高二生物植物体内有机物的运输32
植物体内有机物质的运输与分配

第一节植物体内同化物的 运输系统
Section1 Transport System of Assimilates in Plants
短距离运输
胞内运输
共质体运输
胞间运输 质外体运输 交替运输
(四)矿质营养
2.磷素 磷营养水平也反映在同化物运输上,但只是在 磷极缺或过多时才表现出来,因此设想磷对同化 物的影响不是专一的,而是通过参加广泛的新陈 代谢反应实现的,其中包括韧皮部物质代谢的个 别环节。 磷与同化物运输有关的两个功能是,参加糖的 磷酸化作用和参加ATP及其它磷酸核苷系统的能量 传递。在缺磷初期,通常是分生组织的活性受限 制,从而同化物向分生组织运输减弱。进一步缺 磷时,则涉及到细胞膜的磷脂部分,引起新陈代 谢的空间结构的广泛破坏。
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸 钾 钠 磷 镁 钙 铁 锌 PH 烟 草/mmol L-1 460.0 83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 0.17 0.24 7.9 羽扇豆/mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4 5.8 0.16 0.13 0.08 8.0
(一)温度 在一定范围内,同化物运输速率随温度的 升高而增大,直到最适温度,然后逐渐降低。 对于许多植物来说,韧皮部运输的适宜温度 在22~25℃之间。 低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼 吸作用,从而减少了推动运输的有效能量; 二是低温增加了筛管汁液的粘度,影响汁液 流动速度。 昼夜温差对同化物分配有明显影响,昼夜温 差小时,同化物向籽粒分配会显著降低。
共质体交替途径共质体共质体质外体质外体共质体途径共质体途径源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞叶肉细胞质膜质膜胞间连丝胞间连丝筛管分子筛管分子韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞共质体共质体最小的叶脉最小的叶脉细胞壁细胞壁coco22coco22筛管内筛管内phph88
植物生理学—植物体内有机物的运输(上课版)

二、运输方向 利用同位素示踪法,用14CO2及 KH232PO4分别施与天竺葵茎上下端两 侧的叶片,结果发现韧皮部各段皆含 有相当数量的14C和32P.
结论:可通过韧皮部同时作上下双向 运输,也可以横向运输,但正常状态 下其量甚微。
三、运输的速率和溶质的种类
(一)运输的速度 1、研究方法: (1)利用染料分子作为示踪物:用显微注射技术将染料分子直 接注入筛管分子内,追踪染料分子在筛管中的运输状况。 (2)放射性同位素示踪技术:常用的同位素是14C。 2、运输速度:一般为30 ~ 150 cm / h 同一作物不同生育期运输速度也有差异,如南瓜幼龄时为 72cm/h,老龄时为30~50cm/h。 运输速度也随物质种类而异。12天菜豆中的蔗糖运输速度是 107cm/h,而32P则约为87cm/h。
裸子植物中的筛分子是筛胞,筛胞间没有通道相连, 没有P-蛋白。 种子植物筛分子的特征比较 被子植物的筛分子 裸子植物的筛胞 1.有些筛域分化为筛板,单个筛分 1.没有筛板,所 子相互连接为一个筛管 有筛域相同 2.筛孔是空通道 2.筛孔被膜堵塞 3.全部双子叶植物和大多数单子叶 3.没有p-蛋白 植物有p-蛋白 4.伴胞是ATP与(或)其他化合物 4.有具伴胞功能 的来源,在某些植物伴胞作为传 的蛋白质 递细胞或居间细胞用。
韧皮部运输的含氮化物 种类与植物品种有关: 韧皮部筛管汁液中的一 些可溶性蛋白各具生理功 能
有些无机溶质在韧皮部较易移动,如K+、Mg2+、PO43-、Cl-,而 NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韧皮部中就相对不易移动。
韧皮部汁液中除了乙烯外,其他四大类植物激素都有。
第二节
(二)溶质种类 1、研究方法:蚜虫的吻刺结合同位素示踪法。
植物生理学—植物体内有机物的运输(上课版)

韧皮部运输的含氮化物 种类与植物品种有关: 韧皮部筛管汁液中的一 些可溶性蛋白各具生理功 能
有些无机溶质在韧皮部较易移动,如K+、Mg2+、PO43-、Cl-,而 NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韧皮部中就相对不易移动。
韧皮部汁液中除了乙烯外,其他四大类植物激素都有。
第二节
