医学微生物细菌的形态与结构

第一章细菌的形态与结构Chapter 1 第一章细菌的形态与结构细菌是形态微小，结构简单的原核细胞型微生物，有细胞壁和原始核质，无核仁和核膜，细胞器不完整，除核糖体外无其他细胞器。

在适宜条件下，细菌有相对稳定的形态和结构。

了解细菌的形态和结构对研究细菌的生理活动、致病性和免疫性以及鉴别细菌、诊断疾病和防治细菌性感染等有重要的理论和实际意义。

一、细菌的大小一、细菌的大小细菌个体很小，须用显微镜放大数百倍至上千倍才能看到，通常以微米（μm）作为测量其大小的单位。

不同种类的细菌大小不一，同一种细菌也因菌龄和环境因素的影响而有差异。

一般大多数球菌直径在1μm左右；杆菌长1～5μm，宽0．3～1μm。

二、细菌的形态二、细菌的形态细菌有球形、杆形和螺旋形3种基本形态，分别称为球菌、杆菌和螺形菌（图1－1）。

（一）球菌球菌（coccus）呈球形或近似球形（豆形、肾形、茅头形等）。

由于球菌繁殖时分裂平面以及分裂后菌体之间相互关联的程度不同，可形成不同排列方式，这对一些球菌的鉴别颇有意义。

1．双球菌（diplococcus）细菌在一个平面上分裂，分裂后两个菌体成对排列，如脑膜炎奈瑟菌、肺炎球菌等。

2．链球菌（streptococcus）细菌在一个平面上分裂，分裂后多个菌体粘连成链状，如乙型溶血性链球菌。

3．葡萄球菌（staphylococcus）细菌在多个不规则平面上分裂，分裂后菌体无规则地粘连在一起似葡萄串状，如金黄色葡萄球菌。

4．四联球菌（tetrad）细菌在两个互相垂直的平面上分裂，分裂后4个菌体排列在一起呈四方形。

5．八叠球菌（sarcina）细菌在三个互相垂直的平面上分裂，分裂后8个菌体重叠排列成立方体。

图1－1 细菌的基本形态（二）杆菌杆菌（bacillus）的形态、大小差异较大。

多数呈直杆状，有的细长或稍有弯曲；有的近似椭圆形而且菌体短小，称为球杆菌。

多数杆菌两端钝圆，少数两端平齐（如炭疽芽胞杆菌）或两端尖细（如梭杆菌）；有的杆菌末端膨大呈棒状（如白喉棒状杆菌）；有的末端常呈分叉状（如双歧杆菌）。

大的杆菌如炭疽芽胞杆菌大小为（3～10）μm×（1～1．5）μm；中等的如大肠埃希菌（1～3）μm×（0．4～0．7）μm；小的如布鲁斯菌（0．4～0．8）μm×（0．5～1．5）μm。

多数杆菌呈分散存在，无一定排列形式，偶有成对或链状排列，个别呈特殊的排列如栅栏状或V、Y、L形状。

（三）螺形菌螺形菌（spirillar bacterium）菌体弯曲，可分为两类。

1．弧菌（vibrio）菌体只有一个弯曲、短小，弯曲呈弧形或逗点状，如霍乱弧菌。

2．螺菌（spirillum）菌体有数个弯曲、较长，如鼠咬热螺菌。

细菌的形态受培养温度、pH、培养基成分和培养时间等环境因素的影响较大，只有在生长条件适宜时，其形态较典型。

幼龄菌和老龄菌或机体感染部位受到药物、体液中的溶菌酶、抗体、补体等因素的直接作用，常出现多形态性，不易识别，因此在临床、实验室诊断时应慎重。

第二节细菌的结构第二节细菌的结构细菌的结构分为基本结构与特殊结构。

基本结构是各种细菌所共有的结构，如细胞壁、细胞膜、细胞质和核质等；特殊结构是某些细菌特有的结构，如荚膜、鞭毛、菌毛和芽胞等（图1－2）。

图1－2 细菌结构模式一、基本结构一、基本结构（一）细胞壁细胞壁（cell wall）是细菌最外层结构，包绕在细胞膜的周围，是一种坚韧而富有弹性的膜状结构。

细菌细胞壁化学组成较复杂，并随不同细菌而异。

细菌可用革兰染色法分为两大类，即革兰阳性菌和革兰阴性菌，两类细菌的细胞壁构成有较大差别。

1．革兰阳性菌细胞壁革兰阳性菌细胞壁主要由肽聚糖和穿插于其内的磷壁酸组成。

（1）肽聚糖（peptidoglycan）：又称为粘肽（mucopeptide），是原核细胞特有的成分，也是构成细菌细胞壁的共有成分，而在革兰阳性菌细胞壁中其为主要构成成分，其含量可占细胞壁干重的50%～80%。

