发酵工程 举例说明如何通过代谢调控提高微生物产物产量
生物发酵工程中的微生物代谢调控
生物发酵工程中的微生物代谢调控生物发酵工程是一门应用广泛的学科，其涉及微生物、生物化学、传热传质等多个学科的知识，旨在利用微生物在发酵过程中生成的代谢产物来满足人们的生产和生活需求。
而在微生物代谢过程中，如何通过调控其代谢途径，实现目标产物的高效合成、减少代谢的损耗，成为了生物发酵工程中的一个重要研究方向。
微生物代谢调控的意义微生物代谢调控是指通过改变微生物生长条件和代谢途径，来调整其代谢产物合成量和比例的过程。
在工业生产中，通过微生物发酵生产大量特定代谢产物是一种非常经济、环保的加工方式，但是微生物产生的代谢产物存在很大的不确定性。
因此，通过对微生物代谢途径的调控，可以使目标产物的产量和比例得到控制，从而提高产量，减少生产成本，并且提高产物的纯度和质量。
微生物代谢途径及其调控微生物代谢途径是指微生物在生物体内通过多种化学反应途径来完成与生长、繁殖相关的代谢活动。
其中包括代谢途径的产物合成、产物分解以及代谢的能量转换等步骤。
微生物代谢调控的目的就是通过改变这些代谢途径的流量和平衡，来调整微生物产物的合成量和比例，从而达到优化目标的效果。
代表微生物代谢调控方法有以下两种：1.正向调控正向调控是指通过增加代谢途径的流量和互动，来加强目标代谢产物的合成，从而提高产量。
这种调控方法常见于工业生产中，例如酿造啤酒时，生产者为了增加酒的口感和香味，会加入辅酶、氨基酸、谷氨酸等化合物来促进酵母细胞的代谢，从而促进目标产物的生成。
2.反向调控反向调控是指通过成分的增减或运输网络的改变来降低目标代谢产物的合成，从而对微生物代谢路线进行限制。
这种方法经常用于通过发酵生成的副产物的控制。
例如，在环境中限制糖分含量、压制某些酶或基因，以限制微生物代谢途径中产生某些不必要的代谢产物的方法。
代表性工程案例在实践中，通过微生物代谢调控技术，目标代谢产物的生产得以实现。
以下列举一些代表性的工程案例：1.习得味道细节啤酒发酵后的酿造品质是由微生物代谢途径的复杂模式决定的。
发酵工程发酵过程控制
发酵工程发酵过程控制1. 引言发酵工程是利用微生物的生理代谢过程来生产有机化合物的一种工程技术。
而发酵过程控制则是在发酵工程中对发酵过程进行调控和监控，以确保发酵过程能够稳定进行，并获得高产率和良好的产品质量。
发酵过程控制通过对微生物与培养基、发酵设备和操作条件等方面进行控制，研究微生物的生长规律和代谢产物的生成规律，实现对发酵过程的调控，以实现最佳的发酵效果。
本文将介绍发酵工程发酵过程控制的主要内容和方法。
2. 发酵过程控制的目标发酵过程控制的主要目标是实现以下几个方面的调控：1.生物量的控制：调控微生物的生长速率和生物量，使其在适宜的培养基和环境条件下获得最佳生长，提高产酶或产物的产量；2.代谢产物的控制：调控微生物代谢过程中的关键反应步骤，实现选择性产物的生成，并提高产量；3.溶氧的控制：调控发酵过程中的溶氧浓度，提高氧传递效率，防止氧的限制性产物的堆积；4.pH的控制：调控发酵过程中的pH值，维持合适的酸碱环境，促进微生物的生长和代谢；5.温度的控制：调控发酵过程中的温度，提供适宜的环境条件，促进微生物的生长和代谢。
3. 发酵过程控制的方法发酵过程控制主要采用以下几种方法：3.1 反馈控制反馈控制是一种基于对发酵过程变量的测量和反馈，通过调节控制器输出量，实现对发酵过程的调控。
常见的反馈控制方法包括：•温度控制：通过测量发酵容器内的温度，控制加热或降温设备的输出，以维持适宜的温度；•pH控制：通过测量发酵液的pH值，控制酸碱调节器的输出，以维持适宜的酸碱环境；•溶氧控制：通过测量发酵液中的溶氧浓度，控制气体供应设备的输出，以维持适宜的溶氧浓度。