2、细胞间运输: 质外体运输: 共质体运输:通过胞间 连丝运输。
(二)长距离运输系统—维管束 (1)环割试验证明:有机物主 要通过韧皮部运输。 (2)同位素示踪法:通过示踪 法试验得知,主要运输组织 是韧皮部里的筛管和伴胞。 由于伴胞在起源上和功能上 与筛管关系很密切,因此, 常把它们称为筛分子-伴胞复 合体(SE-CC) 。
(二)溶质种类 1、研究方法:蚜虫的吻刺结合同位素示踪法。
蚜虫吻刺插至韧皮部吸取汁液 去掉蚜虫,吻刺收 集韧皮部汁液
2、溶质种类 典型韧皮部汁液干物质占 10%~25%,多数是糖,其 余为蛋白质、氨基酸、无机 和有机离子、内源激素。 糖类主要是非还原性糖, 如蔗糖(运输的主要形式 )、棉籽糖、水苏糖和毛 蕊糖(是蔗糖分别结合1、 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要 2、3个半乳糖分子而成) 等,由于非还原糖化合物 形式? 的活性比还原糖化合物稳 蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖, 定,因此非还原糖化合物 化学性质稳定; 是韧皮部主要的运输物质 蔗糖水解时能产生相对高的自由能。 。可运输的糖醇包括甘露 蔗糖分子小、移动性大,运输速率高 醇和山梨醇。 ,适合进行长距离运输。
筛分子内腔有微纤丝,微纤丝由韧皮 蛋白(P蛋白)收缩丝组成,其长度 超过筛分子,其一端固定,一端游离 在筛分子内似鞭毛一样颤动,能有规 律的收缩和舒张,运输物质。它影响 细胞质的流动。
《高三生物必修2课件:植物的体内运输》

水分的运输与植物生长
水分的运输对植物的生长至关重要。通过根压运输和蒸腾拉力运输,水分从根部吸收运送至叶片,为植物进行 光合作用提供了必要的原料,促进了植物的生长。
葡萄糖的运输和利用
葡萄糖是植物体内的重要有机物质,它通过植物体内运输系统被有效地分配 到各个细胞和组织,用于能量供应和构建植物体内的结构和器官。
《高三生物必修2课件: 植物的体内运输》
欢迎来到《高三生物必修2课件:植物的体内运输》!在本课件中,我们将深 入探讨植物体内运输的意义、方式以及对植物生长的影响。让我们一物体内运输对植物的生存和发展至关重要。它能够将水分、营养物质和有 机物质有效地输送到不同部位,保障植物的正常生理活动。
有机物质和矿质元素的运输
除了水分和葡萄糖,植物体内还需要运输其他有机物质和矿质元素。这些物 质通过植物体内运输系统在不同部位进行分配,满足植物的生长和代谢需求。
植物对运输过程的调节
植物能够通过多种机制对体内运输过程进行调节,以适应不同环境和生长需 求。这些调节机制确保了植物体内运输的高效性和适应性。
植物体内运输的方式
植物体内运输有两种方式:根部至顶部的根压运输和叶片至顶部的蒸腾拉力 运输。这些方式通过植物的细胞和组织协同工作,确保营养物质的顺利传递。
细胞外液在运输中的作用
细胞外液在植物体内运输中起到重要的作用。它包裹着细胞,形成了运输通 道,并且传递营养物质和激素,促进植物各个部位的生长和发育。
植物体内有机物的运输

第一节
高等植物体内的运输十分复杂,有短 距离运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运
输,距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间
运输,距离从几厘米到上百米,
第一节 有机物运输的途径
一、
(一)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交 换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜 内外的物质交换,以及囊泡的形成与囊泡内 含物的释放等。如光呼吸途径中,磷酸乙醇 酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿 体、过氧化体、线粒体;叶绿体中的丙糖磷 酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质,在 细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏。
二、韧皮部运输的机理
“压力流动学说”是最能解释同 化物在韧皮部运输现象的一种理论。当 然,该理论还有许多方面需要深入研究, 许多问题尚未解决。如上述讨论的是被 子植物的情况,而裸子植物韧皮部的结 构与被子植物有很大的差异,因此,其 运输机理也将存在很大的不同,但这方 面的研究尚很缺乏。
第三节 有机物的分配
