第2章 发育生物学中模式生物
模式生物的概念
模式生物的概念
模式生物是指在生命科学研究中被广泛用作模型的生物物种。
这些生物通常具有一些特殊的生物学特征或行为，使其成为研究特定生命现象或过程的理想模型。
模式生物的选择通常基于以下几个因素：
1. 代表性：模式生物的生物学特征或行为应能够代表一类生物或一种生命现象，从而使研究结果具有普适性。
2. 实验便利性：模式生物应易于在实验室中培养和操作，以便进行各种实验研究。
3. 基因组简单：一些模式生物的基因组相对较小且简单，这有助于对基因功能和调控机制的研究。
4. 发育过程：一些模式生物的发育过程相对简单，有助于研究胚胎发育和细胞分化等过程。
5. 遗传学：模式生物的遗传学特征应较为清楚，便于进行遗传学研究和基因操作。
常见的模式生物包括大肠杆菌、酵母、果蝇、线虫、斑马鱼、小鼠等。
这些生物在基因功能、细胞生物学、发育生物学、神经科学等领域的研究中发挥了重要作用。
选择合适的模式生物对于生命科学研究的成功至关重要。
通过对模式生物的研究，可以深入了解生命现象的基本原理，并为人类健康和疾病治疗提供重要的线索和启示。
发育生物学发育生物学模式生物
鸡的生活史
成体
约5月
卵
囊胚层
输卵管内发育
卵裂
鸡
特点： 1) 胚胎发育与哺乳动物更为接近； 2) 胚胎体外发育，易于实验；研究体节、肢体发育机制的模型 3) 鸡的基因组测序已完成。
哺乳动物：小鼠 (Mus musculus; mouse)
脊椎动物模式生物
小鼠生活史
发育生物学常用的模式生物
线虫（ C. elegans ） 果蝇（ Drosophila ） 斑马鱼（zebrafish） --- 可用于大规模遗传突变的研究 非洲爪蟾（Xenopus ） --- 转基因技术 小鼠（Mouse） --- 基因敲除技术 拟南芥(Arabidopsis) --- 植物的基因修饰
模式生物
大肠杆菌（Escherichia coli ）-- 原核
模式生物
酵母（ Saccharomyces cerevisiae ）
脊椎动物模式生物
两栖类--非洲爪蟾（Xenopus laevis）
非洲爪蟾生活史
动物极
植物极
囊胚
原肠胚
神经胚
尾牙
蝌蚪
成体
Developmental stages of Xenopus laevis
模式植物
拟南芥 (Arabidopsis thaliana)
拟南芥特点
植株小, 生活周期短(6周), 生长易于控制(温室中大批量培养), 遗传变异技术成熟(化学物理诱变、转基因得到几千种突变株); 第一个全基因组测定的植物 (2000年)。25,000个编码基因, 水稻的四分之一。
思考题 研究肥胖的发病机制，选哪一种模式动物？ eloping C. elegans showing apoptosis at arrowheads.
