第四章连锁遗传和性连锁
刘祖洞遗传学课件 第四章 连锁交换与性连锁
原理:
如果基因与着丝粒之间没有发生 交换，则该基因与着丝粒同步分 离。
✓ 第一次减数分裂→ 同源染色体
分开→ 两个异型着丝粒分离→ 两个异质基因分离→ 第一次减
数分裂分离（指基因的分离，下 同）
✓ 第二次减数分裂→ 相同的着丝 粒分开→ 相同的基因分开→第 二次减数分裂未分离。
第一次分裂分离M1
➢符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值
➢上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
➢干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86
二、连锁图和连锁群
位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们 具有连锁遗传的关系。
把连锁基因之间的顺序和距离标志出来， 就成为连锁图（linkage map），又称为 遗传学图（genetic map）
饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷 糯性
Rf2＝ 20% 即20cM
2个两点测验结果
1：C-c和Sh-sh 2：Wx-wx和Sh-sh
3.6% 20%
第3个测验
非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓
非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色
第四章 连锁遗传规律
第一节性状连锁遗传的表现●性状连锁遗传现象的发现最早是由Bateson等于1906在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。
●Bateson等的香豌豆实验实验一：P 紫花、长花粉粒× 红花、圆花粉粒PPLL ↓ ppllF紫花、长花粉粒1PpLl↓ ⊗紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 4831 390 393 1338 6952按9:3:3:1推算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 从上图看出，F2代也出现四种表现型，但二种新组合的表现型比理论推算少得多，即象亲本组合的实际数偏多，而重新组合的实际数偏少。
实验二：P 紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒PPll ↓ ppLLF紫花、长花粉粒1PpLl↓⊗紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 226 95 97 1 419按9:3:3:1推算的理论数235.8 78.5 78.5 26.2 419 这二个试验的结果都不能用独立分配规律来解释。
●连锁遗传的定义原来为同一亲本所具有的两个状性,F中常有连系在一起遗传的倾向,称2为连锁遗传。
（图4-1）●相引相(coupling phase)和相斥相(repulsion phase)○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。
○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。
虽然也表现4种表型，但不符合9：3：3：1比例，亲本组合的偏多重新F2组合的偏少。
不符合独立分配规律。
例果蝇杂交实验：首先获得纯种作亲本♂灰身残翅×黑身长翅♀BBvv bbVV↓♂灰长×黑翅BbVv bbvv↓侧交灰残：黑长=1：1♀灰长×黑长↓侧交灰残黑长黑残灰长41.5% 41.5% 8.5% 8.5%问题1.为什么侧交后代比例是如此？作♂或♀侧交后代不一样？2.为何F1中常常有连上述的实验结果表明：原来为同一亲本所具有的2个性状，在F2在一起遗传的倾向，这种现象即为——连锁遗传。
遗传学第四章连锁遗传定律
A
B
A
b
A
B
A
b
a
B
a
b
a
B
a
b
(4) 经过染色单体节段的交换，形成四种基因组合的染色单 体
(5) 四种基因组合的染色单体，经过两次细胞分裂分配到
四个子细胞中去，以后发育成四种配子，其中两个是
亲本组合配子，两个是重新组合配子。连锁基因发生
交换有一定的频率，不交换的多（亲型的多），交换
的少（重组的少）。
c2+2cd
ppll ：
d2
例题1：
香豌豆中紫花P是红花p的显性，长形花粉L是圆形花粉l 的显性，进行下面试验,计算配子比例。
第一组：
P
紫花长花粉PPLL×红花、园花粉ppll
F1
紫花、长花粉PpLl
F2 表现型
紫长
PL
个体数
4831
理论数
3910.5
(按9：3：3：1 )
紫园 P ll 390 1303.5
基因型
CcShsh Ccshsh
表现型
有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
无色凹陷 ccshsh
csh 总数
8368 100
重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
利用自交法也可获得交换值。如前面的香豌豆杂交试验。
摩尔根，美国遗传学家因在 果蝇的遗传学研究中取得重 大发现获诺贝尔奖
Thomas Hunt Morgan
