第三章 研究发育生物学的模式生物
模式生物的发育生物学研究
模式生物的发育生物学研究发育生物学是指生物在从单细胞胚胎到成体的过程中所经历的变化和发展过程。
模式生物是指一些被广泛研究的物种，因为它们具有一些特别的特征，可以为科学家提供有用的信息。
发育生物学家通过研究这些模式生物来探索发育过程中涉及的基本生物学问题。
其中，最具代表性的两个模式生物是小鼠和果蝇。
小鼠因为其基因组与人类基因组相似度较高，能较好地模拟人类疾病的发生与发展，具有广泛的生物医学研究和应用价值。
而果蝇则因为其生命短暂，生殖能力强，遗传性良好，发育过程短，基因图谱完整，成为了模式生物研究的经典代表。
发育过程被认为是多种因素相互作用的结果，其中包括基因、环境、母体营养等因素。
发育过程从控制胚胎细胞分化开始，终止于成熟的个体形态。
发育过程中的一个关键过程是信号通路，这是指生物体内的信号物质相互作用并通过复杂的交互关系来控制基因表达、细胞增殖和分化、组织形成等生物学过程的细胞内机制。
现代生命科学的发展离不开各种前沿技术的支持，其中最具有代表性的是基因敲除技术。
通过基因敲除技术，生物学家们可以创造一系列缺乏某个特定基因表达的模式生物，以此研究该基因对个体发育过程、生物体形态、生物学特性等方面的影响。
这种研究方法被广泛应用于对因果关系的研究，是分子遗传学和发育生物学领域里的一个代表性技术。
此外，还有一些新兴技术正在被应用于研究模式生物的发育生物学。
例如，单细胞RNA测序技术可以在分辨个体细胞水平上识别不同类型的发育过程，从而研究不同细胞类型的差异和调控机制。
基于CRISPR的基因编辑技术则可以通过改变基因序列，来识别关键基因的作用以及掌握各种组织和器官的形成机制。
总之，模式生物的发育生物学研究具有极大的学术价值和社会意义。
这种研究能够掌握生命科学的关键问题，包括细胞分化、组织形成、器官发育、发育性疾病和人类健康等，有望为人类带来福祉。
发育生物学模式生物
发育生物学模式生物20世纪90年代以来,发育生物学的研究取得了突飞猛进的发展,发育生物学已成为当今最活跃的生命科学研究领域之一。
在发育生物学形成和发展过程中,许多划时代的研究成果往往与一些模式生物相关。
利用模式生物开展发育机制的研究,具有便捷、高效、深入、系统和有利于成果的延展与应用等优势,常用模式生物的基本特征应成为现代生命科学必不可少的学习内容[1]。
1 发育生物学模式生物的概念对某些生物的研究,有利于帮助人们理解生命世界发育现象的共同规律和普遍原理,这些生物被称为发育生物学模式生物,简称发育模式生物。
由于进化的原因,细胞生命在发育的基本模式方面具有一定的同一性,人们往往利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育的共同规律,以构建发育的普遍原理[2]。
例如人们通过对线虫的研究,揭示了细胞凋亡这种普遍生命现象的机理,使线虫这个身长不过 1mm,全身细胞屈指可数的小生命,成为经典的发育模式生物为科学工作者所追捧。
2 发育模式生物的共同特征处于进化阶梯不同位置的模式生物,在发育生物学研究中各有其优缺点,但都具备一些共同特征:①生理特征能够代表生物界的某一大类群。
②实验材料容易获得,并易于在实验室内饲养、繁殖,研究维持费用低。
③容易进行实验操作,特别是遗传学分析[3]。
3 主要发育模式生物的生物学特性与研究价值在发育生物学研究的历史长河中,人们总是千方百计地寻找最理想的模式生物。
在不同历史阶段,棘皮动物海胆、尾索动物海鞘、头索动物文昌鱼、两栖动物蝾螈、爬行动物蜥蜴、鸟类动物鸡和哺乳类动物小鼠,都曾作为经典的模式生物,其研究成果奠定了发育生物学的一些基本理论。
现代发育生物学的研究主要集中在线虫、果蝇、斑马鱼、非洲爪蟾、鸡、小鼠和拟南芥等模式生物,其中线虫、果蝇、斑马鱼、小鼠、拟南芥的系列研究成果尤为显著,是目前人们竞相研究的热点。
3. 1 华美广杆线虫(Caenorhabditis elegans) 华美广杆线虫(以下简称线虫),是一种长为1mm,直径70m 的线形动物,自由生活在土壤中,以细菌为食,它与寄生于人类肠道内的蛔虫、钩虫和蛲虫同属于线虫类。
模式生物在发育生物学中的应用
模式生物在发育生物学中的应用一直到不久以前，多细胞生物在胚胎期复杂的发育变化和调控一直是困扰生命科学的未解之迷。
个体生命诞生自精卵结合形成合子，经过细胞的不断分裂、迁移、分化并发生巨大形态变化，构建出未来身体的雏形。
越是出生后形态复杂的生物，其发育中细胞间关系的变化也就越剧烈。
此外，虽然所有细胞都来自于同一个受精卵，但从发育早期开始，它们就走上了不同的分化道路，越到后期，要精确的说出每个特定位置上细胞的来历就越困难。
