P4种系细胞。到幼虫 产出时，AB细胞经分裂和进一步分化产生包括皮下细胞、神 经细，胞、咽肌细胞、分泌腺细胞和1个体肌细胞在内的共 389个细胞；EMS细胞经分裂为MS和E2个创建者细胞后，MS 细胞再经分裂和分化出包括体肌细胞、咽肌细胞、神经细胞 和分泌腺细胞在内的80个细胞，E细胞则形成构成肠子的20个 细胞；C细胞经分裂和分化出包括皮下细胞、体肌细胞和2个 神经细胞在内的47个细胞；D细胞则形成20个体肌细胞；而此 时种系细胞P4才开始分裂出2个生殖细胞Z2和Z3。
④体细胞数量少，由于透明可见，易于追踪细胞分裂 谱系。产出的幼虫含有556个体细胞和2个原始生殖细胞 ，幼虫经4次蜕皮后变为成虫。若成虫为雌雄同体个体， 则含有959个体细胞和大约2000个生殖细胞；若成虫为雄 性个体，则含有103 1．个体细胞和大约1 000个生殖细胞 。
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第二节 果
蝇
黑腹果蝇(Drosophila melanogaster) 果蝇的分类地位归属于节肢动 物门、昆虫纲、双翅目、果蝇 科、果蝇属，其学名全称为黑 腹果蝇，现一般简称果蝇。其 名字源于它喜好腐烂的水果以 及发酵的果汁，是一种原产于 热带或亚热带的蝇种。它和人 类一样分布于全世界，并且在 人类的居室内过冬。
• 由于果蝇具有以上优点，近年来仍然被广泛用做分子发育 生物学研究的模型。在其胚胎发育的梯度假说被证实后， 已鉴定出了几个在卵子中形成梯度、调节细胞定位和分化 并决定胚胎发育方式的成形因子；在位于卵子后极和种质 (germ plasm)中发现了为种系细胞导向的蛋白因子． • 有趣的是，在1 997和1 998连续两年被《科学》杂志称为 当年十大重要突破成就之一。关于调控生物昼夜节律生物 钟基因的研究也多半是在果蝇中完成的(Bloom 1 998)。 • 果蝇的基因组大约为1 80 Mb，其常染色质部分约为120 Mb。到2000年3月，常染色质部分的全部碱基序列已基本 确定，其基因组大约编码1 3 600个基因，在数量上比线虫 还要少，但这些基因具有明显的功能多样性(Adams et a1．2000)。
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• 主要优点 1. 体积小，易于繁 殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作： 如诱变； 5. 基因组序列已全 部测出 (Science, Mar. 24, 2000)。(120Mb encodes 13,601 proteins)
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• 1978年长期在美国加州理工学院从事果蝇遗传和发育研究 的Edward B．I．ewis采用饱和诱变的方法随机破坏近一半 的果蝇基因，然后通过显微观察来研究和分析影响体轴形 成和分节模式的基因，并由此鉴定出1 5种不同的由于突变 引起体节缺陷的基因。 • 很快，人们在其他高等生物和人类细胞中发现了同样的或 类似的基因，并证明这些基因在发育过程中执行了相似的 功能。这两位用果蝇作为模式生物开创分子发育生物学研 究的学者就是1 995年与LewiS一起分享诺贝尔生理和医学 奖的Christiane Nusslein—V01．hard和EricWieschaus.
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模式生物
模式生物 model organism 作为实验模型以研究特定生物学现象的动物、植物和 微生物。从研究模式生物得到的结论，通常可适用于 其他生物。
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理想的研究系统是科学发展的关键。在发育生物学的形成和发展过程中， 许多划时代的突破往往与一些模式物种相关。 今天，当我们回顾精子和卵子的发现及精卵受精这一重大发育生物学问 题的诠释时，就会想起1 9世纪后期一批欧洲胚胎学家用海胆(seaurchin)所进 行的一系列观察； 当我们津津乐道1 995年度的诺贝尔奖获得者Ed，ward B．Lewis、 Christiane Nusslein—Volhard和Eric F．Wieschaus关于早期胚胎发育基因调 控的重大发现时，无不羡慕他们继承了基因学说的创建者FhomlaS Hunt Morgaln等的优良传统，选用果蝇这一绝好的模式动物； 当1 997年和1 998年全世界的人们惊叹克隆羊、克隆牛和克隆鼠的诞生及 体细胞克隆技术日臻成熟时，发育生物学研究者所思索的则是20世纪六七十 年代英国发育生物学家John Gurdon．用非洲爪蟾这一有着王者之称的模式 脊椎动物所进行的有关体细胞核移植的开创性研究工作。 特别是20世纪90年代分子发育生物学兴起后，模式生物显得更为重要。
