第一篇 己糖激酶在植物糖信号转导中的作用
植物体内的信号转导-生物技术世界
植物体内的信号转导-生物技术世界时间：2008-06-06 11:39:46 来源: 扬州大学植物在整个生长过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。
例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长，在这个过程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转导，调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞作出反应。
这种信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。
在植物细胞的信号反应中，已发现有几十种信号分子。
按其作用范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。
对于细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段，即：胞间信号传递、膜上信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化(图6-25)。
一、胞间信号的传递植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。
(一)化学信号化学信号(chemical signal)是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。
一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号。
如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸(ABA)，ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。
而且ABA的合成和输出量也随水分胁迫程度的加剧而显著增加。
这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positive chemical signal)。
然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂素(CTK)的量显著减少，这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal)。
图 6-25 细胞信号传导的主要分子途径IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+·CaM. 依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。
第一篇己糖激酶在植物糖信号转导中的作用
己糖激酶在植物糖信号转导中的作用本文介绍了己糖激酶的概念、亚细胞定位、酶特性。
最后重点讲述了己糖激酶在糖信号转导中的作用。
1.摘要己糖激酶就是能够催化己糖磷酸化的酶,大多数高等植物通过光合作用在叶片中合成碳水化合物, 并主要以蔗糖形式通过韧皮部运输分配到不同的库组织中。
在库组织中, 蔗糖可被直接贮藏, 也可在蔗糖合成酶” ,或转化酶作用下分解为己糖—果糖和葡萄糖。