3.2 前馈控制前馈控制是一种基于对发酵过程中外部输入变量的预测，通过调节控制器输出量，实现对发酵过程的调控。
常见的前馈控制方法包括：•溶氧前馈控制：根据发酵微生物对溶氧需求的特性，通过对气体供应设备输出的调节，提前调整溶氧浓度，以满足微生物的需求；•pH前馈控制：根据发酵产物对酸碱环境的敏感性，通过对酸碱调节器输出的调节，提前调整pH值，以维持合适的酸碱环境。
酿酒酵母菌发酵代谢途径及其生物工程应用
酿酒酵母菌发酵代谢途径及其生物工程应用酿酒酵母菌是酒类生产中必不可少的微生物，能够将葡萄糖和其他碳源转化为乙醇等有用化合物，因此在红酒、白酒、啤酒等各个领域都有广泛应用。
在发酵过程中，酵母菌的代谢途径变化复杂，如何优化代谢途径以提高发酵效率、产品质量和产率一直是科研工作者所关注的重要课题。
本文将简要介绍酿酒酵母菌的代谢途径并探讨其在生物工程中的应用。
一、酵母菌基础代谢途径1.1 糖源代谢途径酿酒酵母菌主要通过糖原酶和逆糖酶两个途径来代谢葡萄糖。
糖原酶途径是最为常见的糖源代谢途径，顺应性好，可在各种条件下为酿酒酵母菌提供能量。
逆糖酶途径则在低浓度氧气条件下进行，可产生更高效的ATP，而不像糖原酶途径耗费更多氧气。
1.2 乙醇发酵途径乙醇是主要的酒类发酵产物，是由酿酒酵母菌通过糖储藏物分解，并将其代谢为乙醇和二氧化碳的过程。
这个过程中，三个酸的代谢途径(丙酮酸途径、吡咯酮途径和环丙酮酸途径)和有机酸代谢途径引起的副产物可以极大地影响乙醇产量和质量。
1.3 氮代谢途径酿酒酵母菌也需要氮作为合成蛋白质的必要原料，氮代谢通常通过谷氨酰胺途径完成。
在这个过程中，谷氨酸合成的α-酮戊二酸是不可缺少的微量元素，也是引起酵母细胞谷氨酸合成过程的定量因素之一。
二、酿酒酵母菌生物工程应用2.1 代谢工程利用代谢工程技术将改变酿酒酵母菌的代谢途径，以达到提高产率、改善产品质量和调控副产物的目的。
常见的代谢工程策略包括引入新的代谢途径、优化已有代谢途径、删除或禁用特定代谢途径。
2.2 突变选育通过重复培养和选择，在酵母菌体外引起自然突变，增加目标代谢酶的表达或功能，从而获得高效稳定的生产菌株。
这种方法也可以通过基因重组技术对酿酒酵母菌菌株进行基因改造，以实现更精确的代谢调节和制造更高品质的酒类产品。
2.3 基因组学利用比较基因组学和全基因组重测序技术，揭示酿酒酵母菌的生态适应性和代谢机理，并为遗传工程样本设计提供关键信息。
发酵过程的影响因素与调控方法
发酵过程的影响因素与调控方法发酵过程是一种将有机物质转化成发酵产物的过程。
在发酵过程中，微生物通过各种代谢途径将有机物质分解成气体、酒精、醋酸和有机酸等产物。
发酵过程的影响因素有很多，如温度、pH值、氧气、营养物质等，这些因素对发酵产物的种类和数量有着重要的影响。
为了调控发酵过程，提高发酵产物的产率和质量，人们采取了一系列调控方法。
首先，温度是影响发酵过程的重要因素之一。
温度的升高可以促进微生物的代谢活动，从而加快发酵速度。
一般来说，每增加10℃，微生物的代谢速率就会增加一倍。
但是，过高的温度会使微生物遭受热破坏，影响发酵过程。
因此，在控制发酵过程中，要根据具体的微生物种类选择合适的发酵温度。
其次，pH值也是影响发酵过程的关键因素之一。
不同的微生物对pH值有不同的适应范围。
对于大多数微生物来说，酸性条件（pH<6）是最适宜的发酵环境。
微生物的代谢活动会产生一些有机酸，导致环境的酸化。
酸性环境对微生物的生长有抑制作用，从而调节微生物种群结构，影响发酵产物的种类和数量。
因此，在发酵过程中，要根据微生物种类和发酵产物的要求调节pH值。