发育过程从本质上讲是一部生命发展的细胞历史。
成体中每个细胞都有一段自己独特的历史，总括起来就构成了个体生命。
对复杂生物发育的解读类似于对有悠久历史的古文明所进行的研究,史料千头万绪，细节纷繁,难以把握，有时甚至无从下手。
显然,如何选取恰当的切入点，找出诸种复杂现象背后潜藏的共同规律就成为洞悉这部生命史的关键。
早在一百多年前人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的难题可以得到部分解答。
因为这些生物的细胞数量和种类更少，胚胎在体外发育，变化也较容易观察。
由于进化的原因,细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育共同规律是可能的。
尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态发生和变化特征时，发育的普遍原理也就得以建立。
因为对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以它们被称为“模式生物”。
一种模式生物应具备以下特点：1)其生理特征能够代表生物界的某一大类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
于是，长久以来在进化支流的港湾中休憩的小生命——酵母、线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾、小鼠、拟南芥，获得了前所未有的青睐。
在此，我仅针对斑马鱼进行简要的阐述。
作为模式生物，斑马鱼及其胚胎具有以下优点：①斑马鱼亲鱼体形小,易于管理，极大地减少了饲养空间和管理成本；②斑马鱼雌鱼产卵量大，每次可产约300 枚，实验用样本基数大，确保统计学意义；胚胎药物处理简单,需求量少;③胚胎体外发育，发育周期短，从受精卵到仔鱼在正常条件下只需72h,借助显微镜可清楚的观察整个发育过程;④发育初期透明,通过特定基因标记，可以直观的观察靶基因的表达；⑤应用到原位杂交技术和免疫组化技术。
发育学课后总结各章重点答案
一、绪论1.发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体的从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
镶嵌发育：合子的细胞核含有大量特殊的信息物质——决定子，在卵裂的过程中这些决定子被平均分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运。
细胞的命运实际上是由卵裂时所获得的合子核信息早已预定的。
这一类型的发育我们称之为镶嵌发育。
胚胎诱导：是指在胚胎发育过程中，相邻细胞或组织间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。
形态模式：各门动物都具有区别于其他动物特有的解剖学特征，这些特有的解剖学结构内在的排列称为形态模式。
调整发育：胚胎为保证正常的发育，可以产生胚胎细胞位置的移动和重排，这样的发育为调整发育。
2.发育生物学的发展基础及过程如何？研究哪些问题？答：发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学。
发展过程：形态→机理组织器官→细胞→分子它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
同时，也研究生物种群系统发生的机制。
3.细胞学说对发育生物学发展的作用？答：细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念：19世纪30年代末：德国Mathias Schleiden和Theodor Schwann提出细胞学说。
1840, August Weismann提出了生殖细胞论，认为后代个体是通过精子和卵子继承亲本描述躯体特征的信息；卵子是一个细胞，其分裂产生的细胞可分化出不同组织，从而否定了先成论。
19世纪70-80年代，Oscar Hertwig兄弟对海胆受精卵的观察发现，受精卵含有两个细胞核，并最终合并为一个细胞核，表明细胞核含有遗传的物质基础。
19世纪末，染色体的发现和发现染色体数目在发育中的变化规律，使孟德尔遗传定律有了物质基础。
模式生物发育生物学的研究与应用
模式生物发育生物学的研究与应用模式生物是指科研人员对于特定物种或群体进行高度关注、深入理解和广泛应用的生物体，被视为基本生物学理论研究和生命科学应用的重要工具。