己糖必须经磷酸化才能进人糖酵解途径。
磷酸化的己糖进人糖酵解途径后, 为植物的生理活动提供能量和中间代谢产物, 因而己糖的磷酸化对维持植物合成淀粉的碳流和呼吸作用是必不可少的。
近年来的研究表明, 己糖激酶也参与植物的糖感受和信号转导过程。
因此, 己糖激酶在植物生长发育进程中具有重要作用。
本文综述植物己糖激酶亚细胞定位、酶特性、及其在糖信号转导中的作用的最新研究进展。
2.植物的己糖激酶催化己糖磷酸化的酶依据其底物特异性和功能的不同可分为己糖激酶、葡萄糖激酶和果糖激酶, 广义的己糖激酶包括这3种酶, 它们催化己糖代谢的第一步不可逆反应图。
目前己糖激酶还没有统一的命名规则, 已有的报道多数将植物己糖激酶称为HXK或HK, 葡萄糖激酶称为GLK或GK, 果糖激酶称为FRK或FK。
本文采用3个字母的命名方法, 引用文献遵循原文作者的命名, 一般不作更改。
2.1己糖激酶(HXK)己糖激酶既调控植物体内贮存糖和游离糖的利用率, 也调控糖酵解和氧化戊糖磷酸途径的代谢速率。
Antonia Medina和Alberto Sils在1956年第一个报道了己糖激酶。
他们通过对豌豆非光合组织的研究, 表明了果糖特异激酶的存在, 但是该酶直到20年后得到分离和鉴定。
随后的研究表明, 植物组织中存在几种不同的己糖激酶同工酶。
到目前为止, 已纯化和鉴定了以下几种植物组织中的HXK:拟南芥、豌豆叶片、小麦胚芽、豌豆种子、大豆、玉米、菠菜叶片、鳄梨、番茄、大麦叶片、烟草叶片、马铃薯块茎、水稻胚和葡萄抽。
高等植物己糖激酶基因研究进展
高等植物己糖激酶基因研究进展张超;王彦杰;付建新;王晓庆;王玮然;董丽【摘要】己糖激酶( HXK)具有催化己糖磷酸化的作用,是植物体呼吸代谢过程中的关键酶之一.近十几年的研究发现,HXK在植物的糖感知和糖信号转导过程中扮演重要的角色.目前GenBank已登录28种高等植物的HXK同源基因,其在不同物种中均以多基因家族形式存在.HXK基因家族多数成员包括9个外显子,编码492-522个氨基酸.HXK亚细胞定位研究发现,植物HXK家族成员主要分布于线粒体,少数成员存在于细胞质、叶绿体和质体基质中.植物HXK基因家族大部分成员在不同器官或组织中均有表达,但是拟南芥(Arabidopsis thaliana)AtHKL3和水稻(Oryza sativa)OsHXK10仅在花中表达.高等植物部分HXK不仅影响植物生长发育,还调控植物激素信号转导以及调节植物花青素合成途径中相关基因表达.应用MEGA 4.0软件对18个物种HXK基因氨基酸序列构建系统进化树,HXK基因序列聚为7小支,聚类关系能反映不同基因结构和功能的差异.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2012(000)004【总页数】8页(P19-26)【关键词】己糖激酶;基因家族;亚细胞定位;糖信号【作者】张超;王彦杰;付建新;王晓庆;王玮然;董丽【作者单位】北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083【正文语种】中文糖类物质在植物中起着重要的作用，它不仅作为呼吸底物为植物的生长发育提供能量，而且还通过多种代谢途径再合成其他物质，如细胞的结构物质，储存物质，氨基酸和蛋白质的碳架，核糖和脱氧核糖的组成成分等[1,2]。
植物免疫系统中的信号转导通路
植物免疫系统中的信号转导通路植物无法逃离环境的威胁，它们只能通过不同的机制来对抗病原体和有害环境。
