QTL定位研究与作图
QTL 定位方法---
QTL 定位方法分子标记技术和数量遗传学的发展，使得分子遗传学与数量遗传学相互渗透和融合，从而形成了一个新的研究领域—分子数量遗传学（Molecular Quantitative Genetics）。
分子数量遗传学研究的内容，就是借助分子标记，采用适当的统计分析方法明确QTL 在染色体上的位置及其效应。
而QTL 定位的原理是：利用适当的分离群体，构建较高密度的、分布较均匀的、覆盖全基因组的分子标记连锁图。
根据遗传连锁的基本遗传学原理，对分离群体中单株的标记基因型和性状的表型值进行一定的统计分析，将决定数量性状的QTL 定位在分子标记连锁图中。
目前，QTL 定位的方法主要有单标记分析法（Edwards et al, 1987），区间作图法（Lander and Botstein, 1989）和复合区间作图法（Zeng, 1994）等。
单标记法（Single marker analysis）是最简单的分析标记与性状关联的方法，包括以标记为基础的分析方法（Marker-based analysis, MBA）和以性状为基础的分析方法（Trait-based analysis, TBA，Lebowitz et al., 1987）。
前者利用每个标记位点不同基因型间的性状均值差异，以传统的单因素方差分析法测验被研究的数量性状在标记基因型间的差异显著性。
对于一个作图群体而言，任意标记位点具有三种基因型（F2群体）或两种基因型（回交群体、重组自交系、双单倍体系），分析每一基因型个体的数量性状均值的差异，并进行F 测验，当F 测验显著时，则表明该标记位点可能与一个或多个QTL 连锁。
利用这种方法进行的数量性状分析，既简单又符合QTL 定位的基本统计原理，且不需要完整的分子标记连锁图，是定位QTL 的最为有效方法。
但不足之处是不能准确估计QTL 的位置，且往往会低估其遗传效应。
以性状为基础的分析方法的原理是假定因选择而使数量性状的高表型个体中的QTL 增效等位基因和低表型个体中的QTL 减效等位基因的频率增加，当QTL 的等位基因与某一标记基因连锁时，会因相互关联而导致高、低表型个体间标记基因频率的差异。
数量遗传(QTL)定位的原理及研究进展
、营销人员必备知识
3、数量性状的遗传特征
1、市场营销基本概念 孟德尔性状遗传特征 2 、电信市场介绍 受单基因或寡基因控制 3、市场分析方法
不存在基因间的互作 基因表现不受环境影响而变异
复杂数量性状的遗传特征 1、市场营销基本概念
多基因的效应不是累加的，存在基因 2、电信市场介绍 间的上位性； 3、市场分析方法 基因的表现因环境而异，存在基因型 与环境的互作； 存在基因的多效性和异质性； 较低的外显率； 随机机误影响较大，统计功率较低。
二、营销人员必备知识
1、市场营销基本概念 染色体水平（细胞遗传学） 2 二、营销人员必备知识 1、电信市场介绍 、市场营销基本概念 RNA 水平（分子遗传学） 3 2、市场分析方法 、电信市场介绍 1 、市场营销基本概念 DNA 水平（分子数量遗传学—主要研究数量性状）。
二、营销人员必备知识
2、数量性状 3、市场分析方法
营销人员必备知识
四、QTL定位的原理及方法
1 、 QTL 定位的原理 营销人员必备知识
QTL 定位是通过分析整个染色体组的DNA标记和数量性状表 1、市场营销基本概念 型值的关系，将 2、电信市场介绍 QTL逐一定位到连锁群的相应位臵，并估计 营销人员必备知识 其遗传效应 ; 3、市场分析方法 QTL 定位就是采用类似单基因定位的方法将QTL定位在遗传 1、市场营销基本概念 图谱上，确定 QTL与遗传标记间的距离(以重组率表示)； 2、电信市场介绍 QTL 定位实质是分析分子标记与QTL之间的连锁关系，是基 3 1、市场分析方法 、市场营销基本概念 于一个特定模型的遗传假设，是统计学上的一个概念，与数 2、电信市场介绍 量性状基因有本质区别。 3、市场分析方法
(3) 性状-标记回归(trait-marker regression，TMR)
植物QTL定位方法的研究进展
收稿日期:1999-05-31;修回日期:1999-07-31基金项目:国家自然科学基金重大项目(编号:39893350)资助作者简介:高用明(1962-),男,安徽芜湖人,在读博士生,讲师,专业方向:数量遗传;朱军(1949-),男,上海市人,博士学位,教授,博导。