在发育生物学上，模式生物在研究人员对于发育机制、分化机制、分子表达和发育调控网络等方面的学习和发现，做出了重要贡献。
本文将从模式生物在发育生物学的研究中的作用和重要性，以及模式生物的选择和应用方面进行探讨。
一、模式生物的重要性模式生物在发育生物学中的重要性不言而喻。
最初，发育生物学的研究只局限在简单的观察和描述阶段，由于缺乏系统和灵敏的分子工具、显微成像技术等现代生命科学技术手段，无法探究胚胎发育的分子机制和调控网络。
模式生物的出现和其在实验室中的长期研究，为研究者们提供了一个非常有利的平台和工具，可以通过简单、可重复、控制变量等方式，建立胚胎发育的模型，在细胞和分子水平上对其进行深入研究。
模式生物作为发育和分子生物学的重要实验动物，能够提供一系列牵涉到发育和疾病的关键基因、调控网络和生理遗传学问题，为疾病预测、预防和治疗提供有益指导和方向。
二、模式生物的选择模式生物的选择标准很高，但也不是所有生物都适于作为模式生物，需要具备以下几个条件:1. 可以在实验室中轻松、快速地繁殖，具备生理特征的高度稳定性和复杂性，并具有标准化和标记化操作方法；2. 具备完整的生命周期和发育过程，尤其是具备胚胎发育的不同发育阶段和提示器官的不同特征，便于发育机制的研究；3. 发育、生长和代谢速度适宜，其生理和发育特征尽可能贴近人类的相关现象，具有普通遗传特征，并且是野外或自然环境的优良生物体。
目前，最常用的模式生物包括无脊椎、小鼠、斑马鱼、拟鼠，以及果蝇等。
严格掌握模式生物的选择标准，有利于在发育生物学探索中，建立有力的试验验证体系，并且大幅降低实验误差。
三、模式生物的应用模式生物在发育生物学、神经科学、医学研究等领域，具有广泛的应用价值。
以小鼠为例，小鼠是哺乳动物中最常用的模式生物之一，在基因组学、干细胞、发育和疾病等领域，常用于基因失活或过表达、蛋白质表达和功能研究、疾病模型建立和药物筛选、检测，并且还被广泛应用于人类疾病的研究中，如癌症、神经元退行性疾病和心血管疾病等。
发育生物学---模式动物
Chapter 2 模式生物体系一、模式生物• 早在20世纪初，人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的现象难题可以得到部分解答。
因为这些生物的细胞数量更少，分布相对单一，变化也较好观察。
• 由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育共通规律是可能的。
¾ 尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态形成和变化特征时，发育的普遍原理也就得以建立。
¾ 因为对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以它们被称为“模式生物”。
一种模式生物应具备以下特点：1）其生理特征能够代表生物界的某一大类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
• 理想的研究系统是科学发展的关键，在发育生物学研究中，模式生物显得尤为重要，许多划时代的突破往往都与模式动物相关。
最常见的模式生物有：逆转录病毒 (retrovirus)，大肠杆菌(Escherichiacoli)，酵母(budding yeast (Saccharomyces cerevisiae), fission yeast (Schizo saccharomyces pombe))，秀丽线虫(Caenorhab ditiselegans)，果蝇(Drosophilamelanogaster)，斑马鱼(zebrafish)，小鼠(mouse)，拟南芥(Arabidopsis)，水稻(Rice(OryzasativaL.))等。
模式生物的应用•生物是从共同祖先演化而来的，所以对生命活动有重要功能的基因在进化上是保守的，也就是说，这些基因的结构和功能，在低等生物和高等生物中是相似的。
因此，可以用比较容易研究的生物作为模型来研究其基因的结构和生物学功能，由此获得的信息可以使用于其他比较难以研究的生物，特别是推测相似的人体基因的功能•各模式动物各具优点，其研究成果不仅揭示特定物种的特点，还有助于探索动物发育的普遍规律和机制。
发育生物学——发育生物学模式生物
– 遗传背景清楚，有遗传操作的手段 – 表型分析容易 – 有利于回答和解决研究者关注的问题
模式生物
• 大肠杆菌（Escherichia coli ）-- 原核
模式生物
• 酵母（ Saccharomyces cerevisiae ）
脊椎动物模式生物
• 两栖类--非洲爪蟾（Xenopus laevis）
• 10、你要做多大的事情，就该承受多大的压力。12/11/