植物的免疫系统包括两个主要方面：基础免疫和适应性免疫。
基础免疫是植物对常见的病原体和环境应激的回应，而适应性免疫则是植物对先前未遇到的特定病原体的特异反应。
植物在免疫应答中涉及到一系列的信号转导通路，最终导致基因表达的改变和产生免疫反应。
下面，我将详细介绍植物免疫系统中的信号转导通路。
1. PAMPs信号通路PAMPs (Pathogen-Associated Molecular Patterns) 信号通路是植物基础免疫的一个重要部分。
PAMPs 是微生物体表面上的分子，如蛋白质、多糖和核酸。
它们是微生物的“指纹”，可以被植物的受体感知。
当一个 PAMPs 被植物受体识别后，植物会产生一系列的信号转导反应，导致基因表达的改变和免疫应答的触发。
这些反应包括钙离子（Ca2+）信号、PIP2 次级信号、激活蛋白激酶（MAPK）模块、NADPH 氧化酶的激活、转录因子激活等。
此外，PAMPs 信号通路还涉及一些基因的转录，例如 WRKY、MYB、NAC和 ERF 家族转录因子等。
这些转录因子能够导致基因的表达变化，从而激发免疫应答。
2. R蛋白信号通路R 蛋白（Resistance proteins）信号通路是植物适应性免疫的关键组成部分。
R蛋白能够识别细菌、真菌和病毒等寄生性微生物。
当一个 R 蛋白识别到目标病原体时，它会形成一个信号复合物，促进一系列的信号转导反应。
这些反应包括活化特异性NADPH 氧化酶、活化植物激酶（PIK）、活化 MAPK 和其他激酶以及调控转录因子的激活等。
R 蛋白信号通路还包括一些特定的转录因子，例如：TGA 转录因子和 EDS1 转录因子。
TGA 转录因子是一种可激活植物抗氧化酶的DNA结合蛋白。
EDS1 转录因子在植物免疫应答中起着重要的作用，它与 PAD4、NPR1 等蛋白质相互作用，调节免疫反应基因的表达。
己糖激酶催化的反应
己糖激酶催化的反应引言己糖激酶是一种重要的酶，它能够催化己糖的反应。
己糖是一种己糖的异构体，它在新陈代谢过程中发挥着重要作用。
本文将介绍己糖激酶催化的反应机制、生理意义以及相关应用领域。
己糖激酶的结构与功能己糖激酶是一种磷酸化酶，它催化己糖的磷酸化反应。
己糖激酶由多个亚基组成，其中包括催化亚基和调节亚基。
催化亚基己糖激酶的催化亚基由一个催化中心和一个底物结合位点组成。
催化中心是己糖激酶催化反应的关键部分，它能够与底物己糖结合并催化其磷酸化反应。
底物结合位点位于催化中心附近，它能够与己糖稳定结合，使得催化反应能够顺利进行。
调节亚基调节亚基能够调控己糖激酶的活性。
调节亚基在己糖浓度低时与催化亚基结合，抑制己糖激酶的活性；而在己糖浓度高时，调节亚基与催化亚基解离，促进己糖激酶的活性。
己糖激酶催化的反应机制己糖激酶催化的反应是一个磷酸转移反应。
首先，底物己糖与催化中心发生结合，形成底物-酶复合物。
接着，酶将底物的一个磷酸基团转移到底物的特定位点上，形成磷酸化产物。
最后，产物与酶解离，完成催化反应。
该反应的催化机理包括两个关键步骤：底物结合和磷酸转移。
底物结合是通过底物结合位点与底物己糖的相互作用，具体机制仍在研究中。
磷酸转移是催化亚基通过特定的氨基酸残基参与，它们之间发生亲核攻击和磷酸转移等化学反应。
己糖激酶催化的反应机制还受到其他因素的影响，如温度、pH值和离子浓度。
适宜的反应条件能够提高己糖激酶的催化效率。
己糖激酶反应的生理意义己糖激酶催化的反应在生理过程中具有重要作用。
首先，己糖激酶催化的反应是葡萄糖代谢途径的关键步骤之一。