在某些植物,含有其它糖类,如棉子糖、水 苏糖,但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖 分子结合形成的非还原性糖。当叶片衰老时,韧皮 部中含氮化合物水平非常高。木本植物逐渐衰老的 叶片向茎输出含氮化合物以供贮藏,草本植物通常 向种子输出。另外韧皮部运输物中还有维生素、激 素等生理活性物质,这些物质的运输量极小,但非 常重要。
第六章 有机物的运输、分配
农业生产实践中,有机物运输是决定 产量高低和品质好坏的一个重要因素。 因为,即使光合作用形成大量有机物, 生物产量较高,但人类所需要的是较有 经济价值的部分,如果这些部分产量不 高,仍未达到高产的目的。从较高生物 产量变成较高经济产量就存在一个光合 产物运输和分配的问题。
植物生理学:第五章 植物体内有机物质的代谢和运输

一、植物体内有机物质的运输系统
短距离运输系统
一、植物体内有机物质的运输系统
短距离运输系统
一、植物体内有机物质的运输系统
(二)长距离运输系统:指器官之间、源与库之间运输, 长距离运输系统:指器官之间、源与库之间运输, 距离从几厘米到上百米
1、微管束的组成:以导管为中心的富含纤维组织的木质部;以 微管束的组成:以导管为中心的富含纤维组织的木质部; 木质部 韧皮部; 筛管为中心的周围有薄壁组织伴连的韧皮部 筛管为中心的周围有薄壁组织伴连的韧皮部;穿插与包围木 质部和韧皮部的多种细胞,微管束鞘。 质部和韧皮部的多种细胞,微管束鞘。 微管束的功能: 2、微管束的功能: • 通常情况下,水分与无机盐通过木质部输送,有机物通过韧 通常情况下,水分与无机盐通过木质部输送, 皮部输送。 皮部输送。 • 信息(信使)物质传递的通道:如根部合成的细胞分裂素、 信息(信使)物质传递的通道:如根部合成的细胞分裂素、 脱落酸等通过木质部输送至地上部分; 脱落酸等通过木质部输送至地上部分;茎尖合成的生长素则 通过韧皮部向下运输;植物受环境刺激后产生的电波( 通过韧皮部向下运输;植物受环境刺激后产生的电波(膜电 也主要在微管束中传播。 位)也主要在微管束中传播。 • 两通道之间的物质运输:木质部与韧皮部之间侧向(横向) 两通道之间的物质运输:木质部与韧皮部之间侧向(横向) 运输可相互间运送水分和养分, 运输可相互间运送水分和养分,如筛管内的膨压变化就是由 于导管与筛管间发生水分交换产生的。 于导管与筛管间发生水分交换产生的。源自一、植物体内有机物质的运输系统
(二)长距离运输系统
2、微管束的功能 • 对同化物的吸收与分泌:韧皮部对同化物的吸收与分泌不 对同化物的吸收与分泌: 仅发生在库源端,而且在同化物的运输途中, 仅发生在库源端,而且在同化物的运输途中,微管束能与 周围组织发生物质交换。 周围组织发生物质交换。 • 对同化物的加工与贮存:同化物的运输过程中可卸至微管 对同化物的加工与贮存: 束中的某些薄壁细胞内合成淀粉,并贮存起来。 束中的某些薄壁细胞内合成淀粉,并贮存起来。是个中间 需要时再转运出去。 库,需要时再转运出去。 • 外源化学物质以及病毒等的传播通道:杀虫剂、灭菌剂、 外源化学物质以及病毒等的传播通道:杀虫剂、灭菌剂、 肥料、以及病毒分子经两通道的传输,能产生周身效应。 肥料、以及病毒分子经两通道的传输,能产生周身效应。 另外筛管汁液的蛋白抑制剂能抑制动物消化道内的消化酶, 另外筛管汁液的蛋白抑制剂能抑制动物消化道内的消化酶, 说明筛管本身存在一定的防卫机制。 说明筛管本身存在一定的防卫机制。 • 植物体的机械支撑:木质部导管、管胞。 植物体的机械支撑:木质部导管、管胞。
植物体内有机物的运输
被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率:
比集运量(SMT)或比集运量转移率(specific mass transfer,SMTR): 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面 的数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载(phloem loading) • 物质在库端的卸出(phloem unloading) • 从源到库的运输动力
二、有机物运输的途径
1、短距离运输: 胞内与胞间的运输
质外体途径:
共质体途径: 交 替 途 径:转运细胞 (胞壁与质膜内折,囊胞运动 韧皮部: 筛管(P——蛋白) 实验证据:蚜虫吻刺实验结合同位素示踪;环割实验
出胞现象)
2、长距离运输: 输导系统的运输
三、有机物的运输方向
单向、双向、横向(少量)
四、有机物运输的度量
一、代谢源与代谢库及其相互关系
2、代谢库:指接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。 3、源库关系:
1、代谢源:指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