2020 12:03:22 AM00:03:222020/12/11
• 11、自己要先看得起自己，别人才会看得起你。12/11/
谢 谢 大 家 2020 12:03 AM12/11/2020 12:03 AM20.12.1120.12.11
线虫 (Worm model)
特点： 1)易于养殖,成虫体长1mm，易冷冻保存； 2)全身透明，细胞数目少，发育中的细胞谱系(cell lineage) 几乎固定，并且易于追踪。 3) 第一个完成基因组测序的多细胞动物 (Science 1998年，共包含19099个基因)。性成熟短,生命周期短 (成体约2.5天)，培养简单，易于诱变；便于进行遗传 突变筛选。
无脊椎动物模式生物
• 线虫（ Caenorhabditis elegans ）
线虫生活史
幼虫
线虫生活史
• 大部分为雌雄同体，自体受精方式产生后代; • 卵裂和胚胎形成后孵化为幼虫 (受精后14h),
幼虫经过4次蜕皮成为成体。
• 在食物不足、温度过高或线虫过多等不利条件 下，会进入持续幼虫阶段，可存活3个月，直 到遇到适宜条件。
发育生物学模式生物
模式生物 (Model organisms)
发育生物学课件第三章模式生物
模式生物在研究中的价值和作用
模式生物是研究发育生物学的重要工具，因为它们具有易于观察和研究的特点。 模式生物在发育生物学研究中具有代表性，因为它们的基因和生理过程与人类相似。 模式生物在发育生物学研究中具有可重复性，因为它们的基因和生理过程相对稳定。 模式生物在发育生物学研究中具有可预测性，因为它们的基因和生理过程可以预测和模拟。
模式生物的发育特征和 机制
模式生物的生殖方式及受精过程
模式生物的胚胎发育过程和特点
胚胎发育过程：从受精卵开始，经过细胞分裂、分化、组织形成等阶段，最终形成完整的个体 特点：胚胎发育过程中，细胞分化和组织形成具有高度有序性和精确性 胚胎发育机制：基因表达调控、信号传导、细胞间相互作用等 模式生物在发育生物学研究中的应用：作为研究对象，揭示发育过程中的普遍规律和机制
发育生物学课件 第三章模式生物
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模式生物在发 育生物学中的 重要性
模式生物的发 育特征和机制
模式生物在研 究中的实际应 用
比较不同模式 生物的发育特 点和机制
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模式生物在发育生物学 中的重要性
常见的发育生物学模式生物介绍
果蝇：研究遗传学、发育生物学的重要模式生物 线虫：研究神经生物学、发育生物学的重要模式生物 斑马鱼：研究发育生物学、遗传学、神经生物学的重要模式生物 小鼠：研究遗传学、发育生物学、免疫学、神经生物学的重要模式生物 拟南芥：研究植物发育生物学、遗传学、分子生物学的重要模式生物 酵母：研究遗传学、分子生物学、细胞生物学的重要模式生物
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模式生物在疾病模型中的应用：通过构建模式生 物的疾病模型，可以研究疾病的发生、发展和治 疗，为疾病的预防和治疗提供科学依据。
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Developmental Biology
• 1978年长期在美国加州理工学院从事果蝇遗传和发育研究 的Edward B．I．ewis发表了他几十年来关于基因复合体如 何控制体节发育这一划时代的论文时，才又重新激起了欧 洲分子生物学实验室两位年轻发育生物学家的研究热情， 他们也选用这一给众多遗传学家带来好运的果蝇，作为他 们开创科学研究生涯的模式生物，并试图搞清楚受精卵是 如何发育成分节的胚胎的。他们采用饱和诱变的方法随机 破坏近一半的果蝇基因，然后通过显微观察来研究和分析 影响体轴形成和分节模式的基因，并由此鉴定出1 5种不同 的由于突变引起体节缺陷的基因。当他们的研究结果在1 980年秋季发表后，立即受到_批发育生物学家的关注。由 于他们选用了好的模式生物，并采用了新颖有效的实验手 段，使得其他学者，特别是当时的年轻学者有勇气0有信 心去鉴定和寻找其他物种内控制发育的基因。很快，人们 在其他高等生物和人类细胞中发现了同样的或类似的基因， 并证明这些基因在发育过程中执行了相似的功能。这两位 用果蝇作为模式生物开创分子发育生物学研究的学者就是 1 995年与LewiS一起分享诺贝尔生理和医学奖的 Christiane Nusslein—V01．hard和EricWieschaus.