己糖在新陈代谢过程中被磷酸化为己糖磷酸，进一步参与糖酵解、糖异生和糖原合成等代谢途径。
其次，己糖激酶催化的反应与能量供应密切相关。
己糖磷酸能够通过进入三羧酸循环和线粒体呼吸链，产生丰富的ATP分子。
此外，己糖激酶催化的反应还与炎症、免疫和血糖平衡等生理过程紧密相关。
己糖激酶的调节亚基能够通过信号转导途径调控酶活性，参与炎症和免疫反应；己糖浓度的调控能够影响血糖水平的调节。
植物的糖信号及其对碳氮代谢基因的调控
近年 来 的研 究 表 明 ， 高 等植 物 中 ， 糖 及 其 在 蔗 衍 生物 不 仅是 光 合 同 化 物 与 能 量 的运 输 和 贮 藏 形
式， 而且 是 能 被植 物 细 胞 感 知 ， 而 调 控 基 因表 达 进 和 影 响生 理 生 化 进 程 的强 有 力 的信 号 分 子 。本 文
Ｘ ＥＺ ｕＪ ＪＡ Ｇ Ｄ ｎ Ｄ Ｉ ｉｇＢ Ｃ Ｏ Ｗｅ Ｘ ｎ ｅ ａ ｏ ｔ ｙｏ ｒ ｓＧｏ ｔ Ｒ ｇ ｌｔ ｎ Ｍｉｉｒ ｏ ｇｉ ｌ Ｉ ｈ ． ｅ一， Ｉ Ｎ ｏ ｇ ， Ａ ｎ— ｏ ， Ａ ｉ ｉｇ （Ｋ ｙＬ ｂｒ ｏ Ｃｏ ｒｗｈ ｅｕ ｉ ， ｎ ｔ Ａ ｒ ｕ— ｉ Ｔ — ａｒ ｆ ｐ ａｏ ｓ ｙｆ ｃ ｔ ｅ ｏ ｅｅｆＡ ｒｎｍ ， ａｊ ｇＡ ｒ ｕｔｒｌＵ ｉ ｒｔ ， ａｆｎ １０ ５ Ｓ ａ ｇ ａ ｙＬ ｂｒｔ ３ｏ ｒｔ ｔ ｏｔ ｕ ｕａ ｕ ，Ｃ ｌｇ ｇｏ ｏ ） ｒ ｌ ｏ ，Ｎ ｎｉ ｇｉ ｌ ａ ｎｖ ｓｙ Ｎ ｎ ｇ ２０ ９ ； ｈ ｎ ｈ ｉ ｏ ｏ Ｐｏ ｃ ｄＨ ｒｃｌ ｒｌ ｎ ｃ ｕ ｅｉ ｉ ｅ Ｋ ａ ａｒｆ ｅｅ ｉ ｔ Ｔｃｎｌ ｙ Ｓ ａｇ ａ ｃｄｍｙｏ Ａ ｒ ｕ ｕａ ｃ ｎｅ， ｈ ｎｈ ｉ ０ ６ ｅｈｏｏ ， ｈ ｎ ｈ ｉ ａ ｅ ｇｉ ｌ ｒｌ ｉ ｃｓ Ｓ ａ ｇ ａ ２ １０ ） ｇ Ａ ｆ ｃｔ Ｓｅ １
植物MAPK信号转导途径
植物MAPK信号转导途径植物是生命力旺盛的生命体，因其可以自行制取食物，自我繁殖繁盛，成为地球上最为重要的生物之一。
而植物的生命过程中，细胞内部的信号传导起着重要的作用。
地球上的大多数生物利用许多多样化的信号传递途径，响应环境刺激，从而调节细胞的生长发育和适应性反应。
作为植物生命周期不可或缺的组成，地球上的植物信号传导使植物能够响应各种外界信号，调节细胞生长、发育及适应性反应，从而影响整个植物生长发育的进程。
其中一个重要的信号传导途径是MAPK信号转导途径。
什么是MAPK信号转导途径？MAPK，全称为Mitogen-activated protein kinase，意为有丝分裂原活化蛋白激酶，是一种高度保守的同时作用于真菌、动物和植物的蛋白激酶。
MAPK信号转导途径通常是被外界环境刺激所激活的跨膜受体激活的酶级联反应，它在植物细胞中扮演着一个广泛重要的调节因子，通过调节多种重要生理过程如减轻植物胁迫，细胞分裂，细胞生长、分化和凋亡等功能达到响应环境的目的，由此展示植物对外界刺激的学习和记忆作用。
MAPK信号转导途径的工作原理？MAPK信号转导途径由三段酶级联反应组成：MAPK激酶激活激酶（MAPKKK）——> MAPKK激酶（MAPKK）——> MAPK。
链式反应的前两个级别（MAPKKK和MAPKK）通常由外部环境刺激诱导它们为MAPK的催化活性提供已修饰的蛋白质基质，该目的是将环境刺激信号从MAPKKK缩小至MAPK，在许多情况下，磷酸化被配置为信号的主要媒介。
MAPK可能会进一步激活其下游调节因子，从而影响细胞各种生理过程的调控。