作物产量形成的源库关系有三种类型:
源限制型:源小库大,限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型;源大库小,限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型:呈过渡状态的中间类型,产量有源库协同调节。
质外体
筛管、伴胞
共质体 S
蔗糖载体
S
H+
H+
H+
ATP酶 K+ K+ PH 5.5 PH 8.5
H+
K+ K+
+ 内 高K (--) 高S
植物生理学植物体内有机物的运输
有机物运输与呼吸作用
• 有机物运输需耗用呼吸作用放出的能量 • 维管束呼吸速率比其他部位高许多倍,呼吸
能量多数用于物质运输。 • 维管束局部降温或用呼吸抑制剂抑制呼吸均
会影响有机物正常运输
四、外界条件对有机物运输的影响
1、温度:影响光合产物运输的速度和方向。
速度:低温:呼吸↓,能量↓运输速度↓ 方向:土温>气温,光合产物运往根部多,顶部少
1 1. 筛管 2. 筛板 3. 筛孔
2 4. 伴胞
3
B
有机物运输的途径、速率和形式
一、运输途径
1 韧皮部:环割实验证 明
2 韧皮部组成:
韧皮部
筛管 伴胞 薄壁细胞
环割实验
一、运输途径
2 韧皮部组成
1)筛管分子:含有细胞质, 具有质膜,内质网、 膜 上有许多载体,进行活 跃的物质运输,为活细 胞。
土温<气温,光合产物运往根部少,顶部多
2、矿质元素
• 硼:促进糖分运输 • 磷:
(1)促进光合作用,增加有机物产量,增大压力差。 (2)参与蔗糖合成和能量供应,能量供应充足。
吞、外排和出胞等。
膜动转运示意图 内吞作用:细胞外的 物质通过吞噬(指内吞 固体)或胞饮(指内吞 液体)作用进入细胞质
的过程; 外排作用:将溶酶体 或消化泡等囊泡内的 物质释放到细胞外的
过程;
出胞现象: 通过出芽胞方式 将胞内物质向外 分泌的过程。
➢植物体内物质的运输常不局限于某一途径。物 质在共质体与质外体之间可以交替进行运输。
❖ 质外体运输的特点:
1)阻力小,运输快。 2)质外体没有外围的保
护,物质容易流失。 3)运输速率易受外力影
响。
❖共质体运输的特点:
农学:植物体内有机物的代谢、分配和运输
农学:植物体内有机物的代谢、分配和运输1、问答(江南博哥)温度对有机物运输有什么影响?解析:温度太高,呼吸增强,消耗一定量的有机物,同时原生质的酶开始钝化或受破坏,所以运输速度降低。
低温使酶的活性降低,呼吸作用减弱,影响运输过程所必需的能量供应,导致运输变慢。
2、单选提高作物产量的有效途径是增加经济系数,增加经济系数的有效途径则是:()A.适当地降低株高B.减少氮肥C.增施磷肥答案:A3、名称有机物的装卸解析:同化物质从筛管周围的源细胞进入筛管和筛管内的同化物质进入到库细胞的过程。
已有实验证明,同化物质进入筛管和流出筛管是一个主动过程,故称装卸。
4、判断韧皮部中的物质不能同时向相反方向运输。
答案:错本题解析:可以同时5、填空就源库间关系看,当源大于库时,籽粒增重受()的限制,库大于源时,籽粒增重受()的影响。
解析:籽粒本身容积、同化物供应不足6、填空从同化物运输与分配的观点看,水稻的结实率主要取决于(),而籽粒的饱满程度主要取决于()。
解析:花粉形成期和开花期限同化物质供给水平、灌浆期同化物质供给水平7、填空筛管中含量最高的有机物是(),而含量最高的无机离子是()。
解析:蔗糖、K+8、填空题叶肉细胞中的糖分向韧皮部装入是()浓度梯度进行的。
解析:逆着9、问答植物体内有机物运输分配的特点如何?解析:(1)光合产物优先供应生长中心,如孕穗期至抽穗期,分配中心为穗及茎。
(2)以不同叶位的叶片来说,其光合产物分配有“就近运输”的特点。
(3)还有同侧运输的特点。
(4)光合产物还具有可再分配利用的特点。
10、单选IAA对有机物质的运输和分配有:()A.抑制作用B.促进作用C.很小的作用答案:B11、单选植物体内同化物运输速率对光合作用的依赖是间接的,主要起控制作用的是:()A.光照的强弱B.叶内蔗糖浓度C.温度的高低答案:B12、问答蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式,缘由何在?解析:(1)蔗糖有很高的水溶性,有利于在筛管中运输。
植物体内有机物的运输
同化物的分配规律
1. 总规律是由源到库 2. 优先供应生长中心 3. 就近供应 4. 同侧运输
5. 再分配
物
隔离层 保护 层
14CO 2
标记 物
同 位 素 标 记 实 验
三、运输的速率和溶质种类
1、运输速率:30~150 cm.h-1 2、溶质种类:糖类,氨基酸,有机酸等。
收集韧皮部汁液的蚜虫吻针法