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第二节 果 蝇
• 一．果蝇的两个重大贡献 • 谈起果蝇，已学过遗传学的人大概无人不知。自1 9 1 O年遗传学泰斗Thomas Hunt Morgan发现其第 一个突变体白眼果蝇以来，其作为模式生物的历 史已有90多年。正是以它为模式生物，Morgan和 他的一批弟子们才从有关性连锁、性染色体、多 线染色体和伴性遗传等遗传规律的发现中提出了 基因论，奠定了现代遗传学的基础，并由此使 Morgan获得了1 933年的诺贝尔生理和医学奖。 也就是从那时开始，生物学家才普遍认识到模式 生物在生命科学研究中的重要作用。
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第一节 华美广杆线虫 （ Caenorhabditis elegans）
• 一．华美广杆线虫的分类地位 • 华美广杆线虫是一种长为1 mm，自由生活于土壤 中的小线虫，隶属于线形动物门(Nemathelminthes)线 虫纲(Nematoda)小杆线虫目(Rhab—ditida)广杆线虫属 (Caenorhabditis)。就其与人类的关系来说，华美广杆 线虫在现已记录的大约2万种(估计可能有4万～1 000万 种)线虫中，并不是最重要的线虫，所以在我国，即使 是从事生命科学研究的学者对其还相当陌生。然而，线 虫的确与人类生活密切相关。一提起寄生于人类肠道中 的蛔虫、钩虫和蛲虫及寄生于人的淋巴系统内的丝虫曾 经给人类带来的危害和痛苦，有谁会不为之惧怕呢?其 实这些病原寄生虫都属于线虫一类。不同的是，华美广 杆线虫不是寄生线虫，而是生活于土壤中、以细菌为食 的一种自由线虫。
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三．基因组大小及其基因组成
• 华美广杆线虫是继病毒、细菌和酿酒酵母之后 基因组已经被完整测序了的第一个多细胞动物， 其基因组由97兆碱基组成。在这97兆碱基中，， 预计含有1 9 099个编码蛋白的基因，即平均每5 kb含有1个基因。每个基因平均含有5个内含子， 基因组的27％被预期的外显子占据。与以前基于 部分少量序列所作的估计相比，由完整基因组序 列所预测的基因数要多得多。其基因量大约是酿 酒酵母的3倍，是人类的1／5～1／3。 • 将华美广杆线虫中的1 8 89 1个蛋白与酿酒酵母的 62 1 7蛋白、大肠杆菌的4289个
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二．作为模式生物的优点
• 近30年来的研究表明，华美广杆线虫的确 是分子发育生物学及细胞生物学、分子生 物学和神经生物学研究的极好模型。 • 作为模式生物，华美广杆线虫的主要优 点如下：
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•
①可在实验室用培养皿培养。由于以细菌为食，在实验室培养 时，一般是先让琼脂培养皿长满细菌，再接种线虫。 • ②生命周期短(一般为3.5d)，胚胎发育速度快。在培养温度为1 6度，胚胎发育期为1 8h；在培养温度为25度，胚胎发育期为1 2 h。 • ③存在雌雄同体(1lermaphrodite)和雄性两类不同生物型，主 要是雌雄同体生物型，见图4—1(A)。在雌雄同体生物型中，每 尾线虫既含有卵子又含有精子，精卵在体内受精，胚胎在生殖腺 管内发育，幼虫由阴门(vulva)产出。雌雄同体个体自体受精的结 果可产生非常纯合的基因型。雌雄同体个体性别决定的染色体机 制为X．X型。在偶然情况下，可产生大约O．2％的XO雄性个 体。XO雄性个体可与雌雄同体个体交配产生后代，从而增加了 基因重组和新等位基因引入的机会。 • ④体细胞数量少，由于透明可见，易于追踪细胞分裂谱系。产 出的幼虫含有556个体细胞和2个原始生殖细胞，见图4—1(B)， 幼虫经4次蜕皮后变为成虫。若成虫为雌雄同体个体，则含有959 个体细胞和大约2000个生殖细胞；若成虫为雄性个体，则含有 103 1．个体细胞和大约1 000个生殖细胞。
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三．果蝇作为模式生物的优点