此外，MAPK信号转导途径的反应可能受到许多外部生物和非生物环境刺激的调节，这些刺激包括生物招引、mAMP、逆境胁迫、酶和激素的分泌、热、光周期和光强等。
MAPK还可以通过内部自我负反馈机制保存活动状态。
MAPK信号转导途径对植物的影响？在植物领域，MAPK的研究日益引起重视，因为这个途径具有在调节植物的生长，发育及适应性反应方面的一系列重要功能，成为了研究植物生物学的热点之一。
光、糖与激素影响植物花色素苷合成与积累的研究进展(综述)
光、糖与激素影响植物花色素苷合成与积累的研究进展(综述)程海燕;李德红【摘要】次生代谢物质花色素苷存在于植物的叶片、花、果实和种子的表皮细胞的液泡中,是一类使这些器官呈现从红色到黑色等系列颜色的水溶性色素.其合成过程不仅受到基因的调控,还受多种因素影响.首先是光通过信号转导途径直接或间接地调节相关酶基因表达的过程;其次是糖,常与光相互作用协调控制花着色;激素也是影响花色素苷合成的一个重要因素,往往通过影响植物体内的代谢过程和植物基因的表达来影响花色素苷的合成和积累.本文综述近20年来该领域的研究进展.【期刊名称】《亚热带植物科学》【年(卷),期】2010(039)003【总页数】5页(P82-86)【关键词】花色素苷;光;基因调控;糖;激素【作者】程海燕;李德红【作者单位】华南师范大学,生命科学学院,广东省植物发育生物工程重点实验室,广东,广州,510631;华南师范大学,生命科学学院,广东省植物发育生物工程重点实验室,广东,广州,510631【正文语种】中文【中图分类】Q945.1花青素是植物体内一类次生代谢物质，广泛存在于开花植物（被子植物）中，据初步统计，27科73属植物中含花青素。
目前已知有20种花青素，但应用于食品的仅6种，即天竺葵色素（pelargonidin）、矢车菊素（cyanidin）、花翠素（delphinidin）、芍药花苷配基（peonidin）、矮牵牛苷配基（petunidin）和锦葵色素（malvidin）［1］。
花青素与糖形成花色素苷（或称花色苷）。
花色素苷的合成途径已比较清楚，大约有15种结构基因参与，还有调节基因调控花色素苷的合成。
即使同种植物，所生成的花色素苷种类，或与之结合的糖的种类及数量也会发生变化。
花色素苷无毒、无特殊气味，具有多种营养、药理和保健功能，是一种珍稀的天然食用色素，在食品、化妆、医药方面有着巨大应用潜力［2］。
植物花色素苷合成除了受糖、激素、pH等因素的影响外，还受温度、光照、氮、磷等环境因素所支配。
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己糖激酶在植物糖信号转导中的作用
本文介绍了己糖激酶的概念、亚细胞定位、酶特性。
最后重点讲述了己糖激酶在糖信号转导中的作用。
1．摘要
己糖激酶就是能够催化己糖磷酸化的酶，大多数高等植物通过光合作用在叶片中合成碳水化合物, 并主要以蔗糖形式通过韧皮部运输分配到不同的库组织中。
在库组织中, 蔗糖可被直接贮藏, 也可在蔗糖合成酶” ,或转化酶作用下分解为己糖—果糖和葡萄糖。
己糖必须经磷酸化才能进人糖酵解途径。
磷酸化的己糖进人糖酵解途径后, 为植物的生理活动提供能量和中间代谢产物, 因而己糖的磷酸化对维持植物合成淀粉的碳流和呼吸作用是必不可少的。
近年来的研究表明, 己糖激酶也参与植物的糖感受和信号转导过程。
因此, 己糖激酶在植物生长发育进程中具有重要作用。
本文综述植物己糖激酶亚细胞定位、酶特性、及其在糖信号转导中的作用的最新研究进展。