此外，氧气的存在也会影响发酵过程。
氧气是微生物呼吸和代谢的必需物质之一，但在一些发酵过程中，过多的氧气会削弱或抑制微生物的代谢活动，从而影响发酵效果。
因此，在一些发酵过程中，需要通过控制发酵容器的通气速率或使用无氧条件来调节氧气的浓度，以达到最佳的发酵效果。
最后，营养物质也是影响发酵过程的关键因素。
微生物的生长和代谢活动需要各种营养物质，如糖类、氨基酸、维生素等。
不同的发酵产物对营养物质的需求有所不同，因此，在发酵过程中，要根据不同的微生物和发酵目标选择适宜的营养物质组成和浓度。
为了调控发酵过程，提高发酵产物的产率和质量，人们采取了一系列的调控方法。
首先，可以通过控制发酵温度和pH值来调节微生物的生长和代谢活动，从而影响发酵产物的种类和数量。
其次，可以通过调节发酵容器的通气速率或使用无氧条件来控制氧气的浓度，以调节微生物的代谢途径和产物生成途径。
微生物发酵过程的优化与调控
微生物发酵过程的优化与调控微生物发酵是一种利用微生物代谢产物来生产食品、药物和化妆品等的生物工艺过程。
在微生物发酵过程中，微生物通过转化底物产生有用的化合物，并且这个过程可以通过一系列的优化和调控来提高产量和品质。
本文将讨论微生物发酵过程的优化与调控方法，以及其在不同领域中的应用情况。
首先，优化微生物发酵过程的关键是选择合适的微生物菌株和培养基。
不同的微生物菌株对底物的利用能力和产物的产量有很大的差异，因此在发酵过程中选择合适的菌株对于优化产量至关重要。
同时，培养基的成分和浓度也会影响微生物的生长和代谢，因此合理调配培养基的组成也是优化发酵过程的关键一环。
其次，控制发酵条件是提高产量和品质的重要手段。
温度、pH值、氧气供应和搅拌速度等因素都会对微生物的生长和代谢产生影响。
通过合理地控制这些条件，可以调控微生物的代谢途径，提高产物的产量和纯度。
例如，在酒精发酵中，合理控制发酵温度可以提高酵母菌的活性和产酒能力。
此外，基因工程技术在微生物发酵过程中的应用也是一个热门领域。
通过改变菌株的基因组和代谢途径，可以使微生物具备产生特定产物的能力。
例如，基因工程菌株的产生使得人胰岛素的大规模生产成为可能。
通过基因工程技术，微生物可以被赋予新的代谢路径或增强已有代谢途径，从而达到优化发酵过程、提高产物产量和改善产物质量的目的。
在食品工业中，微生物发酵广泛应用于乳制品、酱油、醋和调味品等的生产中。
优化发酵过程可以提高乳酸菌、酵母菌和酸奶菌等微生物的生长和活性，提高产品的营养价值和风味。
同时，微生物发酵还可以产生食品添加剂，如谷氨酸钠、抗生素和硝化酶等，为食品提供特殊的功能和品质。
在药物领域，微生物发酵被广泛应用于抗生素、激素和酶制剂等药物的生产。
优化发酵过程可以提高抗生素的产量和纯度，同时减少副产物的生成，从而降低生产成本。
此外，微生物发酵还可以用于生产重组蛋白药物，如重组胰岛素和重组生长激素等。
通过基因工程技术，微生物可以被改造成为高效产生重组蛋白的工厂。
微生物发酵的优化生产
微生物发酵的优化生产微生物发酵代谢与调控主要是通过改变微生物的代谢途径和代谢流量，以实现目标产物的优化生产。
以下是一些常见的微生物发酵代谢与调控的方法：1.营养物质浓度调控：通过调整培养基中营养物质的浓度，可以影响微生物的代谢途径和代谢流量。
例如，增加氮源的浓度可以促进微生物的生长和蛋白质的合成，而减少氮源的浓度可以促进微生物的脂肪合成。
2.温度调控：温度可以影响微生物的代谢速率和细胞生长。
在一定的温度范围内，升高温度可以促进微生物的代谢速率和细胞生长，但过高的温度会导致细胞死亡。
因此，根据不同的微生物种类和目标产物，需要选择适宜的温度进行发酵。