发育生物学第二篇生命发育的基本过程课件PPT
生命发育的基本过程
个体发育：
个体发生、发展、变化的总称 卵裂期 受精卵形成 胚胎发育 囊胚期 胚胎发育 原肠胚期 幼体 神经轴胚期 胚后发育 器官发生期
成体
衰老死亡
个 体 发 育
第一章 配子发生与种系的延续
总论 配子发生（gametogenesis）:有性生殖（sexual reproduction）动 物发育的前奏。包括精子发生和卵子发生，是由原始 生殖细胞分化而来。
海胆卵子的结构
卵黄膜(透明带) 质膜
卵黄颗粒 皮层颗粒
质膜在受精时可以调控 特定的离子在卵子内外 的流动，且能与精子质 膜融合。
卵黄膜能识别同一物种 的精子，对受精的物种 特异性有非常重要的作 用。
海胆未受精卵 的扫描电镜照 片，显示卵黄 膜（vitelline envelope）和 内部质膜 （plasm membrane）
1. 精子的趋化性（ chemotaxis ） 2. 精子的顶体反应，释放水解酶。 3. 精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合 4. 精子穿过卵外的结构 5. 精卵细胞质膜的融合
1、精子的趋化性
精子的趋化性（chemotaxis）是指精子根据 化学浓度梯度直接向卵子运动的现象。
现已在许多动物中发现，其卵母细胞完成 第二次减数分裂后，可以分泌具有物种特 异性的的趋化因子,如海胆的呼吸活化肽 resact和精子活化肽speract，构成卵周特有 的微环境。
透明带功能： ① 顶体胞吐作用 ② 精卵识别 ③ 卵子与精子顶体结 合 ④ 精子激活 ⑤ 阻断多精入卵
原始生殖细胞（primordial germ cell, pgc）在雄性动物中分化为 精原细胞（spermatogonium）,在雌性动物中分化为卵 原细胞（oogonium）,然后分别经过精子发 （spermatogenesis）和卵子发生（oogenesis）,形成成熟 的精子和卵子。 卵子内生殖质（germ plasm）分布
第2章 发育生物学中模式生物
1995年的诺贝尔生理医学奖获得者： E.Lewis，C.Nuesslein-Volhard 和 E.Wieschuas。
4、Xenopus laevis: Amphibian model
主要优点： 1. 性成熟短； 2. 卵体积大， 易于操作； 3. 抗感染力 强，易于组 织移植；
非洲爪蟾胚胎的卵裂
第二章 发育生物学研究中的主要模式生物
D. melanogaster X. laevis
Gallus gallus
Mus musculus
Homo sapiens
Model organisms
什么叫模式生物（Model organism）
生物体由低等向 高等、由简单向 复杂的进化过程 中，很多生物学 现象是非常保守 的。低等生物的 生命现象及分子 基础与高等生物 相似。因此，便 于试验研究生命 现象的基本规律 或研究人类健康 问题的物种就称 为模式生物。
人－鼠ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ合体
能否将人和老鼠的细胞混 合在一起，制造出一个“ 不可思议”的胚胎呢？ 尽 管这还是一个颇受争议的 设想，但如果人的干细胞 在注射入小鼠的胚胎后能 够在小鼠体内形成人的组 织器官的话，倒是一件很 有意义的事，这助于回答 是否可以用人的胚胎干细 胞来治疗疾病的问题。
小鼠发育的早期阶段
7. Gallus gallus (Chicken)
丰年虫
5. Danio rerio (zebrafish)
主要优点 1. 体积小，易于饲 养殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作： 如诱变； 5. 体外受精和发育， 易于观察； 6. 基因组序列已全 部测出。
斑马鱼胚胎的早期卵裂过程
稀有鮈鲫
具有性成熟快、 繁殖力强、产卵 频次高、饲养方 便等特点，同时 稀有鮈鲫的优点 还在于：是我国 特有种，个体较 斑马鱼稍大，实 验操作容易，温 度适应广，对化 学品敏感且实验 重复性更好。
发育生物学模式生物
发育生物学模式生物20世纪90年代以来,发育生物学的研究取得了突飞猛进的发展,发育生物学已成为当今最活跃的生命科学研究领域之一。