植物Q TL 定位方法的研究进展高用明,朱军(浙江大学农学系,杭州310029)摘要:本文系统地介绍了Q TL 定位的单一标记分析法、区间作图法以及复合区间作图法、混合显性模型的分析方法,概述了一些主要定位方法的分析原理、存在的主要优缺点。
单一标记分析法可以采用方差分析、回归分析或似然比检验的方法分析。
区间作图法和复合区间作图法是基于两个相邻标记的Q TL 定位方法,可采用回归分析或最大似然法分析。
复合区间作图法在模型中包括了与其他Q TL 连锁的标记,可以提高作图的精度和效率。
混合线性模型的QT L 定位方法可以包括复杂的遗传效应及QT L 与环境的互作效应,具有更广阔的应用前景。
关键词:Q TL 定位;数量性状;遗传分析方法中国分类号:Q348文献标识码:A文章编号:0253-9772(2000)03-0175-05Advance on Methodolo gy of Q TL Ma pp in g for PlantsG AO Y on g 2min g ,Z HU Jun(A g ro no m y Dep artm en t,Zhe jian g U niv ers ity,Han gz ho u 310029,C hian)Abstr act:Q TL mapping methods are review ed for single 2marker mapping,interval mapping,composite interval ma pp in g ,and mixed 2model based method.Statistical a pp roaches alon g w ith their p ro p erties are discussed for the ma pp in g methods.A NO V A,re g ression method and likelihood ratio test can be a pp lied in sin g le 2marker ma pp in g .I nterval mapping and composite interval mapping can be conducted,based on tw o interval markers,by regression method and maxim um likelihood method.Since markers linked with other Q T Ls are include in the model,com p os 2ite interval mapping is more precision and pow erf ul.M apping Q TL by mixed 2model approaches is more applicable w hen com p licated QT L ef fects as w ell as QT L b y environment interaction are anal y zed.Ke y wor ds:QT L ma pp in g ;Quantitative trait;G eretic anal y sis m ethods综述遗传HEREDITAS (Beijing)22(3):175~1792000早在1923年,Sax 112就对菜豆种子的大小(数量性状)与种皮色素(离散的单基因性状)之间的遗传关联进行了研究。
作物QTL分析的原理与方法
作物QTL定位方法与技术作物QTL定位的方法主要有传统连锁分析、基因芯片 技术和深度学习等。连锁分析通过群体遗传学手段，鉴定两个或多个基因位点 间的连锁关系，进而确定控制性状的QTL。基因芯片技术利用基因组wide的标 记分布，对大量基因位点进行同时检测，高效地定位QTL。深度学习则利用神 经网络等算法，自动化学习和识别数据中的特征，实现对QTL的精准定位。
四、自然群体
自然群体是指在没有人为干预下自然形成的群体，如野生种、地方品种、自然 变异群体等。这些群体通常具有丰富的遗传变异和复杂的遗传结构，对于研究 作物的适应性、抗逆性和产量等性状的遗传基础非常有用。此外，自然群体还 可以用于发现和克隆稀有或特殊的QTL。
五、基于基因组的作图群体