2．植物的己糖激酶
催化己糖磷酸化的酶依据其底物特异性和功能的不同可分为己糖激酶、葡萄糖激酶和果糖激酶, 广义的己糖激酶包括这3种酶, 它们催化己糖代谢的第一步不可逆反应图。
目前己糖激酶还没有统一的命名规则, 已有的报道多数将植物己糖激酶称为HXK或HK, 葡萄糖激酶称为GLK或GK, 果糖激酶称为FRK或FK。
本文采用3个字母的命名方法, 引用文献遵循原文作者的命名, 一般不作更改。
2.1己糖激酶（HXK）
己糖激酶既调控植物体内贮存糖和游离糖的利用率, 也调控糖酵解和氧化戊糖磷酸途径的代谢速率。
Antonia Medina和Alberto Sils在1956年第一个报道了己糖激酶。
他们通过对豌豆非光合组织的研究, 表明了果糖特异激酶的存在, 但是该酶直到20年后得到分离和鉴定。
随后的研究表明, 植物组织中存在几种不同的己糖激酶同工酶。
到目前为止, 已纯化和鉴定了以下几种植物组织中的HXK：拟南芥、豌豆叶片、小麦胚芽、豌豆种子、大豆、玉米、菠菜叶片、鳄梨、番茄、大麦叶片、烟草叶片、马铃薯块茎、水稻胚和葡萄抽。
多数植物HXK都有1到3个同工酶。
2.2果糖激酶（FRK）
对果糖特异的己糖激酶同工酶称为果糖激酶。
由于果糖激酶对果糖的亲和性远较己糖激酶大得多, 因而普遍认为在果糖分解代谢中, 果糖激酶起主要作用。
已纯化和鉴定了以下几种植物组织中的果糖激酶拟南芥、番茄、甜菜、马铃薯块茎、
豆、玉米胚乳、大麦叶片、鳄梨、菠菜、百合花粉、山茶花粉和豌豆等。
果糖激酶也存在几个同工酶。
2.3葡萄糖激酶（GLK）
由于HXK和GLK均对葡萄糖特异, 到目前为止, 只有少数文献将以下几种植物组织中优先磷酸化葡萄糖的己糖激酶命名为葡萄糖激酶豌豆种子、大豆、马铃薯块茎、番茄果实和水稻胚。
3.己糖激酶的亚细胞定位
己糖激酶不同的亚细胞定位导致其功能上的差异。
哺乳动物组织中的几个不同己糖激酶已得到鉴定, 而植物细胞己糖激酶活性的亚细胞定位一直是有争议的问题, 这主要是由于存在不同类型可溶性同工酶的缘故。
多数研究表明, 植物己糖激酶主要定位于线粒体膜和细胞质中, 叶绿体膜上也有一定活性。
利用细胞分离法和活细胞测定法, 发现菠菜叶片的一个己糖激酶存在于叶绿体和线粒体的外膜上, 而果糖激酶分布在菠菜叶绿体中。
芹菜悬浮培养细胞的研究表明, 己糖激酶活性与膜有关, 而果糖激酶大多存在于细胞的可溶性部分。
细胞区隔化是调节己糖激酶活性的一个重要方面。
Galina等观察到玉米根中有两个己糖激酶, 其中一个是可溶性的, 另一个与线粒体结合, 后者能被ADP抑制, 这表明, 当ATP/ADP比值改变时, 不同形式的HXK为不同条件下的代谢提供了调节机制。
4.己糖激酶的特性
4.1酶形态与结构
植物组织中,FRK蛋白通常以二聚体形式存在, 也有的以单体形式存在, 其天然分子量从70一85KD到102—118KD不等。
其功能部位是由分子量为30一40的亚基组成的高二聚体。
Doehlert报道了一个天然分子量为59KD的FRK蛋白, 可能该FRK以单体和二聚体形式同时存在。
豌豆FRK同工酶SDS一PAGE分析表明, 它的FRK2单体分子量为72KD, 几乎是其它植物的2倍。
已报道的FRK蛋白中分子量最大的为马铃薯块茎FRK1, 为118KD。
Prata等用凝胶过滤层析鉴定出两个己糖激酶, 其中一个为HK一L, 分子量为68KD, 它存在于所有分析材料中, 可能参与糖抑制的调节。