在发育生物学形成和发展过程中,许多划时代的研究成果往往与一些模式生物相关。
利用模式生物开展发育机制的研究,具有便捷、高效、深入、系统和有利于成果的延展与应用等优势,常用模式生物的基本特征应成为现代生命科学必不可少的学习内容[1]。
1 发育生物学模式生物的概念对某些生物的研究,有利于帮助人们理解生命世界发育现象的共同规律和普遍原理,这些生物被称为发育生物学模式生物,简称发育模式生物。
由于进化的原因,细胞生命在发育的基本模式方面具有一定的同一性,人们往往利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育的共同规律,以构建发育的普遍原理[2]。
例如人们通过对线虫的研究,揭示了细胞凋亡这种普遍生命现象的机理,使线虫这个身长不过 1mm,全身细胞屈指可数的小生命,成为经典的发育模式生物为科学工作者所追捧。
2 发育模式生物的共同特征处于进化阶梯不同位置的模式生物,在发育生物学研究中各有其优缺点,但都具备一些共同特征:①生理特征能够代表生物界的某一大类群。
②实验材料容易获得,并易于在实验室内饲养、繁殖,研究维持费用低。
③容易进行实验操作,特别是遗传学分析[3]。
3 主要发育模式生物的生物学特性与研究价值在发育生物学研究的历史长河中,人们总是千方百计地寻找最理想的模式生物。
在不同历史阶段,棘皮动物海胆、尾索动物海鞘、头索动物文昌鱼、两栖动物蝾螈、爬行动物蜥蜴、鸟类动物鸡和哺乳类动物小鼠,都曾作为经典的模式生物,其研究成果奠定了发育生物学的一些基本理论。
现代发育生物学的研究主要集中在线虫、果蝇、斑马鱼、非洲爪蟾、鸡、小鼠和拟南芥等模式生物,其中线虫、果蝇、斑马鱼、小鼠、拟南芥的系列研究成果尤为显著,是目前人们竞相研究的热点。
3. 1 华美广杆线虫(Caenorhabditis elegans) 华美广杆线虫(以下简称线虫),是一种长为1mm,直径70m 的线形动物,自由生活在土壤中,以细菌为食,它与寄生于人类肠道内的蛔虫、钩虫和蛲虫同属于线虫类。
模式生物在发育生物学中的应用
模式生物在发育生物学中的应用一直到不久以前，多细胞生物在胚胎期复杂的发育变化和调控一直是困扰生命科学的未解之迷。
个体生命诞生自精卵结合形成合子，经过细胞的不断分裂、迁移、分化并发生巨大形态变化，构建出未来身体的雏形。
越是出生后形态复杂的生物，其发育中细胞间关系的变化也就越剧烈。
此外，虽然所有细胞都来自于同一个受精卵，但从发育早期开始，它们就走上了不同的分化道路，越到后期，要精确的说出每个特定位置上细胞的来历就越困难。
发育过程从本质上讲是一部生命发展的细胞历史。
成体中每个细胞都有一段自己独特的历史，总括起来就构成了个体生命。
对复杂生物发育的解读类似于对有悠久历史的古文明所进行的研究,史料千头万绪，细节纷繁,难以把握，有时甚至无从下手。
显然,如何选取恰当的切入点，找出诸种复杂现象背后潜藏的共同规律就成为洞悉这部生命史的关键。
早在一百多年前人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的难题可以得到部分解答。
因为这些生物的细胞数量和种类更少，胚胎在体外发育，变化也较容易观察。
由于进化的原因,细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育共同规律是可能的。
尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态发生和变化特征时，发育的普遍原理也就得以建立。
因为对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以它们被称为“模式生物”。
一种模式生物应具备以下特点：1)其生理特征能够代表生物界的某一大类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
于是，长久以来在进化支流的港湾中休憩的小生命——酵母、线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾、小鼠、拟南芥，获得了前所未有的青睐。