• (1)果蝇的生命周期短，在实验室条件下，一般12 d就可完成一次世代 交替。 • (2)个体小(成虫的长度仅为2 mm)，给予很少一点适宜食物在实验室 就能饲养一大群。 • (3)易于遗传操作具有几十个易于诱变分析的遗传特征，并保持有 大量的突变体。 • (4)有比较简单的染色体组成，只有4对染色体，且唾腺细胞中含有巨 大的多线染色(p01ytenic chromosome)o ， • (5)卵子发生过程中已为早期胚胎发育积累了充分的养料，且产出的 卵子大，易于又见察。 • (6)胚胎发育速度快，前13次卵裂每次只间隔9min，细胞核成倍增加 成为一个合胞体(syncytium)，其胚胎发育过程是观察分析卵裂、早期 胚胎发生和躯体模式形成等发育调控机制的绝佳材料。 ， • (7)幼虫存在变态过程，是分析器官芽(imaginal disc)细胞增殖机制的 理想模型。
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• 蛋白及目前可利用的人类的4979个蛋白进行比较 分析后发现，人的4979个蛋白中有74％可在线虫 中找到对应蛋白，线虫有36％的蛋白可在现知的 人类蛋白中找到相关蛋白。总的比较结果表明， 较小的基因组有较多的组分与较大的基因组相匹 配，且较大的基因组含有更多可与之对应的蛋白 (图4—2)。有趣的是，线虫中没有发现在酿酒酵 母和大肠杆菌中都能与之匹配的蛋白。当然，尽 管线虫的基因组已全部测序，但已做过遗传分析 的蛋白基因还只占其基因总数的10％～25％。-因 此，有关线虫基因的真正研究可以说是刚刚开始， 前面还有很长的路要走。
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二、果蝇的分类地位及其生命周期
• 果蝇的分类地位归属于节肢动物门、昆虫纲、双翅目、果 蝇科、果蝇属，其学名全称为黑腹果蝇，现一般简称果蝇。 在自然界，果蝇一般以腐烂的果实为食。 • 果蝇的生命周期在室温下一般为2周左右。成虫产出的受 精卵只经l d的胚胎发育就孵化出幼虫；幼虫经历两次蜕皮， 由第一期幼虫经第二期幼虫约3 d时间发育成第三期幼虫， 第三期幼虫再经2～3 d．的化蛹过程形成蛹；在蛹中约经 过历时5 d的变态，然后孵出成虫。成虫孵出后在12～14 h 内开始交配产卵，产出的受精卵又开始进入下一个生命周 期(图4—3)。果蝇成虫的长度为2 mm，大约可存活9 d左右。
• (8)基因组序列已全 部测出 (Science, Mar. 24, 2000)。(120Mb encodes 13,601 proteins)
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• 由于果蝇具有以上优点，近年来仍然被广泛用做分子发育 生物学研究的模型。在其胚胎发育的梯度假说被证实后， 已鉴定出了几个在卵子中形成梯度、调节细胞定位和分化 并决定胚胎发育方式的成形因子；在位于卵子后极和种质 (germ plasm)中发现了为种系细胞导向的蛋白因子． • 有趣的是，在1 997和1 998连续两年被《科学》杂志称为 当年十大重要突破成就之一。关于调控生物昼夜节律生物 钟基因的研究也多半是在果蝇中完成的(Bloom 1 998)。 • 果蝇的基因组大约为1 80 Mb，其常染色质部分约为120 Mb。到2000年3月，常染色质部分的全部碱基序列已基本 确定，其基因组大约编码1 3 600个基因，在数量上比线虫 还要少，但这些基因具有明显的功能多样性(Adams et a1．2000)。
Developmental Biology
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• ⑤能观察到生殖细胞的发生及种质颗粒的传递过程。胚胎发 育的细胞分裂为不对称分裂，种系(germ 1ine)细胞中的种质颗 粒(germ line granule)或P颗粒。(P granule)在细胞分裂过程中仅 分配到形成种系细胞的细胞质中。细胞谱系研究表明，受精 卵(又称为P0种系细胞)的第一次卵裂产生AB创建者细胞和种 系细胞P1，种系细胞P1再次分裂后形成创建者细胞EMS和种 系细胞P2，P2进一步分裂后形成创建者细胞C和P3种系细胞， P3种系细胞再分后形成D创建者细胞和P4种系细胞。到幼虫 产出时，AB细胞经分裂和进一步分化产生包括皮下细胞、神 经细，胞、咽肌细胞、分泌腺细胞和1个体肌细胞在内的共 389个细胞；EMS细胞经分裂为MS和E2个创建者细胞后，MS 细胞再经分裂和分化出包括体肌细胞、咽肌细胞、神经细胞 和分泌腺细胞在内的80个细胞，E细胞则形成构成肠子的20个 细胞；C细胞经分裂和分化出包括皮下细胞、体肌细胞和2个 神经细胞在内的47个细胞；D细胞则形成20个体肌细胞；而此 时种系细胞P4才开始分裂出2个生殖细胞Z2和Z3(图4—1)。