基因在染色体上有一定位置，并呈直线排列。设Aa、Bb是位 于一对同源染色体上的两对非等位基因，基因的行动只能听 命于染色体行为，即当配子形成时，位于同一染色体上的AB 和ab连锁基因，只能作为一个整体，随着同源染色体两个成 员的分离而进入不同配子，因此形成的配子只有两种亲型， 没有重组型出现，通过F1自交或测交，其后代个体的表现型 只 表 现 为 亲 本 组 合 ， 这 种 遗 传 现 象 称 为 完 全 连 锁 ( complete linkage)。完全连锁的两对非等位基因的遗传表现，与一对基 因的表现相同。
第四章 连锁遗传和性连锁遗传学课后答案
第四章连锁遗传和性连锁1.试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。
答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。
交换值的幅度经常变动在0~50%之间。
交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。
当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。
由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。
交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。
2.在大麦中，带壳（N）对裸粒（n）、散穗（L）对密穗（l）为显性。
今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐纯合体测交，其后代为：带壳、散穗 201株裸粒、散穗 18株带壳、密穗 20株裸粒、密穗 203株试问，这2对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应中多少株？答：F1表现为带壳散穗(NnLl)。
测交后代不符合1：1：1：1的分离比例，亲本组合数目多，而重组类型数目少，所以这两对基因为不完全连锁。
交换值% =（（18+20）/（201+18+20+203））×100%=8.6%F1的两种重组配子Nl和nL各为8.6% / 2=4.3%，亲本型配子NL和nl各为（1-8.6%） /2=45.7%；在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为：4.3%×4.3%=18.49/10000，因此，根据方程18.49/10000=20/X计算出，X＝10817，故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种10817株。
3. 在杂合体ABy／abY，a和b之间的交换值为6%，b和y之间的交换值为10%。
在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子；在符合系数为0.26时，配子的比例如何？答：这个杂合体自交，能产生ABy、abY、aBy、AbY、ABY、aby、Aby、aBY 8种类型的配子。
遗传学5第四章连锁遗传和性连锁
不发生交换者93个
934=372个配子 372亲型配子
重组率 = 14/400 = 3.5%
某两对连锁基因之间发生交换的孢母细
胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称
交换型配子)百分数可编辑的ppt 2倍
13
可编辑ppt
14
第二节 交换值及其测定
一、交换值 严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单 体间有关基因的染色体片段发生交换的频 率。 就一个很短的交换染色体片段来说，交换 值就等于重组率。 在较大的染色体区段内，由于双交换或多 交换常可发生，因而用重组率来估计的交 换值往往偏低。
现象作出解释。Morgan等（1911)以果
蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对
连锁遗传现象作出了科学的解释。
两对基因：
眼色 红眼-显性(pr+)
紫眼-隐性(pr)
翅长 长翅-显性(vg+)
残翅-隐性(vg)
可编辑ppt
5
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
可编辑ppt
9
可编辑ppt
10
图4－6 交换与重组型可编辑配ppt子形成过程的示意1图1
三、交换及其发生机制
交换:同源染色体的非姊妹染 色单体之间的对应片段的交 换，从而引起相应基因间的 交换与重组
可编辑ppt
12
100个孢母细胞内，
发生有效交换者7个： 74=28个配子 14亲型配子
14重组型配子
PL = pl = 44%
Pl = pL = (50-44)% = 6%
交换值 = 6%*2 = 12% 可编辑ppt
04-第四章 连锁与交换
5991
1488 2542 739 717 2616
如何判断三个基因间的顺序？
C与Sh之间的交换值=3.6% Wx与Sh之间的交换值=20%
23.6 20
20 3.6
Sh C Wx 16.4 C
3.6
ShΒιβλιοθήκη WxC与Wx之间的交换值=22%，与23.6%比较接近。
两点测验的缺点
过程比较繁琐，三次杂交，三次测交 没有考虑基因之间可能发生的双交换
还必须对BC作两点测验
用两点测验法确定三对基因在染色体上 的相对位置需要三次杂交和三次测交
已知玉米籽粒
有色（C）对无色（c）为显性 饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性 非糯性（Wx）对糯性为显性