在此，我仅针对斑马鱼进行简要的阐述。
作为模式生物，斑马鱼及其胚胎具有以下优点：①斑马鱼亲鱼体形小,易于管理，极大地减少了饲养空间和管理成本；②斑马鱼雌鱼产卵量大，每次可产约300 枚，实验用样本基数大，确保统计学意义；胚胎药物处理简单,需求量少;③胚胎体外发育，发育周期短，从受精卵到仔鱼在正常条件下只需72h,借助显微镜可清楚的观察整个发育过程;④发育初期透明,通过特定基因标记，可以直观的观察靶基因的表达；⑤应用到原位杂交技术和免疫组化技术。
模式生物发育生物学的研究与应用
模式生物发育生物学的研究与应用模式生物是指科研人员对于特定物种或群体进行高度关注、深入理解和广泛应用的生物体，被视为基本生物学理论研究和生命科学应用的重要工具。
在发育生物学上，模式生物在研究人员对于发育机制、分化机制、分子表达和发育调控网络等方面的学习和发现，做出了重要贡献。
本文将从模式生物在发育生物学的研究中的作用和重要性，以及模式生物的选择和应用方面进行探讨。
一、模式生物的重要性模式生物在发育生物学中的重要性不言而喻。
最初，发育生物学的研究只局限在简单的观察和描述阶段，由于缺乏系统和灵敏的分子工具、显微成像技术等现代生命科学技术手段，无法探究胚胎发育的分子机制和调控网络。
模式生物的出现和其在实验室中的长期研究，为研究者们提供了一个非常有利的平台和工具，可以通过简单、可重复、控制变量等方式，建立胚胎发育的模型，在细胞和分子水平上对其进行深入研究。
模式生物作为发育和分子生物学的重要实验动物，能够提供一系列牵涉到发育和疾病的关键基因、调控网络和生理遗传学问题，为疾病预测、预防和治疗提供有益指导和方向。
二、模式生物的选择模式生物的选择标准很高，但也不是所有生物都适于作为模式生物，需要具备以下几个条件:1. 可以在实验室中轻松、快速地繁殖，具备生理特征的高度稳定性和复杂性，并具有标准化和标记化操作方法；2. 具备完整的生命周期和发育过程，尤其是具备胚胎发育的不同发育阶段和提示器官的不同特征，便于发育机制的研究；3. 发育、生长和代谢速度适宜，其生理和发育特征尽可能贴近人类的相关现象，具有普通遗传特征，并且是野外或自然环境的优良生物体。
目前，最常用的模式生物包括无脊椎、小鼠、斑马鱼、拟鼠，以及果蝇等。
严格掌握模式生物的选择标准，有利于在发育生物学探索中，建立有力的试验验证体系，并且大幅降低实验误差。
三、模式生物的应用模式生物在发育生物学、神经科学、医学研究等领域，具有广泛的应用价值。
以小鼠为例，小鼠是哺乳动物中最常用的模式生物之一，在基因组学、干细胞、发育和疾病等领域，常用于基因失活或过表达、蛋白质表达和功能研究、疾病模型建立和药物筛选、检测，并且还被广泛应用于人类疾病的研究中，如癌症、神经元退行性疾病和心血管疾病等。
发育生物学___第二章___细胞命运的决定
离，发现分离裂球的发育命运、分裂速度和分裂
方式都和留在完整胚胎内的相同裂球一样。
• 分离裂球本身不但含有决定分裂节奏和分裂方式
所必需的全部物质，而且还含有不依赖于胚胎其 他细胞而进行自我分化所必需的全部物质。
帽贝成纤毛细胞的分化
极 叶
• 某些呈螺旋卵裂的胚胎（主要是软体动物和环节动物）在 第一次卵裂时卵子植物极部分形成一个胞质凸起，称为极 叶（polar lobe）。 • 第一次卵裂结束时，极叶缩回。
结论：海鞘胚胎后端的发育命运由卵细胞质中特 定的胞质决定子决定。而前端的发育命运则由缺 乏PVC所决定。 总结：海鞘卵子受精时，卵质发生运动，产生独 特的胞质区域；不同的胞质区域含有不同的形态 发生决定子，并在卵裂时分配到不同的裂球中。
（二）软体动物：极叶和中胚层，背-腹轴的决定 • Wilson把帽贝（Patella coerulea）早期裂球分
合胞体前端细胞的细胞核暴露于前端细胞质的转录因 子中，这些转录因子在后端细胞质并不存在。 合胞体后端细胞的细胞核暴露于后端细胞质的转录因 子中，这些转录因子在前端细胞质也不存在。 细胞核和转录因子之间相互作用就发生共同的细胞质 中，而这一作用最终导致细胞发育命运向不同方向特 化。 通过转录因子行使形态发生素作用，果蝇合胞体内每 个细胞核都获得一个位置信息，也就是细胞核是成为 身体前端、中部或者后端一部分。 当合胞体细胞核最终分隔到细胞内时，这些细胞的发 育命运大体已经定型。每个细胞特定的发育命运将通 过自主特化（由从卵子内继承的转流因子作用）和渐 进特化（由细胞-细胞相互作用）共同作用而决定。