随着基因组学技术的发展，基于基因组的作图群体越来越受到重视。这种群体 可以通过重测序技术获得大量的SNP（单核苷酸多态性）标记，并利用这些标 记构建高密度的遗传图谱。这种图谱可以用于精细定位和克隆QTL，以及研究 基因组中的结构变异和非编码区基因组。
2、QTL分析的具体步骤
（1）数据采集：收集作物的基因型和表型数据。基因型数据可以通过高通量 测序技术获得，而表型数据则可以通过田间试验和室内分析等方法获得。
（2）作图：利用作图软件将基因型和表型数据组装成图，以展示它们之间的 关系。常用的作图软件包括QTL Cartographer、QTL IciMapping等。
原理
1、QTL的概念及定义
QTL是指作物基因组中控制数量性状的基因座位，它们可以通过影响表型变异 来影响作物的农艺性状。QTL通常分为两类：主效QTL和微效QTL。主效QTL是 指对表型变异起主要作用的QTL，而微效QTL则是指对表型变异起较小作用的 QTL。
QTL定位研究与作图
Lander 和Botstein( 1989) 等提出, 建立在个体数 量性状观测值与双侧标记基因型变量的线性模型的基础上, 利 用最大似然法对相邻标记构成的区间内任意一点可能存在的QTL 进行似然比检测, 进而获得其效应的极大似然估计。其遗传假 设是, 数量性状遗传变异只受一对基因控制,表型变异受遗传效 应( 固定效应) 和剩余误差( 随机效应) 控制, 不存在基因型 与环境的互作。区间作图法可以估算QTL 加性和显性效应值。 与单标记分析法相比, 区间作图法具有以下特点:能从支撑区间 推断QTL 的可能位置;可利用标记连锁图在全染色体组系统地搜 索QTL, 如果一条染色体上只有一个QTL, 则QTL 的位置和效应 估计趋于渐进无偏; QTL 检测所需的个体数大大减少。但IM也 存在不足: QTL 回归效应为固定效应;无法估算基因型与环境间 的互作( Q×E) , 无法检测复杂的遗传效应( 如上位效应等) ; 当相邻QTLs 相距较近时, 由于其作图精度不高, QTLs间相互干
对QTL的定位必须使用遗传标记 ，遗传标记是指生物体的某些性状或物质 , 它们能够稳定遗传且遗传方式简单, 可 以反映生物个体或群体的特征。现有的遗 传标记有形态标记、同工酶标记、RFLP标
记、RAPD标记、AFLP标记等。
人们通过寻找遗传标记和感兴趣 的数量性状之间的联系，将一个或多个QTL 定位到位于同一染色体的遗传标记旁，换句 话说，标记和QTL是连锁的。根据统计分析 方法的不同, 可分为方差与均值分析法、回 归及相关分析法、矩估计及最大似然法等。 根据标记区间数可分为零区间作图、单区间 作图和多区间作图。此外, 还有将不同方法 结合起来的综合分析方法, 如QTL 复合区间 作图( CIM) 多区间作图( MIM) 、多QTL 作
数量性状基因座(QTL)定位的原理及研究进展
利用染色体上1个QTL两侧的各1对标记，建立个体数量性 状观察值对双侧标记基因型指示变量的线性回归关系，以 分离检验统计量中重组率和QTL效应;
其统计原理是对基因组上两邻近分子标记间，按一定遗 传距离的片段逐一分析。
优点
能从支撑区间推断QTL的可能位置；
可利用标记连锁图在全染色体组系统地搜索QTL，如果一条染色体上 只有一个QTL，则QTL的位置和效应估计趋于渐进无偏；
3、QTL定位方法
根据采用的统计分析方法的不同分为：方差与 均值分析法、回归及相关分析法、最大似然法 等； 根据标记区间数分为：零区间作图、单区间作 图和多区间作图。
将不同方法结合起来的综合分析方法：QTL复合区间作图、多 区间作图、多QTL作图、多性状作图等。
(1) 均值比较(mean comparison，MC)
容易出现假阳性； 检测效率不高，所需的个体数较多；
目前MC法仅用于对数据的初步分析。
(2) 联合定位法(joint mapping，JM)
原理
针对MC无法对多个QTL定位的缺点，一种改进方法是将同 一条染色体上各标记的t测验或方差分析联合于一个回归分 析之中，即JM法。
优点
JM法可同时估计多个QTL的位置和效应，适用范围广(与 性状分布无关)，计算简单。
优点
将多维检测问题简化为一维检测问题，单个QTL的效应和位置的估计是渐进无偏的；
以连锁标记为检验条件，极大地提高了QTL作图的精度；