为确定这三对基因是否连锁，分别进行三个实验 CCShSh与ccshsh杂交，F1与ccshsh测交，判断C和Sh是否连锁 wxwxShSh与WxWxshsh杂交，F1与wxwxshsh测交，判断Wx与Sh
2. 三点测验（常用方法）
通过一次杂交和一次测交，同时 确定三对基因在染色体上的位置。
分析步骤
1. 首先判断三对基因是否连锁
如果三对基因独立， 则 Ft 8种表型 = 1:1:1:1:1:1:1:1
如果两对连锁+一对独立，则 Ft 8种表型 = 4 多: 4 少
如果三对基因不完全连锁，则 Ft 8种表型 = 2最多: 2较少: 2较少: 2最少
在很短的交换染色体片段上，交换值即重组率；
在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换经 常发生，重组率低于交换值。
• Inter-chromosome recombination •染色体间重组
第4章连锁遗传和性连锁2
Csh
cSh
7
7
7
7
亲本组合=[(193+193)/400]×100%=96.5% 重新组合=[(7+7)/400]×100%= 3.5%
两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子
百分率的2倍
第4章连锁遗传和性连锁2
无交换 两线单交换 两线双交换 三线双交换 三线双交换 四线双交换
第4章连锁遗传和性连锁2
一、连锁遗传现象 1906年，英国学者贝特生和庞尼特：花的颜色和花粉 粒的形状。 香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验
花色：紫花(P)对红花(p)为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
第4章连锁遗传和性连锁2
三、交换值与遗传距离
2、通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离， 也称为遗传距离(genetic distance)。
➢ 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传 单位（图距单位 map unit ,mu）。
➢ 后人为了纪念现代遗传学的奠基人Morgan，将 图距单位称为“厘摩”（centimorgan，cM）。
第4章连锁遗传和性连锁2
二、交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反 映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
◆自交法 自交法的原理与过程(以香豌豆花色与花粉 粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例)
第4章连锁遗传和性连锁2
1、测交法: C-Sh基因间的连锁与交换
第4章连锁遗传和性连锁2
在另一条同源染色体，杂种F1一对同源染色体分别
遗传学习题-第四章连锁遗传与性连锁
遗传学习题-第四章连锁遗传与性连锁第三章连锁遗传与性连锁⼀、名词解释：连锁遗传三点测交基因定位符合系数⼲扰遗传图连锁群性反转性指数补偿效应交叉遗传伴性遗传从性遗传限性遗传⼆、填空题：1．从遗传规律考虑，基因重组途径可有和。
2.在同⼀个连锁群内任意两个基因之间交换值与这两个基因之间的距离有关，两个基因间距离越⼤，其交换值也就愈；反之，距离越⼩，则其交换值也就愈，但最⼤不会超过，最⼩不会⼩于。
3. 根据连锁遗传现象，可知某两对连锁基因之间发⽣交换的孢母细胞的百分数，恰恰是交换配⼦的百分数的。
4. 符合系数变动于0-1之间，当符合系数为1时，表⽰；当符合系数为0时，表⽰。
5. 某⼆倍体植物，其A/a B/b E/e三个基因位点的连锁关系如下：a b e0 20 50现有⼀基因型为Abe/aBE的植株，假定⽆⼲扰存在，该植株⾃交后代中基因型abe/abe的植株⽐例应该是。
6. 番茄中，桃⽪果对光⽪果为显性，圆形果对长形果为显性。
⽤双隐性个体与双杂合个体测交得到下列结果，光⽪圆果24、光⽪长果246、桃⽪圆果266、桃⽪长果24。
a、杂合体亲本的基因连锁是相引还是相斥？。
b、这两个基因的交换率为。
7. 兔⼦的花斑基因对⽩⾊是显性，短⽑对长⽑是显性，⼀个花斑短⽑兔纯种与长⽑⽩⾊兔纯种杂交，F1与长⽑⽩⾊兔回交，产⽣26只花斑长⽑兔、144只长⽑⽩⾊兔、157只花斑短⽑兔和23只⽩⾊短⽑兔，这两对基因间的重组值为。
8.影响性别决定的因素包括___________和___________两⽅⾯9.母鸡有时会发⽣性反转⽽变成公鸡。
如令这性反转形成的公鸡与正常母鸡交配，预期其⼦代中两性的基因为____________其⽐例为________________（⽆Ｚ染⾊体的卵不能孵化）。
10.性染⾊体有雄性异配⼦型的，它们的雄性个体包括_______型和_______型；性染⾊体也有雌性异配⼦型的，它们的雌性个体包括____型和___型。
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概念
连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有 联系在一起遗传的倾向。
相引相（或相引组coupling phase）：两个显性性状联系在一起 遗传，两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合。
相斥相（或相斥组repulsion phase）：一个亲本是显性性状和隐 性性状连在一起，另一个亲本是隐性性状和显性性状连在一起，这 种杂交组合即为相斥相。