3.pH值调控：pH值可以影响微生物的代谢途径和代谢流量。
例如，酸性条件可以促进微生物的糖酵解代谢途径，而碱性条件可以促进微生物的脂肪合成代谢途径。
因此，通过调整培养基的pH值，可以实现对微生物代谢的精细调控。
4.氧气浓度调控：对于好氧微生物，氧气是必需的，但过高的氧气浓度会抑制微生物的生长和代谢。
因此，在发酵过程中需要控制氧气的供应量，以实现微生物的最佳生长和代谢。
5.添加酶或小分子调控：通过添加酶或小分子化合物，可以实现对微生物代谢的人工调控。
例如，添加特定的酶可以促进或抑制某种代谢途径，从而改变微生物的代谢流量和产物。
6.基因调控：通过基因工程技术，可以改变微生物的基因表达，从而改变其代谢途径和产物。
例如，可以通过敲除或过表达某些基因来抑制或增强某种代谢途径，从而实现目标产物的优化生产。
总之，微生物发酵代谢与调控是一个复杂的过程，需要综合考虑多种因素。
通过精细调控微生物的代谢途径和代谢流量，可以实现目标产物的优化生产。
发酵过程的精准调控与工艺优化方法
发酵过程的精准调控与工艺优化方法发酵是一种生物技术，通过合理控制发酵过程，可以实现对产物的精确调控和工艺优化。
发酵过程的精准调控和工艺优化方法主要包括生物学和工程学两个方面。
生物学方面，精准调控发酵过程首先需要深入了解微生物的生理特性和代谢途径。
微生物的生理特性包括生长速率、酸碱耐受性、温度耐受性等，可以通过调整发酵条件，如温度、酸碱度等来实现微生物的生长和代谢的调控。
代谢途径是微生物产生所需要产物的关键，可以通过基因工程和代谢工程的方法，通过改造微生物的基因组和调控基因表达，调控微生物的代谢途径，实现对产物的精确调控。
例如，某些微生物产生的酒精是由酵母菌通过糖类的发酵产生的，而糖类的发酵需要酵母菌产生特定的酶来催化，因此可以通过改变酵母菌产生这些酶的酶的表达量或者改变酵母菌的酶的特异性，可以实现对酵母菌发酵产生酒精的精确调控。
而在工程学方面，精准调控发酵过程需要考虑的主要是发酵设备和生物反应系统。
发酵设备的优化可以提高发酵过程中的物质传质和热量传递效率，提高微生物的生长速率和代谢活性。
例如，可以通过设计合适的搅拌装置和气体供应系统等，提高微生物的生长环境和营养供应，从而提高发酵的产量和效率。
生物反应系统是指发酵过程中微生物和底物之间的相互作用系统。
通过优化生物反应系统，可以实现对微生物代谢和产物合成的精确调控。
例如，可以通过控制底物的添加速率和浓度，调控微生物的生长速率和代谢途径，从而实现对产物合成的精确调控。
除了生物学和工程学方面，发酵过程的精准调控和工艺优化还需要考虑监测和控制系统。
监测系统可以实时监测发酵过程中的各项参数，如温度、酸碱度、底物浓度、产物浓度等，以便及时调整发酵条件。
控制系统可以根据监测结果，自动调整发酵设备和生物反应系统的操作参数，实现对发酵过程的精确调控和工艺优化。
总之，发酵过程的精准调控和工艺优化方法需要从生物学和工程学两个方面进行综合考虑。
通过深入了解微生物的生理特性和代谢途径，利用基因工程和代谢工程的方法进行微生物的改造，可以实现对产物的精确调控。
微生物发酵工艺的优化与调控方法
微生物发酵工艺的优化与调控方法微生物发酵工艺是一项应用广泛的生物工艺，被广泛应用于食品、医药、农业等领域。
然而，由于微生物的复杂性和环境的多变性，发酵工艺的优化和调控一直是一个具有挑战性的任务。
本文将探讨微生物发酵工艺的优化与调控方法，帮助我们更好地利用微生物进行生产。
首先，优化发酵培养基是提高发酵工艺效率的重要方法。
发酵培养基是提供微生物生长所需营养物的介质，其组成和配方对发酵过程具有重要影响。