利用了所有信息，比其它QTL作图方法更为有效； 可利用QTL似然图谱来表示整个基因组上每一点上QTL的证据强度，从而保留 了区间作图的特征。 因此，它是目前普遍认为同时标定多个QTL更有效、更精确的方法。
异大和亲缘关系较远的材料
第13章数量性状基因定位
自然群体与关联分析
• 对动物和人类的遗传研究来说，可供利用的只是自然条件 下的随机交配群体。利用自然群体中的剩余连锁不平衡开 展QTL作图研究，又称关联分析（association mapping）。
一个标记座位上2种标记型MM和 mm的性状分布
A
标记型MM
B 标记型mm
标记型MM
标记型mm
标记与性状基因存在连锁 标记与性状基因不存在连锁
标记和QTL两个座位上的基因型和频率
• 假定两个纯合亲本P1和P2的基因型分别为 MMQQ和mmqq。DH群体中，标记基因型 有MM和mm两种，QTL的基因型有QQ和 qq两种。
10个DH家系在1H染色体的14个标记型和平均粒重
亲本‘Harrington’用2编码，亲本‘TR306’用0编码，-1表 示缺失基因型。表型无缺失
分子标记 位置/cM
Act8A
0
OP06
10.9
aHor2
18.5
MWG943 78.2
ABG464 91.2
Dor3
111.2
iPgd2
114.7
cMWG733A 121.7
• 标记与QTL结合起来共有4种基因型，即 MMQQ、MMqq、mmQQ和mmqq。假定标 记与QTL间的重组率为r，4种基因型的频 率分别为 (1-r)/2、 r/2 、 r/2和(1-r)/2 。
QTL的基因型值
• 标记一般是中性DNA水平的多态性，标记本身并 不会产生任何表型效应。基因型MMQQ和mmQQ 的遗传效应是由QQ决定的；基因型MMqq和mmqq 的遗传效应是由qq决定的。因此，在加显性模型 下，4种基因型具有两种不同的均值：
QTL定位的原理和步骤(共15张PPT)
三、QTL作图一般步骤
（三）检测分离世代群体中每一个体的标记基因型
21 113 22
第十二页，共15页。
三、QTL作图一般步骤
（四）测量数量性状 测定作图群体的每个个体（系）数量性状值。如：
株高
百粒重 蛋白质含量 ……
第十三页，共15页。
三、QTL作图一般步骤
（五）统计分析
haploids,
DH）群体
QTL（quantitative trait loci）：数量性状基因座，它指的是控制数量性状的基因在基因组中的位置。
种三子、生 QT产L作与图经一营般专步业骤教重学资组源库近交系（recombinant inbred lines, RIL）群体
21 113 22
其中DH群体和RIL群体可以永久使用。
第八页，共15页。
三、QTL作图一般步骤
（二）确定和筛选遗传标记 理想的作图标记应具备以下4个特征： 数量丰富
多态性好
中性 共显性
第九页，共15页。
常用的分子标记
中文名称 限制性片段长度多态性
英文缩写 RFLP
扩增片段长度多态性
AFLP
随机扩增多态性DNA
RAPD
Байду номын сангаас
微卫星（简单序列重复） SSR
第十页，共15页。
（一）构建作图群体 适于QTL作图的群体是待测数量性状存在广泛变异，
多个标记位点处于分离状态的群体。一般是由亲缘关系较远 的亲本间杂交，再经自交、回交等方法构建。
第七页，共15页。
三、QTL作图一般步骤
（一）构建作图群体 QTL定位：也称QTL作图，借助分子标记，可以在染色体上检测出QTL，并可以确定影响某一数量性状的QTL在染色体上的数目、位置和
QTL定位研究与作图
几种作物的QTL 定位
利用不同的实验设计、作图群体和作图方法, 人们已对许多植物如棉 花( Sarangaetl, 2001) 、大豆( Venancioetal, 2001) 、油菜( Piletetal, 1998) 、 小麦( Messmeretal, 2000) 、玉米( Tuberosaetal, 2002) 、苹果 ( Conneretal,1998) 、松树( Paivietal, 2000) 等植物的重要数量性状进行了 QTL 定位研究, 相比之下, 模式植物水稻、拟南芥等研究得较多、较深 ( Leonie, 2000;Yamamotoetal, 2000; 邢永忠等, 2001;Fukuoka and Okuno, 2001; 滕胜等,2002) 。