革兰阳性菌肽聚糖由三种物质组成：①聚糖骨架：由N－乙酰葡糖胺和N－乙酰胞壁酸交替排列，经β－1，4糖苷键连接成若干多糖链。

②侧链：由4个或5个氨基酸组成的侧链，侧链的组成和连接方式随菌不同而异。

如金黄色葡萄球菌细胞壁的四肽侧链的氨基酸依次为L－丙氨酸、D－谷氨酸、L－赖氨酸和D－丙氨酸，其中L－丙氨酸端连接于聚糖骨架的胞壁酸上，四肽侧链之间由交联桥连接。

③交联桥：由5个甘氨酸组成，一端连接于四肽侧链的第三位氨基酸上，另一端与另一侧四肽侧链的第四位氨基酸相连，将两个相邻的四肽侧链连接在一起。

从而这三种成分构成坚韧牢固的三维立体结构（图1－3）。

（2）磷壁酸（teichoic acid）：是革兰阳性菌细胞壁的特有成分，含量最多时可达细胞壁干重的50%，按其结合部位不同，可分为①壁磷壁酸：一端连接于肽聚糖上的胞壁酸上，另一端伸出细胞壁游离于胞外；②膜磷壁酸：一端结合于细胞膜外层的糖脂上，故又称为脂磷壁酸，另一端穿越肽聚糖层伸出细胞壁表面呈游离状态（图1－4）。

磷壁酸有很强的抗原性，是革兰阳性菌重要的菌体表面抗原。

膜磷壁酸有黏附宿主细胞的功能，与致病性有关，还能释放到培养基或宿主体内，有较弱的内毒素样活性。

此外，革兰阳性菌细胞壁表面尚有一些特殊蛋白质，如金黄色葡萄球菌A蛋白、A群链球菌的M蛋白等。

2．革兰阴性菌的细胞壁革兰阴性菌细胞壁结构较复杂，除了有肽聚糖外，还有特殊组分——外膜。

图1－3 革兰阳性菌细胞壁肽聚糖结构图1－4 革兰阳性菌细胞壁结构模式（1）肽聚糖：革兰阴性菌细胞壁中肽聚糖的含量较少，只有1～2层，占细胞壁重量的5%～ 10%，其组成也与革兰阳性菌不同。

①聚糖骨架：与革兰阳性菌相同；②四肽侧链：如在大肠埃希菌的四肽侧链中，第三位氨基酸是二氨基庚二酸（DAP），DAP与相邻侧链末端的D－丙氨酸直接连接，两者间无五肽交联桥结构，因而只形成单层平面网络的二维结构（图1－5）。

（2）外膜：由脂蛋白、脂质双层和脂多糖三部分组成（图1－6）。

①脂蛋白，位于肽聚糖层和脂质双层之间，其蛋白部分结合于四肽侧链的DAP上，脂质部分与脂质双层相连；②脂质双层，是外膜的基本结构，类似细胞膜，其中镶嵌着多种蛋白质，如可允许小分子物质通过的微孔蛋白等；③脂多糖（lipopolysaccharide，LPS），位于最外层，并伸到细胞壁表面，是细菌的内毒素。

脂多糖由内向外依次有脂质A、核心多糖和特异性多糖3种组成成分，其中脂质A耐热，是内毒素的毒性部分和生物学活性的主要成分，与细菌的致病性有关。

图1－5 革兰阴性菌（大肠埃希菌）细胞壁肽聚糖结构革兰阳性菌与革兰阴性菌细胞壁结构显著不同（表1－1），导致两类细菌在染色性、抗原性、致病性及对药物的敏感性等方面的差异。

表1－1 革兰阳性菌与革兰阴性菌细胞壁结构的比较3．细胞壁的功能与意义细菌细胞壁坚韧而富有弹性，其主要功能是维持细菌基本形态，并保护细菌抵抗低渗环境。

细菌细胞质内有高浓度的无机盐和营养物质，造成菌体内渗透压高达（5．06～25．3）×105Pa（5～25个大气压），由于细胞壁的保护作用，使细菌能承受内部如此巨大的渗透压而不会破裂，并能在相对低渗环境中存活。