多数是糖类(主要是蔗糖),其次为氨基酸、无机一、韧皮部装载的途径
泵走,糖分随之
流动。
第五节 同化产物的分布
一、配置
源叶中新形成的同 化产物的代谢转化。
1、代谢利用
2、合成暂时贮存化合
物(淀粉和蔗糖)
3、从叶中输出到植 株其他部分
二、分配
指新形成的同化物在各 种库之间的分布。 (一)分配方向:
生长中心
(二)库强度及其调节
库强度 = 库容量×库活力
库强度的调节:
部位,源与库共存于同一植物体,
相互依赖、相互制约。
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 一、运输途径
1、环割实验:
证明:有机物经韧皮部 运输。
环割
树皮
积累 物质
筛 管 韧皮部 伴 胞 薄壁细胞
木 质 部
环割实验
2、筛分子—伴胞复合体(SE-CC复合体)
(1)筛分子:
无:核、液泡膜、微丝、 微管、高尔基体和核糖体。 有:细胞质、质膜,内 质网、 膜上有许多载体, 进行活跃的物质运输,为 活细胞。 P-蛋白(韧皮蛋白): 防止筛管中汁液的流失的 蛋白。 胼胝质:堵塞筛孔 β-1,3-葡聚糖
(2)伴胞:
补充筛管分子功能 的不足,如合成蛋白 质。
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高二生物植物体内有机物的运输32第六植物体内有机物的运输一、教学时数计划教学时数4 学时。
二、教学大纲基本要求1 了解植物体内有机物质的两种运输系统,即短距离运输系统和长距离运输系统;了解韧皮部运输的机理、韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运输的方向和速度;2 了解韧皮部装载和卸出途径;3 了解光合细胞和库细胞中同化物的相互转化关系;4 了解植物体内代谢和代谢库之间的关系;了解同化物的分配规律和影响因素;三、教学重点和难点( 一) 重点1 .和库、P 蛋白、胼胝质、转移细胞、比集转运速率、韧皮部装载和卸出、压力流学说、库单位、强、库强等概念。
2 .韧皮部运输的机理。
3 .光合细胞中蔗糖的合成,库细胞中淀粉的合成。
4 .同化物的分配规律和特点。
.影响同化物分配的因素。
( 二) 难点1 .韧皮部的装载和卸出。
2 .光合同化物的相互转化和调节。
本主要内容:1 同化物的运输与分配高等植物器官既有明确的分工又相互协作,组成一个统一的整体。
叶片是进行光合作用合成光合产物的主要器官。
光合产物(phtsntheti ield)是最主要的同化物(assiilate)。
同化物的运输与分配过程,直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
作物的经济产量不仅取决于同化物的多少,而且还取决于同化物向经济器官运输与分配的量。
11 同化物运输的途径111 短距离运输胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。
(1)共质体运输主要通过胞间连丝,胞间连丝是细胞间物质与信息的通道。
无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内激素、核酸等均可通过胞间连丝进行转移。
(2)质外体运输质外体是一个连续的自由空间,它是一个开放系统。
自由扩散的被动过程,速度很快。
(3)交替运输物质在共质体与质外体间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。
在共质体与质外体的交替运输过程中,常需要经过一种特化的细胞,这种细胞称转移细胞。
转移细胞在植物界广泛存在,其特征是:细胞壁与质膜向内伸入细胞质中,形成许多皱折,或呈片层或类似囊泡,扩大了质膜的表面,增加了溶质向外转运的面积。
囊泡的运动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统,即所谓的出胞现象。
112长距离运输实验证明,有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。
环割树枝后,由于有机物质下运受阻,在切口上端积累许多有机物质,所以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。
如果环割较宽,时间久了,根系长期得不到有机营养,就会饥饿而死。
“树怕剥皮”就是这个道理。
如果环割不宽,过一段时间,愈伤组织可以使上下树皮连接起,恢复物质运输能力。
环割的利用:(1)增加花芽分化和座果率:开花期的果树适当环割,以阻止同化物的向下运输。
(2)促进生根:高空压条时进行环割可以使养分集中在切口处,有利于发根。
