遗传学第四章连锁遗传定律
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普通遗传学4第四章连锁遗传和性连锁
21379
21096
672
43785
%
1.5
48.5
48.5
1.5
csh 总数 粒数 638
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%
重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%
∴相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等， C-sh、c-Sh连系在一起的为多。
是F1配子的种类及其比例的具体反映。
遗传学第四章 5
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2.连锁遗传的解释:
可用测交的方法进行连锁遗传的分析:
a).相引组：玉米（种子性状当代即可观察）
有色、饱满CCShSh × 无色、凹陷ccshsh ↓
F1
有色饱满
×
CcShsh
无色凹陷 ccshsh
配子 CSh
例如玉米有色饱满基因： (1)基因在染色体上呈直线排列； (2)等位基因位于一对同源染色体上的两个不同成员上； (3)同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不同的位置；
(4)减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对（联会)，粗线期 已形成四合体，双线期同源染色体出现交叉，非姐妹染色单体在粗 线期时发生交换，随机分配到子细胞内，发育成为配子。
遗传学第四章
12
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遗传学第四章
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遗传学第四章
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3.完全连锁与不完全连锁:
*不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但 新组合较理论数为少。非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连 锁。 上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh的例子就是位于玉 米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。 * 由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题： (1).相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型， 且重组率很接近，其重组型配子是如何出现的? (2).为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率<50%?
刘祖洞遗传学课件 第四章 连锁交换与性连锁
形成8个子囊孢子顺序直线排列减数分裂有丝分裂红色面包霉一四分子分析链孢霉二倍体合子减数分裂形成四个单倍体子囊孢子也称四分孢子这四个减数分裂的产物不仅留在一起而且以直线方式排列在子囊中所以又称顺序四分子对四分子进行遗传分析称为四分子分析tetradanalysis四分子分析特点减数分裂的4个产物在子囊中直线排列8个子囊孢子中两个相邻者的基因型一致着丝粒可看成是一个基因座位locus着丝粒作图是把着丝粒作为一个座位来计算某一基因与着丝粒之间的距离单位并根据这一数据进行基因在染色体上的位置制图
原理:
如果基因与着丝粒之间没有发生 交换，则该基因与着丝粒同步分 离。
✓ 第一次减数分裂→ 同源染色体
分开→ 两个异型着丝粒分离→ 两个异质基因分离→ 第一次减
数分裂分离（指基因的分离，下 同）
✓ 第二次减数分裂→ 相同的着丝 粒分开→ 相同的基因分开→第 二次减数分裂未分离。
第一次分裂分离M1
➢符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值
➢上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
➢干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86
二、连锁图和连锁群
位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们 具有连锁遗传的关系。
把连锁基因之间的顺序和距离标志出来， 就成为连锁图（linkage map），又称为 遗传学图（genetic map）
饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷 糯性
Rf2＝ 20% 即20cM
2个两点测验结果
1：C-c和Sh-sh 2：Wx-wx和Sh-sh
3.6% 20%
第3个测验
非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓
非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色
原理:
如果基因与着丝粒之间没有发生 交换，则该基因与着丝粒同步分 离。
✓ 第一次减数分裂→ 同源染色体
分开→ 两个异型着丝粒分离→ 两个异质基因分离→ 第一次减
数分裂分离（指基因的分离，下 同）
✓ 第二次减数分裂→ 相同的着丝 粒分开→ 相同的基因分开→第 二次减数分裂未分离。
第一次分裂分离M1
➢符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值
➢上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
➢干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86
二、连锁图和连锁群
位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们 具有连锁遗传的关系。
把连锁基因之间的顺序和距离标志出来， 就成为连锁图（linkage map），又称为 遗传学图（genetic map）
饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷 糯性
Rf2＝ 20% 即20cM
2个两点测验结果
1：C-c和Sh-sh 2：Wx-wx和Sh-sh
3.6% 20%
第3个测验
非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓
非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色
第四章 连锁遗传和性连锁遗传学课后答案
第四章连锁遗传和性连锁1.试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。
答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。
交换值的幅度经常变动在0~50%之间。
交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。
当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。
由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。
交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。
2.在大麦中，带壳（N）对裸粒（n）、散穗（L）对密穗（l）为显性。
今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐纯合体测交，其后代为：带壳、散穗 201株裸粒、散穗 18株带壳、密穗 20株裸粒、密穗 203株试问，这2对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应中多少株？答：F1表现为带壳散穗(NnLl)。