进行QTL 定位的主要农艺性状有: 谷物产量、生育期、 株高、根的形态、谷粒外观品质和食味品质、稻瘟病部分抗性、纹枯病抗 性, 以及抗非生物逆境等复杂性状。如番茄的抗病性、抗虫性( Yenchoetal, 2000;Davidand Sara, 2001; Danieltal, 2002) 、可溶性固形物含量、水分利用 率、耐盐性等性状, 玉米的株高和耐热性, 大豆品质性状, 油菜硼高效 ( Xuetal, 2001) 等性状, 拟南芥光周期、种子可溶性寡糖及种子储藏能力 ( Leonieetal, 2000) , 水稻耐( Koyamaetal, 2001) 、耐低磷( Wissuwaetal,1998) 、 耐铝毒害( Wuetal, 2000) 、N 素营养( Yamayaetal, 2002) 、抽穗期、抗病性、 粒形、根的形态、耐冷性、杂种优势、雄性不育、产量及其构成因素、耐 淹性、稻头再生能力、种子休眠性等。
QTL定位研究与作图
03
QTL IciMapping
综合了遗传图谱构建、关联分析 和区间定位法的QTL作图软件， 适用于Windows系统，功能全 面。
QTL作图的优缺点
优点
能够定位控制数量性状的基因位点，有助于深入了解基因与 表型性状之间的关系；通过区间定位法可缩小目标基因所在 区间，为基因克隆和分子标记辅助育种提供基础。
QTL定位研究的基本步骤
群体构建
选择合适的亲本材料构建遗传群体， 如F2、DH、RIL等。
02
表型测定
对构建的群体进行表型测定，获取数 量性状的相关数据。
01
03
遗传作图
利用遗传标记构建作图群体的遗传图 谱。
QTL验证与作图
验证QTL的可靠性，并构建QTL的精 细作图。
05
04
QTL分析
利用统计和遗传模型分析表型数据与 遗传标记之间的关系，定位QTL。
02
QTL定位实验设计
实验材料选择
01
02
03
代表性样本
选择具有代表性的样本， 能够反映不同基因型和表 型之间的差异。
遗传背景清晰
确保实验材料具有明确的 遗传背景，以便准确地进 行QTL定位。
数量与重复
保证足够的样本数量和重 复次数，以提高实验的可 靠性和准确性。
遗传标记选择
覆盖全基因组
选择覆盖整个基因组的遗传标记，以便全面地检测 QTL。
高多态性
优先选择具有高多态性的标记，以提高检测QTL的灵 敏度。
均匀分布
确保标记在基因组上均匀分布，避免出现遗漏或重复。
数据采集与分析
表型数据
准确测量和记录实验材料的表型数据， 包括生长发育、生理生化等指标。
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2 复合区间作图法( composite interval mapping, CIM)
CIM是Zeng( 1994) 提出的结合了区间作图和多元回归特点的一种QTL 作图方法。其 遗传假定是, 数量性状受多基因控制。该方法中拟合了其他遗传标记, 即在对某一特定 标记区间进行检测时, 将与其他QTL 连锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。 CIM主要优点是: 由于仍采用QTL 似然图来显示QTL 的可能位置及显著程度, 从而保证了 IM作图法的优点; 假如不存在上位性和QTL 与环境互作, QTL 的位置和效应的估计是渐 进无偏的; 以所选择的多个标记为条件( 即进行的是区间检测) , 在较大程度上控制了背 景遗传效应, 从而提高了作图的精度和效率。存在的不足是: 由于将两侧标记用作区间 作图, 对相邻标记区间的QTL 估计会引起偏离; 同IM一样, 将回归效应视为固定效应, 不 能分析基因型与环境的互作及复杂的遗传效应( 如上位效应等) ; 当标记密度过大时, 很 难选择标记的条件因子。
几作物的QTL 定位