另一个为HK—H 分子量为280KD, 是由分子量为50KD的己糖激酶蛋白与未知蛋白复合而成的, 它仅存在于快速生长的器官和组织中, 而在贮藏组织或消耗碳源的悬浮培养细胞中检测不到。
这表明HK一H具有库特异性。
4.2己糖激酶在植物糖信号转导中的作用
高等植物体内的糖水平调控植物从萌芽、开花到衰老的整个生长发育过程。
近年来的研究表明, 糖作为一个生理信号能激活或阻遏植物体内许多基因的表达。
糖参与植物生长发
育的调节早有报道, 而高等植物糖信号转导机制的研究是从Jang等采用单细胞体系和糖阻遏光合基因启动子的研究正式开始的。
他们首次指出, 植物细胞能感受和响应细胞间的几个己糖信号, 并且由己糖激酶催化的己糖磷酸化在信号转导途径中是其关键点,2-脱氧葡萄糖和甘露糖同样也能引发糖响应这两种糖能作用为己糖激酶的底物, 但不进人糖酵解途径。
将葡萄糖用电穿孔法导人玉米叶片的研究也表明, 植株生长的抑制是由葡萄糖引发的, 而不是G-6-P或糖酵解的其它下游代谢物质。
拟南芥糖饥饿引发din几基因（黑暗诱导型基因）转录水平的增加, 通过2一脱氧葡萄糖和甲基果糖非抑制基因表达的研究表明, 糖抑制的din基因表达是通过己糖激酶磷酸化介导的, 由糖饥饿引发的信号参与蛋白质磷酸化和脱磷酸化。
拟南芥转基因植株的研究表明, 植物中存在一条依赖于己糖激酶的葡萄糖信号转导途径。
近年来的研究表明, 糖响应过程是由植物激素信号与HXK相偶联共同作用的。
4.3依赖于己糖激酶的葡萄糖信号转导与依赖于己糖激酶的葡萄糖代谢途径的分离
酵母可以为研究高等植物糖感受和信号转导提供一个模型,但是由于高等植物糖信号途径远较单细胞酵母复杂得多, 将其模式限制在酵母信号模式中是不合适的, 因此植物糖信号转导还有待进一步研究。
应用基因工程和生化手段, 可以将植物依赖于己糖激酶的葡萄糖代谢途径从依赖于己糖激酶的葡萄糖信号途径中区分出来。
对此已取得以下几点共识第一, 酵母HXK2转化的拟南芥植株, 尽管酶活性增加了3一5倍, 但是它对葡萄糖阻遏较不敏感, 所以这种作用不是由依赖于己糖激酶的葡萄糖代谢引起的第二, 葡萄糖类似物能通过不依赖于己糖代谢的糖信号机制来抑制种子萌发或幼苗生长发育进程, 例如, 低水平甘露糖能抑制拟南芥萌发而不影响种子ATP或无机磷水平, 甘露糖诱导的种子萌发的阻遏能被加入HXK竞争性抑制剂甘露庚酮糖阻遏第三, 己检测出葡萄糖能阻遏基因表达。
己糖激酶底物与葡萄糖类似物具有报告基因的中间代谢物共转染表明, 不同基因均具有不同特异性, 己糖磷酸化对植物生长发育是必需的, 磷酸己糖、其它糖酵解产物、ATP和无机磷酸盐等不能调控生长发育。
5.结语
己糖激酶是一个较大的功能基因家族, 它不仅参与糖的代谢, 同时也参与糖感受和信号转导过程。
目前对动物己糖激酶已有较深人的了解, 而对植物己糖激酶的研究仍处于起步阶段。
随着先进的生理生化分析手段及基因重组技术和现代分子生物学技术的不断发展, 对植物己糖激酶的研究也有了新的工具, 今后应将这些先进的技术引人到己糖激酶的研究中来。
具体可从以下几方面着手：（1）分离不同植物己糖激酶基因, 构建正义、反义表达载体, 并进行转基因植株研究, 以明确己糖激酶在植物体内的功能, 探明其在糖信号转导中的特定作用, 阐明复杂的植物糖信号机制, 为用人工手段调节植物生长发育提供理论基础;(2)从生化水平上研究己糖激酶的酶学特性、蛋白质结构及其与功能的关系, 以明确己糖激酶的调节机制;(3)进一步探讨影响己糖激酶活性的因素, 同时检测植物体内双糖和己糖含量的变化, 为采用栽培措施调节果实糖酸比提供理论基础, 进而提高园艺作物的果实品质。