首先，了解微生物的特性和代谢途径，确定其所需的营养物质种类和浓度。
其次，通过响应面试验等方法，对培养基种类和比例进行优化，以获得更好的生长环境。
此外，鉴于微生物酵母等微生物对碳源的选择性，可以在培养基中添加特定的碳源，以提高发酵效率。
其次，选择合适的微生物菌种也是发酵工艺优化的关键。
不同的微生物对环境的适应能力和代谢途径有所不同，因此选择合适的菌种对于提高发酵工艺的效率至关重要。
一方面，我们可以通过研究菌种的特性和代谢途径，选择能够适应特定环境并产生目标产物的菌株。
另一方面，利用基因工程技术，可以对菌株进行改造和优化，提高其产物生成能力和产量。
另外，控制发酵条件是优化发酵工艺的重要手段之一。
发酵条件包括温度、pH 值、溶液浓度、氧气供应等因素。
微生物对这些因素的敏感性不同，需要根据菌株的特性和产物的需求进行调控。
例如，某些菌株对温度的敏感性较高，选择适当的温度可以促进其生长和代谢产物的生成。
另外，pH值和溶液浓度的调控也可以影响微生物的生长和产物的生成。
氧气供应是微生物发酵过程中的关键因素之一，需根据微生物的需求和产物的特性进行相应的控制。
此外，使用现代生物工程技术也可以优化微生物发酵工艺。
例如，利用遗传工程技术可以改造微生物的代谢途径，提高其代谢产物的生成能力。
利用基因组学、转录组学和蛋白质组学等技术，可以深入研究微生物的基因调控网络，从而找到调控微生物发酵过程的关键基因和信号通路。
综上所述，微生物发酵工艺的优化与调控方法涉及多个方面，包括优化发酵培养基、选择适宜菌株、控制发酵条件和利用生物工程技术等。
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举例说明如何通过代谢调控提高微生物产物产量
2013.6.16 微生物有着一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统，以保证上千种酶能正确无误、有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。
从细胞水平上来看，微生物的代谢调节能力要超过复杂的高等动植物。
这是因为，微生物细胞的体积极小，而所处的环境条件却十分多变，每个细胞要在这样复杂的环境条件下求得生存和发展，就必须具备一整套发达的代谢调节系统。
在长期进化过程中，微生物发展出一整套十分有效的代谢调节方式，巧妙地解决了这一矛盾。
通过代谢调节微生物可最经济地利用其营养物，合成出能满足自己生长、繁殖所需要的一切中间代谢物，并做到既不缺乏也不剩余任何代谢物的高效“经济核算”。
正常情况下，微生物代谢产物由于反馈抑制和反馈阻遏是不会大量积累的。
但自然界里常发现一些微生物产生了过量的代谢产物，这主要是由于这些微生物代谢机制失调造成的，在工业发酵上，可运用遗传的和环境的控制和人为的代谢调节，使其产物大量积累。
如氨基酸发酵生产就是在代谢调节研究的基础上发展起来的。
目前已经能够在转录和翻译上控制微生物的代谢，使微生物工业发酵进入了一个崭新阶段，即代谢控制发酵阶段。
所谓的代谢控制发酵，就是人为地在DNA分子水平上改变和控制微生物的代谢活动，使目的产物大量生成、积累。
一般改变微生物代谢调节的方法有如下几种:
第一种是采用物理化学诱变，获得营养缺陷型
第二种方法是应用抗反馈调节突变法。
第三种就是控制发酵条件，改变细胞的渗透性。
一、应用营养缺陷型菌株以解除正常的反馈调节
这是氨基酸生产菌育种的最有效的办法。
营养缺陷型是指某菌种失去合成某种物质的能力，即合成途径中某一步发生突变，使合成反应不能完成，最终产物不能积累到引起反馈调节的浓度，从而有利于中间产物的积累。