12 同化物运输的形式利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知,蔗糖占筛管汁液干重的73%以上,是有机物质的主要运输形式,优点:①稳定性高,蔗糖是非还原性糖,糖苷键水解需要很高的能量;②溶解度很高,在0℃时,100l 水中可溶解蔗糖179g,100℃时溶解487g。
③运输速率快。
筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素(+最多)等。
少数植物除蔗糖以外,韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等,它们都是蔗糖的衍生物。
有些植物含有梨醇、甘露醇。
13 同化物运输的方向与速度运输的方向:由到库。
双向运输,以纵向运输为主,可横向运输。
当纵向运输受阻时,横向运输会加强。
运输速度:一般约为100/h。
不同植物运输速度各异,如大豆为84~100/h,南瓜为40~60/h。
生育期不同,运输速度也不同,如南瓜幼苗时为72/h,较老时30~0/h。
运输速度还受环境条的影响,如白天温度高,运输速度快,夜间温度低,运输速度慢。
成分不同,运输速度也有差异,如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快;而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。
有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量,即比集运量(speifi ass transfer,ST)或比集运量转运率(speifi ass transferrate,STR),单位:g/2/h。
大多数植物的STR为1~13g/2/h,最高的可达200g/2/h>。
131同化物在端的装载装载是指同化物从合成部位通过共质体和质外体进行胞间运输,最终进入筛管的过程。
1311 装载途径一般认为,同化物从韧皮部周围的叶肉细胞装载到韧皮部SE-复合体(筛管分子-伴胞(sieve eleent-panin,SE-)复合体)的过程中有两条途径:一是共质体途径,同化物通过胞间连丝进入伴胞,最后进入筛管;二是交替途径,同化物由叶肉细胞,先进入质外体,然后逆浓度梯度进入伴胞,最后进入筛管分子,即“共质体-质外体-共质体”途径。
1312 装载机理装载是一个主动的分泌过程,受载体调节,需要能量(A TP)供应,对物质有选择性。
装载过程:蔗糖通过胞间连丝通道,进入邻近SE-复合体,在被释放到质外体。
叶片韧皮部SE-复合体中的糖分浓度高达800~1000l/L,总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞(只有约0 l/L),这是一个逆浓度梯度进行的过程,蔗糖是如何进入SE-复合体呢?研究发现,糖分子逆浓度梯度的跨膜迁移总是和质子运输相伴随。
因此,提出了糖-质子协同运输模型。
该模型认为,在筛管分子或伴胞的质膜中,+-ATP酶不断将+泵到细胞壁(质外体),质外体中+浓度较共质体高,于是形成了跨膜的电化学势差。
当+趋于平衡而回流到共质体时,通过质膜上的蔗糖/H+共向运输器,H+和蔗糖一同进入筛管分子。
132同化物的卸出同化物的卸出是指同化物从SE-复合体进入库细胞的过程。
1321 卸出途径一条是质外体途径,如卸出到贮藏器官或生殖器官,大多是这种情况。
玉米中蔗糖在进入胚乳之前,先从筛管卸出到自由空间,并被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解为葡萄糖或果糖,而后扩散到胚乳细胞再合成蔗糖。
因为这些植物组织的SE-复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝。
在甜菜根和大豆种子中,蔗糖通过质外体时并不水解,而是直接进入贮藏空间。
另一条是共质体途径,通过胞间连丝到达接受细胞,在细胞溶质或液泡中进行代谢,如卸到营养库(根和嫩叶),就是通过这一途径。
1322 卸出机理目前大致有两种观点:一是通过质外体途径的蔗糖,同质子协同运转,机理与装载一样,是一个主动过程。
二是通过共质体途径的蔗糖,借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,是一个被动过程。
133同化物在韧皮部运输的机制关于同化物运输的机理有多种学说,现仅介绍较受重视的三种:1331 压力流动学说这一学说是德国植物学家明希(Eünh)于1930年提出的,后经补充修改,其要点是:同化物在SE-复合体内随着液流的流动而移动,而液流的流动是由于库两端之间SE-复合体内渗透作用所产生的压力势差而引起的。
