第五章 近交系数与亲缘相关系数

2．共同祖先有近交系数 例 4：求个体 X 的近交系数 Fx。 解：S 与 D 只有一个共同祖先 M，但 M 是近交所 生个体，有一个共同祖先 K，所以，先求 FM，再求 Fx： 已知 FK = 0 ， X D O M K S N
FM = (1 / 2)1+1+1 (1 + FK ) = (1 / 2) 3 = 0.125 Fx = (1 / 2) 3 (1 + FM ) = (1 / 2) 3 (1 + 0.125) = 0.125 × 1.125 = 0.140625
例 5：求个体 x 的近交数 Fx。 解：K 与 L 有两个共同祖先 M，S。其中 S 是近交所生个体，故需先求 Fs：
Fs = (1 / 2) 3 + (1 / 2) 3 = (1 / 2) 2 = 0.25 1 Fx = + (1 / 2) 3 (1 + 0.25) 2 = 0.125 + 0.15625 = 0.28125
∑ (1 2)
Fx =
n1 + n2
。又由于子代从父母那里各得一半的基因，所以父母的同源基因也只有一半传
n1 + n2
给子代，因而构成子代的两个配子间的相关系数即近交系数，等于父母之间相关系数的一半，
1 1 ∑ 2 2
当共同祖先也是近交所生时， 该共同祖先的近交系数也应考虑进去。 这时近交系数的公式 应为：
R xy = ∑ (1 / 2) n1 + n2 (1 + FA ) ，
当两个个体是上下代关系时，则两者之间的相 关系数，就等于连接两者通径系数的乘积。在实践 中，除了共同祖先是近交个体之外，两个个体有时 其中之一也是近交个体，或二者都是近交个体。这 时两个个体之间的亲缘相关程度就比较复杂。以下 图为例，共同祖先 A 虽然把自己的一半基因等量地 传给 S 和 D，但 A 的基因又通过 B 经两代而把另外的 1/4 同源基因传给 S。因此 S 是近交个 体，并有近交系数 FS。FS 值就是 S 比 D 多出的 A 的基因的比例。由于 S 与 D 的同源基因在 数量上不相等， ，因此需要求出同源基因的平均概率。鉴于 S 与 D 之间的相关是通径系数的乘 积关系，所以要求出 S 与 D 的同源基因的几何均数，即： D X S B A
第一节 个体的近交系数
父母代与子代之间是明显的因果关系， 前面已经证明了一个亲本到子女的通径系数是 1/2。 一个近交个体的父母，可以看成是两个结果，而它们的共同祖先则可看成是共同原因。于是， 两个结果间的相关系数就等于连接两个结果的各个通径系数的乘积，父亲到共同祖先的代数 用 n1 表示，母亲到共同祖先的代数用 n2 表示，则两个结果之间通径系数的乘积为（½）n1+n2。 当有两个以上共同原因时，则父母之间的相关系数，等于连接两者的通径系数的乘积之和， 即
3
P K S X L M Q
H
O
例 6：求个体 X 的近交系数 Fx，D 的近交系数 FD。 解：S 与 D 有 4 个共同祖先：A1、A2、A3、S， 其中 S 与 D 回交而产生 X。S 有两个共同祖先 A2、 A3；D 有三个共同祖先 A1、A2、A3。 B T
A3
A2 A1 D X
FS = (1 / 2)1+1+1 + (1 / 2) 2+1+1 = (1 / 2) + (1 / 2) = 0.1875
3 4
S
Fx = (1 / 2) 0+1+1 (1 + 0.1875) + (1 / 2)1+1+1 + (1 / 2) 2+ 2+1 + (1 / 2) 3+ 2+1 = (1 / 2) 2 × 1.1875 + (1 / 2) 3 + (1 / 2) 5 + (1 / 2) 6 = 0.296875 + 0.125 + 0.3125 + 0.015625 = 0.46875
（5）叔侄相关
r = (1 / 2) 3 + (1 / 2) 3 = 1/ 8 + 1/ 8 = 1/ 4
〇 □
□
O □ r □ 〇
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（6）单亲表兄间相关
□ □ □ r 〇
〇 □ □ 〇
r = (1 / 2) 4 + (1 / 2) 4 = 1 / 16 + 1 / 16 = 1/ 8
第五章
近交系数与亲缘相关系数