例如，用高丝氨酸缺陷型生产菌进行赖氨酸发酵。
一般在形成赖氨酸的过程中有3种产
物生成，只有赖氨酸和苏氨酸都达到一定浓度时，才能形成反馈抑制，从高丝氨酸切断这两个分支后，不能形成苏氨酸，也就不能形成反馈抑制。
最后使赖氨酸的大量积累，这是打破代谢调节的第一种方法。
在直线式的合成途径中，营养缺陷型突变株只能累积中间代谢物而不能累积最终代谢物。
在分支代谢途径中，通过解除某种反馈调节，就可以使某一分支途径的末端产物得到累积。
黄色短杆菌的代谢过程
人工控制黄色短杆菌的代谢过程生产赖氨酸
二、应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节
抗反馈调节突变菌株，指对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性的组成型菌株，或兼而有之的菌株。
在这类菌株中，因其反馈抑制或阻遏已解除，或是反馈抑制和阻遏已同时解除，所以能分泌大量的末端代谢产物。
例如，当把Corynebacteriumcrenatum（钝齿棒杆菌）培养在含苏氨酸和异亮氨酸的结构类似物AHV（α-氨基-β-羟基戊酸）的培养基上时，由于AHV可干扰该菌的高丝氨酸脱氢酶、苏氨酸脱氢酶以及二羧酸脱水酶，所以抑制了该菌的正常生长。
如果采用诱变（如用亚硝基胍作为诱变剂）后所获得的抗AHV突变株进行发酵，就能分泌较多的苏氨酸和异亮氨酸。
这是因为，该突变株的高丝氨酸脱氢酶或苏氨酸脱氢酶和二羧酸脱水酶的结构基因发生了突变，故不再受苏氨酸或异亮氨酸的反馈抑制，于是有大量的苏氨酸和异亮氨酸的累积。
如进一步再选育出甲硫氨酸缺陷型菌株，则其苏氨酸产量还可进一步提高，原因是甲硫氨酸合成途径上的两个反馈阻遏也被解除了。
三、控制细胞膜的渗透性
微生物的细胞膜对于细胞内外物质的运输具有高度选择性。
细胞内的代谢产物高浓度累积着，并自然地通过反馈阻遏限制了它们的进一步合成。
采取生理
学或遗传学方法，改变细胞膜的透性，使细胞内的代谢产物迅速渗漏到细胞外。
这种解除末端产物反馈抑制作用的菌株，可以提高发酵产物的产量。
1．通过生理学手段控制细胞膜的渗透性在谷氨酸发酵生产中，生物素的浓度对谷氨酸的累积有着明显的影响，只有把生物素的浓度控制在亚适量情况下，才能分泌出大量的谷氨酸。
生物素影响细胞膜渗透性的原因，是由于它是脂肪酸生物合成中乙酰CoA 羧化酶的辅基，此酶可催化乙酰CoA的羧化并生成丙二酸单酰辅酶A，进而合成细胞膜磷脂的主要成分——脂肪酸。
因此，控制生物素的含量就可以改变细胞膜的成分，进而改变膜的透性和影响谷氨酸的分泌。
当培养液内生物素含量很高时，只要添加适量的青霉素也有提高谷氨酸产量的效果。
其原因是青霉素可抑制细菌细胞壁肽聚糖合成中转肽酶的活性，结果引起其结构中肽桥间无法进行交联，造成细胞壁的缺损。
这种细胞的细胞膜在细胞膨压的作用下，有利于代谢产物的外渗，并因此降低了谷氨酸的反馈抑制和提高了产量。
2．通过细胞膜缺损突变而控制其渗透性应用谷氨酸产生菌的油酸缺陷型菌株，在限量添加油酸的培养基中，也能因细胞膜发生渗漏而提高谷氨酸的产量。
这是因为油酸是一种含有一个双键的不饱和脂肪酸（十八碳烯酸），它是细菌细胞膜磷脂中的重要脂肪酸。
油酸缺陷型突变株因其不能合成油酸而使细胞膜缺损。
另一种可以利用石油发酵产生谷氨酸的Corynebacteriumhydrocarbolastus（解烃棒杆菌）的甘油缺陷型突变株，由于缺乏a-磷酸甘油脱氢酶，故无法合成甘油和磷脂。
其细胞内的磷脂含量不到亲株含量的一半，但当供应适量甘油（200μg/ml）时，菌体即能合成大量谷氨酸（72g/L），且不受高浓度生物素或油酸的干扰。