在端(叶片),光合产物被不断地装载到SE-复合体中,浓度增加,水势降低,从邻近的木质部吸水膨胀,压力势升高,推动物质向库端流动;在库端,同化物不断地从SE-复合体卸出到库中去,浓度降低,水势升高,水分则流向邻近的木质部,从而引起库端压力势下降。
于是在库两端便产生了压力势差,推动物质由到库不断地流动。
这一学说可用一个压力流动模型解释。
A、B两水槽中各有一个装有半透膜的渗透压计,水可以自由出入,溶质则不能透过。
将溶质不断地加到渗透计A中,浓度升高,水分进入,压力势升高,静水压力将水和溶质一同通过转移到渗透计B。
B中溶质不断地卸出,压力势降低,水分再通过D回流到A槽。
压力流动学说的有关证据:(1)韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的增加而增加(与有机物向下运输相一致);(2)秋天落叶后,浓度差消失,有机物运输停止;(3)蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。
压力流动学说存在的问题:(1)筛管细胞内压力差<<同化物快速流动所需的压力势差;筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质,阻力很大,要保持糖溶液如此快的流速,所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多;(2)与双向运输的事实相矛盾;(3)与有机物质运输的主动过程相矛盾。
例如,用呼吸抑制剂处理叶柄,同化物运输过程明显受阻。
1332 细胞质泵动学说该学说的基本要点是:筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏地收缩和张驰,产生蠕动,把细胞质长距离泵走,糖分随之流动。
可以解释同化物的双向运输问题。
因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的运动,使糖分向相反方向运输。
但也有不同观点,认为在筛管中不存在胞纵连束。
1333 收缩蛋白学说该学说的基本要点是:(1)筛管内的空心、束状韧皮蛋白(P-蛋白)贯穿于筛孔,靠收缩以推动集流运动。
(2)空心管壁上具有P-蛋白组成的微纤丝(毛),一端固定,一端游离,靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动。
细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学说的补充与完善,主要解决了两个方面的问题,一是解释了双向运输;二是解释了运输过程所需要的能量供应。
从同化物运输的动力说主要有两种:渗透动力和代谢动力。
134同化物的分配1341 同化物和库1代谢(etabli sure)是指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。
如绿色植物的功能叶,种子萌发期间的胚乳或子叶,春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。
2代谢库(etabli sin)是指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位,例如,植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等。
3-库单位在同一株植物,与库是相对的。
在某一生育期,某些器官以制造输出有机物为主,另一些则以接纳为主。
前者为代谢,后者为代谢库。
随着生育期的改变,库的地位有时会发生变化。
如一片叶片,当幼叶不到全展叶的30%时,只有同化物的输入,为代谢库;长到全展叶的30%~0%时,同化物既有输出又有输入;随着叶片继续长大,而只有输出,转变为代谢。
根据与库之间的关系,有人提出了-库单位的概念。
制造的光合产物主要供应相应的库,它们之间在营养上相互依赖,也相互制约。
相应的与相应的库,以及二者之间的输导系统构成一个-库单位(sure-sin unit)。
如小麦等禾谷类作物下部叶片的光合产物主要供应根系,抽穗后顶部三片叶的光合产物优先供应籽粒。
-库单位的形成首先符合器官的同伸规律(根、叶、蘖同时伸长),其次还与维管束走向、距离远近有关。
并且决定了有机物分配的特点。
1342 同化物分配的特点1.优先供应生长中心所谓生长中心是指生长快、代谢旺盛的部位或器官。
不同的生育期有不同的生长中心。
如水稻、小麦分蘖期的蘖节、根和新叶,抽穗期的穗子,都是当时的生长中心。
2.就近供应,同侧运输叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心,且以同侧分配为主,很少横向运输。