分数的2倍。
第四章连锁遗传和性连锁
第二节 交换值及其测定
一、交换值的概念和意义 二、交换值的测定方法
第四章连锁遗传和性连锁
一、交换值的概念和意义
重组型配子数
交换值＝
100％
总配子数
交换值的意义：0<交换值<50％，交换值大，说明两基因间发 生交换的性母细胞数多，两基因相距远，二者的连锁强度小；交换 值小，则两基因相距近，二者的连锁强度大。交换值的大小表示了 两基因间遗传距离的大小。
常把交换值1％作为一个遗传单位，表示基因间的距离。 交换值的测定结果会受到所用的材料、生物年龄、性别、温度 等实验条件或遗传背景的影响，因此不同实验测得的交换值可能有 差异，但对特定的两个基因来说，交换值是相对稳定的，要想得到 较准确的结果必须做大量的第试四章验连锁，遗传求和其性连平锁 均值。
二、交换值的测定方法
CcShsh ccshsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
638 21379 21906
672 44595
亲型性状占的比例： 44595
21379＋21906 ×100％＝97.06％
638＋672
重组性状占的比例：
×100％＝2.94％
第四章连锁遗传和性连锁
1922年Hutchinson的玉米测交试验
第一个测交试验： 有色饱满（CCShSh） 无色凹陷（ccshsh）
有色饱满CcShsh ccshsh无色凹陷
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
4032
149
152
44595
亲型性状和重组性第四状章占连锁的遗比传例和性与连第锁 一个试验相似。
测交结果表明：F1产生的配子比例不相等，且亲型性状多于重 组性状，故F2没有出现9:3:3:1的比例。为什么F1产生的配子比例不 相等呢？
我们知道生物的性状有很多，因此控制这些性状的基因就很多， 而每种生物的染色体数目是有限的，一条染色体上必定载有许多基 因，位于同一条染色体上的基因叫连锁基因，常常连系在一起遗传， 由它们控制的性状表现为连锁遗传。
4035 8368
亲型子粒占总数：
4032＋4035 ×100％＝96.4％
8368
149＋152
重组型子粒占总数：
×100％＝3.6％
8368
测交后代不符合独立分配的1:1:1:1比例，且亲型性状占多数，重组型性状
占少数。
第四章连锁遗传和性连锁
第二个测交试验：
有色凹陷（CCshsh） 无色饱满（ccShSh）
第四章连锁遗传和性连锁
假设100个性母细胞中，有7个性母细胞交换发生在两对连锁基 因之间，则产生的配子为：
配子 连锁区段内不发生交换的性母细胞数 93 连锁区段内发生交换的性母细胞数 7
CSh Csh cSh csh
186
186
7
7
7
7
7＋7
重组配子＝
×100％＝3.5％
74＋1862
发生交换的性母细胞百分数等于重组配子（又称交换配子）百
第四章连锁遗传和性连锁
第一节 连锁与交换
一、连锁遗传的表现
连锁（linkage）遗传现象最早是1906年英国学者贝特森（Bateson，W.）和潘 耐特（Punnett，R. C.）研究香豌豆时发现的 。
F2四种性状不符合9:3:3:1分离，两个亲本性状个体数多于理论数，两种重
组性状少于理论数。
第四章连锁遗传和性连锁
第四章 连锁遗传和性连锁
第一节 连锁与交换 第二节 交换值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁和交换 第五节 连锁遗传规律的应用 第六节 性别决定与性连锁
第四章连锁遗传和性连锁
第一节 连锁与交换
一、连锁遗传的表现 二、连锁遗传的解释 三、连锁交换的机理 四、完全连锁与不完全连锁
第四章连锁遗传和性连锁
上述玉米试验的亲本和F1代就可写成： 第一个试验：
C Sh C Sh
c sh c sh
C Sh c sh
相引相
第二个试验：
C sh
c Sh
C sh
c Sh
C sh c Sh
相斥相
既然在一条染色体的基因常常连在一起遗传，测交后代重组类 型是如何产生的？
第四章连锁遗传和性连锁
三、连锁交换的机理
第四章连锁遗传和性连锁
（1）亲型配子多 于重组型； （2）亲型配子两 种相等，重组配 子两种相等。
四、完全连锁与不完全连锁 完全连锁（complete linkage）：杂种两对连锁基因之间不发生
交换，只产生两种亲型配子。如雄果蝇、雌蚕。但这种情况是极 少见的。
不完全连锁（incomplete linkage）：杂种的部分性母细胞在两 对基因子。这是常见的情况。
F1
PpLl
PL Pl pL pl
F2
a
bc d
代
双隐性个体（设为W）红花园花粉
粒ppll的比例应是雌雄两种配子比例（d
1、测交法
用F1与隐性个体杂交，通过测交后代计算交换值。由于测交后 代表现型的种类和比例与F1产生配子的种类及比例是完全相等的， 所以
重组表现型个体数
交换值＝
×100％
总表现型个体数
上例中玉米c－sh 间的交换值为3.6％（相引相）和3％（相斥相）
第四章连锁遗传和性连锁
2、自交法
此法更适合于自花授粉作物， 以前例的香豌豆自交为例： P 紫长（PPLL） 红园（ppll）
第四章连锁遗传和性连锁
二、连锁遗传的解释 在独立遗传情况下，F2的四种表现型之所以呈现9 : 3 : 3 : 1的
分离比例，是以F1个体通过减数分裂过程形成比例相等的四种配 子为前提的。如果F1形成的四种配子不相等，就不可能获得F2的 9 : 3 : 3 : 1比例。据此推论，在连锁遗传中，可能是F1形成的四种 配子不相等。这可以用测交实验来验证。因为测交后代表现型的 种类和比例反映了杂种F1产生的配子种类和比例。