海鞘分裂球的决定谱系海鞘的肌肉细胞谱系自主肌肉特化有条件肌肉特化海鞘的三种组织胞质决定子的运动比较肌肉肌肉第一期卵质分离8细胞胚胎第二期卵质分离表皮内胚层海鞘胚胎前后轴决定与胞质定域?海鞘受精卵植物极后端胞质pvc相对于其余部分细胞质呈显性
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摩尔根：孟德尔遗传 学的伟大继承者，果 蝇之父 1933年获得了诺贝尔 生理或医学奖
这种植物具有以下特点：
（1）形态个体小，高度只有3Ocm左右； （2）生长周期快，从播种到收获种子一般只需6周左右；
（3）种子多，每株每代可产生数千粒种子；
（4）形态特征简单； （5）基因组小，只有5对染色体。
第二章 发育生物学研究中的主要模式生物
D. melanogaster X. laevis
Gallus gallus
Mus musculus
Homo sapiens
Model organisms
什么叫模式生物（Model organism）
生物体由低等向 高等、由简单向 复杂的进化过程 中，很多生物学 现象是非常保守 的。低等生物的 生命现象及分子 基础与高等生物 相似。因此，便 于试验研究生命 现象的基本规律 或研究人类健康 问题的物种就称 为模式生物。
丰年虫
5. Danio rerio (zebrafish)
主要优点 1. 体积小，易于饲 养殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作： 如诱变； 5. 体外受精和发育， 易于观察； 6. 基因组序列已全 部测出。
斑马鱼胚胎的早期ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ裂过程
稀有鮈鲫
具有性成熟快、 繁殖力强、产卵 频次高、饲养方 便等特点，同时 稀有鮈鲫的优点 还在于：是我国 特有种，个体较 斑马鱼稍大，实 验操作容易，温 度适应广，对化 学品敏感且实验 重复性更好。
繁殖特性
发育迅速，性成熟早 小鼠出生后20日龄左右 即可离乳，此时体重达 14g （ 10～16g ）左右， 稍加饲育即可用于实验及科研（18～22g）。６ ～７周龄性成熟。雌性 35～50d 、雄性 45～60d 便可交配繁殖。配种最好在65～90日龄。 性周期短，繁殖力强 发情周期4～5d，妊娠期 19～21d，哺乳期 20～22d。每胎产仔8～15 只， 最多可达25只，年产6～9胎。生育期为1年，寿 命2～3年。
2002年的生理医学奖授予有关线虫发育的三位科学家： Brenner，Horvitz 和 Sulston
秀丽线虫早期胚胎的谱系和细胞命运
3. Drosophila melanogaster: Insect model
Drosophila melanogaster: Insect model
人－鼠混合体
能否将人和老鼠的细胞混 合在一起，制造出一个“ 不可思议”的胚胎呢？ 尽 管这还是一个颇受争议的 设想，但如果人的干细胞 在注射入小鼠的胚胎后能 够在小鼠体内形成人的组 织器官的话，倒是一件很 有意义的事，这助于回答 是否可以用人的胚胎干细 胞来治疗疾病的问题。
小鼠发育的早期阶段
7. Gallus gallus (Chicken)
“硕鼠”
1982年，科学家培育出了第一只 转基因小鼠。他们将携带有大鼠 （rat）的生长激素基因和其调控 区域（在锌离子存在下，能够启 动生长激素基因的表达）的DNA片 段注射到小鼠胚胎细胞中，得到 了转基因小鼠。在喂食富含锌的 食物后，这种小鼠的身体变得巨 大。这种转基因技术掀起了将转 基因小鼠做于遗传分析的浪潮。
mouse zebrafish
human
Complexity
Drosophila C. elegans
yeast
Technical difficulty
各种模式动物各有优点，其研究成果
不仅可以揭示特定物种的特点，还有 助于揭示动物发育的一些普遍规律和 机制。
模式生物应具备特点
其生理特征能够代表生物界的某一大类群;