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• 将华美广杆线虫中的1 8 89 1个蛋白与酿酒酵母的 62 1 7蛋白、大肠杆菌的4289个蛋白及目前可利用 的人类的4979个蛋白进行比较分析后发现，人的 4979个蛋白中有74％可在线虫中找到对应蛋白， 线虫有36％的蛋白可在现知的人类蛋白中找到相 关蛋白。总的比较结果表明，较小的基因组有较 多的组分与较大的基因组相匹配，且较大的基因 组含有更多可与之对应的蛋白。有趣的是，线虫 中没有发现在酿酒酵母和大肠杆菌中都能与之匹 配的蛋白。当然，尽管线虫的基因组已全部测序， 但已做过遗传分析的蛋白基因还只占其基因总数 的10％～25％。因此，有关线虫基因的真正研究 可以说是刚刚开始，前面还有很长的路要走。
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• 一．果蝇的两个重大贡献 • 谈起果蝇，已学过遗传学的人大概无人不知。自1 9 1 0年遗传学泰斗Thomas Hunt Morgan发现其第 一个突变体白眼果蝇以来，其作为模式生物的历 史已有90多年。正是以它为模式生物，Morgan和 他的一批弟子们才从有关性连锁、性染色体、多 线染色体和伴性遗传等遗传规律的发现中提出了 基因论，奠定了现代遗传学的基础，并由此使 Morgan获得了1 933年的诺贝尔生理和医学奖。 也就是从那时开始，生物学家才普遍认识到模式 生物在生命科学研究中的重要作用。
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二、果蝇的生命周期
• 果蝇的生命周期在室温下一般为2周左右。成虫产出的受 精卵只经l d的胚胎发育就孵化出幼虫；幼虫经历两次蜕皮， 由第一期幼虫经第二期幼虫约3 d时间发育成第三期幼虫， 第三期幼虫再经2～3 d．的化蛹过程形成蛹；在蛹中约经 过历时5 d的变态，然后孵出成虫。成虫孵出后在12～14 h 内开始交配产卵，产出的受精卵又开始进入下一个生命周 期(图4—3)。果蝇成虫的长度为2 mm，大约可存活9 d左右。
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第三节 爪 蟾
• 一、爪蟾的分类地位及其作为模式生物的意义 • 爪蟾的全称为光滑爪蟾(Xenopus laevis)，它属于脊椎动物 两栖纲(Amphibia)、无尾目(Anura)、负子蟾科(Pipidae)、 爪蟾属(Xenopus)。因产于非洲，又名非洲爪蟾，现一般 简称为爪蟾。
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负子蟾科 学 名：Xenopus laevis 属 名：Xenopus 食 性：由于没有舌头只能利用其前肢搅食水中的无脊椎 动物 。人工饲养条件下，可以喂饲植物性饲料和动物性饲料 ，如动物肝脏和植物类的水藻。 分 布： 由南非的热带草原起，北至肯尼亚，乌干达西 至喀麦隆。人工饲养方面。
Develop 近30年来的研究表明，华美广杆线虫的确 是分子发育生物学及细胞生物学、分子生 物学和神经生物学研究的极好模型。 •
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作为模式生物，华美广杆线虫的主要优点如下：
• ①可在实验室用培养皿培养。由于以细菌为食，在实验室培养 时，一般是先让琼脂培养皿长满细菌，再接种线虫。 • ②生命周期短(一般为3.5d)，胚胎发育速度快。在培养温度为1 6度，胚胎发育期为1 8h；在培养温度为25度，胚胎发育期为1 2 h。
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第一节 华美广杆线虫
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• 一．华美广杆线虫的分类地位 • 华美广杆线虫是一种长为1 mm，自由生活于土壤 中的小线虫，隶属于线形动物门(Nemathelminthes)线 虫纲(Nematoda)小杆线虫目(Rhab—ditida)广杆线虫属 (Caenorhabditis)。就其与人类的关系来说，华美广杆 线虫在现已记录的大约2万种(估计可能有4万～1 000万 种)线虫中，并不是最重要的线虫，所以在我国，即使 是从事生命科学研究的学者对其还相当陌生。然而，线 虫的确与人类生活密切相关。一提起寄生于人类肠道中 的蛔虫、钩虫和蛲虫及寄生于人的淋巴系统内的丝虫曾 经给人类带来的危害和痛苦，有谁会不为之惧怕呢?其 实这些病原寄生虫都属于线虫一类。不同的是，华美广 杆线虫不是寄生线虫，而是生活于土壤中、以细菌为食 的一种自由线虫。
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三．基因组大小及其基因组成
• 华美广杆线虫是继病毒、细菌和酿酒酵母之后 基因组已经被完整测序了的第一个多细胞动物， 其基因组由97兆碱基组成。在这97兆碱基中，， 预计含有1 9 099个编码蛋白的基因，即平均每5 kb含有1个基因。每个基因平均含有5个内含子， 基因组的27％被预期的外显子占据。与以前基于 部分少量序列所作的估计相比，由完整基因组序 列所预测的基因数要多得多。其基因量大约是酿 酒酵母的3倍，是人类的1／5～1／3。