由于细胞壁上有许多小孔，参与菌体内外的物质交换。

细胞壁上带有多种抗原表位，决定菌体的抗原性。

图1－6 革兰阴性菌细胞壁结构细胞壁是保持细菌完整并使其具有一定形态的重要结构。

细菌细胞壁的肽聚糖结构受到理化因素或生物因子的直接破坏后合成被抑制，使细菌细胞壁损伤而成为细胞壁缺陷的细菌，称为L型细菌。

因其最早在Lister研究所发现，故取其第一个字母“L”命名。

L型细菌因缺乏完整的细胞壁，不能维持细菌固有的形态，故呈多形态性，染色不易着色。

L型细菌在普通培养基中不易生长，在高渗低琼脂含血清的培养基中能缓慢生长，2～7d形成“油煎蛋”样细小菌落。

某些L型细菌仍有致病性，可引起尿路感染、骨髓炎、心内膜炎等。

并常在应用某些抗生素（如青霉素、头孢菌素等）的治疗中发生，且易复发，而常规细菌学检查时常为阴性。

因此临床上遇有症状明显而细菌培养为阴性时，应考虑到L型细菌感染的可能性。

（二）细胞膜细胞膜（cell membrane）位于细胞壁内侧，紧密包绕着细胞质。

细菌细胞膜结构与真核细胞膜相似，由磷脂和多种蛋白质组成，但不含有胆固醇。

细菌细胞膜功能也与真核细胞类似，主要有物质交换、生物合成、分泌和呼吸作用。

细菌细胞膜可形成一种特有的结构——中介体，中介体是部分细胞膜内陷、折叠、卷曲形成的囊状结构，多见于革兰阳性菌，一个菌体可有一个或数个。

中介体的形成，有效地扩大了细胞膜面积，相应增加了酶的含量和能量的产生，其功能类似于真核细胞的线粒体，故亦称为拟线粒体。

中介体还与细菌分裂、芽胞的形成等有关。

（三）细胞质细胞质（cytoplasm）是细胞膜所包绕的溶胶状物质，由水、蛋白质、脂类、核酸及少量糖和无机盐组成，其中含有许多重要结构。

1．核糖体核糖体游离存在于胞质中，每个细菌的胞质内可达数万个，其沉降系数为70S，由50S和30S两个亚基组成。

mRNA与核糖体结合并将核糖体串成多聚核糖体时，就成为蛋白质合成场所。

有些抗生素如链霉素能与30S小亚基结合，红霉素能与50S大亚基结合，从而干扰菌体蛋白质的合成，导致细菌死亡。

而真核生物细胞（包括人类）的核糖体的沉降系数为80S，由60S和40S两个亚基组成，故上述抗生素对人细胞核糖体无影响。

2．质粒是细菌染色体以外的遗传物质，为双股闭合环状DNA，带有遗传信息，控制细菌某些特定的遗传性状。

质粒不是细菌生长所必需的，失去质粒的细菌仍可正常存活。

质粒具有自我复制、传给子代、自然丢失或从一个细菌转移至另一个细菌的特点。

医学上重要的质粒有F质粒，决定细菌的致育性；R质粒，决定细菌耐药性；细菌素质粒，决定各种细菌素等。

质粒又是当今基因工程中常用的DNA载体。

3．胞质颗粒细菌细胞质中含有多种颗粒，多数为营养和能量的储存物，包括多糖、脂类、磷酸盐等。

颗粒并非是细菌生命必需的或恒定的结构，其大小和数量可随菌种、菌龄、培养环境而不同。

一般而言，营养充足时颗粒多而大，营养缺乏时颗粒少而小，甚至消失。

用特殊染色法可将颗粒染成与菌体其他部位不同的颜色，称为异染颗粒，对细菌的鉴别有一定的意义，如白喉棒状杆菌的异染颗粒。

（四）核质细菌的核质（nuclear material）是细菌的遗传物质，由裸露的双股DNA堆积而成，因其无核膜、核仁，故又称为拟核。

核质在功能上与真核细胞的染色体相似，控制细菌的生长代谢、分裂繁殖、遗传和变异等，故习惯上亦称之为细菌的染色体。

二、特殊结构二、特殊结构（一）荚膜荚膜（capsule）是某些细菌在生长过程中，合成并分泌于细胞壁外围的一层黏液性物质。