6. Mus musculus (Mouse)
小鼠（mouse）生物学特性
体型小，性情温顺，易于 饲养管理。 小鼠是哺乳动物中体型较 小的动物，出生时体重 １.5g，体长20mm左右 。成年体重30～40g，体 长110mm。 喜黑暗，昼伏夜动。 喜欢群居，雄性好斗。 胆小怕惊，对环境反应敏 感，适应性差，汗腺不 发达，怕热，高温容易 中暑。
肥鼠
50年代，美国的一个研究小组 发现了一个肥胖的小鼠种系， 它们非常能吃，长得很肥。直 到将近50年后，其他的科学家 才揭示出了它们如此肥胖的原 因：这些小鼠体内缺乏一种名 为leptin的激素，而该激素在 体内专门负责控制动物食欲和 体重。
荧光鼠
1998年，加拿大的一个研究 小组展示了一只能在荧光下 变绿的小鼠。这种小鼠被做 了遗传改造，携带了一个水 母绿色荧光蛋白基因。荧光 鼠已被用来研究胚的生长和 细胞内蛋白的运动。
1995年的诺贝尔生理医学奖获得者： E.Lewis，C.Nuesslein-Volhard 和 E.Wieschuas。
4、Xenopus laevis: Amphibian model
主要优点： 1. 性成熟短； 2. 卵体积大， 易于操作； 3. 抗感染力 强，易于组 织移植；
非洲爪蟾胚胎的卵裂
容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；
容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
长久以来在进化支流的港湾中休憩的小生命——酵母、 线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾、小鼠、拟南 芥，获得了前所未有的青睐。
1、海胆
海胆（sea urchin）
是生物科学史上最早被使用的模式生物，它的卵子和 胚胎对早期 发育生物学的发展有举足轻重的作用。 1875年， Oscer Hertiwig（1849-1922）就开始以海 胆为材料研究受精过程中细胞核的作用。 1891年，Hans Driesh（1876－1941）在显 微镜下把 刚刚完成第一次卵裂的海胆胚胎一分为二，结果发现 ，分开后的两个细胞各自形 成了一个完整幼虫。 1890年后，海胆更在受精和早期胚胎发育的研究中起 了重要 作用。同种海胆精卵表面分子的特异性识别、 精子顶体反应、卵皮质反应等现象的发现， 为受精生 物学奠定了最初的基础。
• 鸟类的胚胎发育在形态的复杂性和发生的
一般过程上与哺乳动物非常相似，尤其是
鸡胚的后期发育与小鼠极为相似。
• 鸡胚比哺乳动物胚胎更易得到和观察。
8、模式植物-----拟南芥
拟南芥——Arabidopsis thaliana
拟南芥是一种十字花科植物，广泛用于植物遗传学、发育生物学和 分子生物学的研究，已成为一种典型的模式植物，其原因主要基于
克隆大鼠
长人耳的老鼠
1995年，Massachusetts 的研 究者们让一只老鼠长上了人的 耳朵。他们在一个可生物降解 的人耳形状的模子表面接种上 人软骨组织细胞，然后将模子 移植到裸鼠身上（裸鼠因为存 在天然的免疫系统缺陷，而不 会对模子产生免疫排斥反应） 。人软骨组织细胞从小鼠的血 液中得到营养，不断生长并填 满模子，最终造出了一个“耳 朵”。科学家们希望将来能够 用这种技术设计出能够用于替 换人的器官或组织。
克隆鼠
世界上第一批克隆小鼠Cumulina 和它的妹妹们在1998年诞生了。 一个国际性的研究小组，使用“ 制造”克隆羊Dolly 同样的技术 ，“制造”了这批和它们的妈妈 遗传物质完全相同的小老鼠。最 先出生的克隆鼠取名为Cumulina ，因为它的DNA是从她母体的一 个cumulus（卵丘，围绕卵细胞 的卵泡细胞实体团块，位于发育 中的囊状卵泡一侧）细胞中提取 的。
2、Caenorhabditis elegans: Worm model
主要优点 1. 易于养殖：成虫 体长1mm，易冷 冻保存； 2. 性成熟短：2.5-3 天，两种成虫； 3. 细胞数量少，谱 系清楚； 4. 易于诱变； 5. 基因组序列已全部测 出 (Science, Dec. 11, 1998)。(97MB encodes 19,099 proteins.)