利用不同的实验设计、作图群体和作图方法, 人们已对许多植物如棉花( Sarangaetl, 2001) 、大豆 ( Venancioetal, 2001) 、油菜( Piletetal, 1998) 、小麦( Messmeretal, 2000) 、玉米( Tuberosaetal, 2002) 、 苹果( Conneretal,1998) 、松树( Paivietal, 2000) 等植物的重要数量性状进行了QTL 定位研究, 相比之 下, 模式植物水稻、拟南芥等研究得较多、较深( Leonie, 2000;Yamamotoetal, 2000; 邢永忠等, 2001;Fukuoka and Okuno, 2001; 滕胜等,2002) 。进行QTL 定位的主要农艺性状有: 谷物产量、生育期、 株高、根的形态、谷粒外观品质和食味品质、稻瘟病部分抗性、纹枯病抗性, 以及抗非生物逆境等复 杂性状。如番茄的抗病性、抗虫性( Yenchoetal, 2000;Davidand Sara, 2001; Danieltal, 2002) 、可溶性固 形物含量、水分利用率、耐盐性等性状, 玉米的株高和耐热性, 大豆品质性状, 油菜硼高效( Xuetal, 2001) 等性状, 拟南芥光周期、种子可溶性寡糖及种子储藏能力( Leonieetal, 2000) , 水稻耐 ( Koyamaetal, 2001) 、耐低磷( Wissuwaetal,1998) 、耐铝毒害( Wuetal, 2000) 、N 素营养( Yamayaetal, 2002) 、抽穗期、抗病性、粒形、根的形态、耐冷性、杂种优势、雄性不育、产量及其构成因素、 耐淹性、稻头再生能力、种子休眠性等。
对QTL的定位必须使用遗传标记，遗传标记是指生物 体的某些性状或物质, 它们能够稳定遗传且遗传方式简单, 可以反映生物个体或群体的特征。现有的遗传标记有形 态标记、同工酶标记、RFLP标记、RAPD标记、AFLP标记 等。
人们通过寻找遗传标记和感兴趣的数量性状之间的联
系，将一个或多个QTL定位到位于同一染色体的遗传标记旁， 换句话说，标记和QTL是连锁的。根据统计分析方法的不同, 可分为方差与均值分析法、回归及相关分析法、矩估计及
最大似然法等。根据标记区间数可分为零区间作图、单区 间作图和多区间作图。此外, 还有将不同方法结合起来的综 合分析方法, 如QTL 复合区间作图( CIM) 多区间作图( MIM) 、 多QTL 作图、多性状作图( MTM) 等。
1 区间作图法( interval mapping, IM)
Lander 和Botstein( 1989) 等提出, 建立在个体数量性状观测值与双侧标记基因型变 量的线性模型的基础上, 利用最大似然法对相邻标记构成的区间内任意一点可能存在的 QTL 进行似然比检测, 进而获得其效应的极大似然估计。其遗传假设是, 数量性状遗传 变异只受一对基因控制,表型变异受遗传效应( 固定效应) 和剩余误差( 随机效应) 控制, 不存在基因型与环境的互作。区间作图法可以估算QTL 加性和显性效应值。与单标记 分析法相比, 区间作图法具有以下特点:能从支撑区间推断QTL 的可能位置;可利用标记 连锁图在全染色体组系统地搜索QTL, 如果一条染色体上只有一个QTL, 则QTL 的位置和 效应估计趋于渐进无偏; QTL 检测所需的个体数大大减少。但IM也存在不足: QTL 回归 效应为固定效应;无法估算基因型与环境间的互作( Q×E) , 无法检测复杂的遗传效应( 如 上位效应等) ; 当相邻QTLs 相距较近时, 由于其作图精度不高, QTLs间相互干扰导致出现 Ghost QTL;一次只应用两个标记进行检查, 效率很低。
小组成员：龙博文、张涛、陈天旭、何维斌、 何六涛
什么是QTL？
QTL是quantitative trait locus的缩写，中文可以翻 译成数量性状座位或者数量性状基因座，它指的是控 制数量性状的基因在基因组中的位置。
QTL定位
QTL 定位就是采用类似单基因定位的方法将QTL 定位在 遗传图谱上, 确定QTL 与遗传标记间的距离( 以重组率表示) 。
3 基于混合线性模型的复合区间作图法
朱军( 1998) 提出了用随机效应的预测方法获得基因型效应及基因型与环境互作效 应, 然后再用区间作图法或复合区间作图法进行遗传主效应及基因型与环境互作效应 的QTL 定位分析。该方法的遗传假定是数量性状受多基因控制, 它将群体均值及QTL 的 各项遗传效应看作为固定效应, 而将环境、QTL 与环境、分子标记等效应看作为随机 效应。由于MCIM将效应值估计和定位分析相结合, 既可无偏地分析QTL 与环境的互作 效应, 又提高了作图的精度和效率。此外该模型可以扩展到分析具有加×加、加×显、 显×显上位的各种遗传主效应及其与环境互作效应的QTL。利用这些效应值的估计, 可 预测基于QTL 主效应的普通杂种优势和基于QTL 与环境互作效应的互作杂种优势, 因而 其具有广阔的应用前景。