一个延续繁殖了若干代的畜群，无论这个群体有多大，无论何种交配方式，个体之间都必 然会存在程度不同的亲缘关系。虽然一个个体从两性亲本那里得到来源不同的基因，但如果 双亲的上几代中有共同的祖先，那末这个个体从父母那里得到的基因中，就会有来自那个共 同祖先的基因。法国的数学家和群体遗传学家 Malécot(1948)把一个个体的两个相同基因来自 同一祖先的概率，称为这个个体的近交系数。在此之前，美国遗传学家 Wright(1921,1922)利用 通径系数理论，也提出了近交系数的概念及其具体算法，至今仍在广泛的应用。他把一个个 体的近交系数定义为：某一个体的近交系数，是产生这个个体的两个配子之间的相关系数。 这两种说法的着眼点不同，一个是以等位基因为基础，而另一个则着眼于配子。前者解释了 近交的遗传上的原因，较易于理解；而后者则提供了求近交系数的具体算法，更易于应用。 这两种方法都要求从待测近交系数的个体的父母开始，一直追溯到最远的所有共同祖先。 在数量性状遗传规律的研究中，分析个体或群体的近交程度，无论在理论上还是实践中， 都有很重要的意义。对于质量性状来说，近交的结果是，既能纯合对人类或动物本身有利的 基因，也能纯合对人类无益或对动物本身有害的基因。对于数量性状来说，近交也有类似的 情况。一个近交个体从共同祖先那里得到的一对同源等位基因，对某个数量性状来说，可能 是增效基因，也可能是减效基因，前者使个体的表型值和育种值得到提高，后者使表型值和 育种值降低。一个生产性能卓越的共同祖先，通过近交能使一些高产基因集中于其所生的后 代，而后代在繁殖过程中，又能把这些高产基因继续扩散到整个畜群中，从而达到提高生产 性能和改进品质的目的。因此，研究个体的近交程度，估计个体的近交系数是十分必要的。
(1 + FS )(1 + FD )
在本例中，FD=0。所以，任何两个个体之间的亲缘相关系数 Rxy 的计算公式为：
R xy =
[∑ (1 / 2)
n
(1 + FA )
]
(1 + Fx )(1 + Fy ) 。
当 x 与 y 的无近交系数时，上式变成：
R xy = ∑ 1 2 (1 + FA )
n
( ) ( )
6
(1 + FA )
X D H
3+ 2
•
(1 + 0)
1 = 2 = 0.015625
例 2：求个体 x 的近交系数 Fx。 解：K 与 L 有两个共同祖先 M 和 S， 所以， X
n + n2 +1
K M L
N S O
Fx = ∑ (1 2 ) 1
3
(1 + FA ) 1+1+1 2 + 2 +1 = (1 2) + (1 2 )
[∑ (1 2) (1 + F )] (1 + F )(1 + F ) = [∑ (1 2) (1 + F ) ] (1 + F ) = [∑ (1 2) 1 + F • 1 + F ] 1 + F = [(1 2 ) + (1 2 ) + (1 2 ) ] 1 + 0.1875
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FD = (1 / 2) 0+1+1 + (1 / 2) 2+1+1 + (1 / 2) 3+1+1 = (1 / 2) 2 + (1 / 2) 4 + (1 / 2) 5 = 0.25 + 0.0625 + 0.3125 = 0.343775
第二节 个体间的亲缘相关系数
两个个体之间，由于存在着若干代的亲子延续关系，因而具有程度不同的亲缘关系，例如 亲子之间和祖孙之间。另一方面，两个个体之间，还会由于有若干个共同祖先而具有程度不 同的亲缘关系，例如同胞之间（包括全同胞和半同胞）和表亲之间。我们把上下代个体间和 同世代个体间的亲缘关系，称为亲缘相关或血缘相关，有时也称为个体间的遗传相关。表示 这种遗传相关程度的数值，称为亲缘相关系数或血缘相关系数。当两个个体都不是近交个体， 共同祖先也不是近交个体时，求亲缘相关系数是比较简单的。上一节已经说明两个个体之间 的相关系数，等于连接两者所有通径系数的乘积，当二者有两个以上的共同祖先时，则亲缘 相关系数等于所有通径的乘积之和。我们先介绍这种常见的个体间亲缘相关系数。 1．常见的亲缘相关 （1）亲子相关 因为 PPO = 1 / 2 ， 所以， rPO = 1 / 2 。 （2）祖孙相关 因为 PGO = (1 / 2) = 1 / 4
（7）双亲表兄间相关
〇 〇 □
□ □
〇 □ □ r
□ 〇
r = (1 / 2) 4 + (1 / 2) 4 + (1 / 2) 4 + (1 / 2) 4 = 1 / 16 + 1 / 16 + 1 / 16 + 1 / 16 = 4 / 16 = 1/ 4
2．一般的亲缘相关系数计算公式 我们已经知道有共同祖先 A 的两个个体 x 与 y 之间的相关系数 R 为：