测交后代不符合1：1：1：1的分离比例，亲本组合数目多，而重组类型数目少，所以这两对基因为不完全连锁。
交换值% =（（18+20）/（201+18+20+203））×100%=8.6%F1的两种重组配子Nl和nL各为8.6% / 2=4.3%，亲本型配子NL和nl各为（1-8.6%） /2=45.7%；在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为：4.3%×4.3%=18.49/10000，因此，根据方程18.49/10000=20/X计算出，X＝10817，故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种10817株。
3. 在杂合体ABy／abY，a和b之间的交换值为6%，b和y之间的交换值为10%。
在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子；在符合系数为0.26时，配子的比例如何？答：这个杂合体自交，能产生ABy、abY、aBy、AbY、ABY、aby、Aby、aBY 8种类型的配子。
遗传学5第四章连锁遗传和性连锁
不发生交换者93个
934=372个配子 372亲型配子
重组率 = 14/400 = 3.5%
某两对连锁基因之间发生交换的孢母细
胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称
交换型配子)百分数可编辑的ppt 2倍
13
可编辑ppt
14
第二节 交换值及其测定
一、交换值 严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单 体间有关基因的染色体片段发生交换的频 率。 就一个很短的交换染色体片段来说，交换 值就等于重组率。 在较大的染色体区段内，由于双交换或多 交换常可发生，因而用重组率来估计的交 换值往往偏低。
现象作出解释。Morgan等（1911)以果
蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对
连锁遗传现象作出了科学的解释。
两对基因：
眼色 红眼-显性(pr+)
紫眼-隐性(pr)
翅长 长翅-显性(vg+)
残翅-隐性(vg)
可编辑ppt
5
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
可编辑ppt
9
可编辑ppt
10
图4－6 交换与重组型可编辑配ppt子形成过程的示意1图1
三、交换及其发生机制
交换:同源染色体的非姊妹染 色单体之间的对应片段的交 换，从而引起相应基因间的 交换与重组
可编辑ppt
12
100个孢母细胞内，
发生有效交换者7个： 74=28个配子 14亲型配子
14重组型配子
PL = pl = 44%
Pl = pL = (50-44)% = 6%
交换值 = 6%*2 = 12% 可编辑ppt
遗传学第四章 性别决定与性连锁(新)
① XY 型 性 别 决 定
人类：
女性：44A+XX X
男性：44A+XY X Y
果蝇： 雌性：XX
雄性：XY
XO型：雄性，但不育
7/52
（1）、性染色体决定性别
② ZW型性 别决 定
家蚕：
雌性：54A+ZW 雄性：54A+ZZ
8/52
（1）、性染色体决定性别
③ XO 型 性 别 决 定
蝗虫：
雌性：22A+XX
√E． X染色体连锁的隐性基因控制
49/52
2、（2014，全国卷）下图是某种罕见的遗传病家系：
√ √ √
√ √
√
50/52
四、限性遗传
某一特定表型只限制在一种性别中表现的遗传现象。 多数由常染色体基因决定。 虽然性状只在一种性别中表现，但此基因两个性别中都有。
如：乳腺癌易感性基因BRCAl的突变等位基因
34/52
预期： 雌：红眼 雄：白眼
(C.B.Bridges)
实际：（1/2000） 雌：白眼（可育） 雄：红眼（不育）
（初级例外子代）
35/52
初级例外子代
预期：
雌性：红眼
雄性：白眼
实际：4%
雌性：白眼
雄性：红眼(可育)
（次级例外子代）
36/52
（初级例外子代）
37/52
XwXwY
白眼(雌）
1/52
一、性染色体与性别决定
（一）、性染色体的发现 1. H. Henking 的发现：昆虫精子细胞核中存 在X元件，认为与性别有关。（1891年） 2. Clarance McLung的观察：蝗虫精子中发现 X元件（副染色体)。
连锁遗传定律
以上结果表明F2： ①. 同样出现四种表现型； ②. 不符合9:3:3:1； ③. 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。
4
第二个试验： P 紫花、圆花粉粒(PPll)× 红花、长花粉粒(ppLL) ↓ F1 紫、长PpLl ↓⊗ F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。
41
符合系数C（coefficient of coincidence） 一般用符合系数来表示干扰的大小。
符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值 上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86 I=0时，无干扰； I=1时，无双交换； 大多数情况，0<I<1
第四章 连锁遗传
• 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生 物界广泛重视，进行了大量试验。
• 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合 独立分配规律������ 摩尔根以果蝇为材料 进行深入细致研究������ 提出连锁遗传规 律������ 创立基因论������ 认为基因成直线 排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传 学。
40
三、干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率 就应该是两个单交换频率的乘积。 上例中，理论双交换值应该是 0.184 × 0.035＝0.0064＝0.64% 而实际双交换值只有0.09%
一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单 交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干 涉，interference）。
42
连锁图和连锁群 位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们具 有连锁遗传的关系。
4
第二个试验： P 紫花、圆花粉粒(PPll)× 红花、长花粉粒(ppLL) ↓ F1 紫、长PpLl ↓⊗ F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。
41
符合系数C（coefficient of coincidence） 一般用符合系数来表示干扰的大小。
符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值 上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86 I=0时，无干扰； I=1时，无双交换； 大多数情况，0<I<1
第四章 连锁遗传
• 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生 物界广泛重视，进行了大量试验。
• 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合 独立分配规律������ 摩尔根以果蝇为材料 进行深入细致研究������ 提出连锁遗传规 律������ 创立基因论������ 认为基因成直线 排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传 学。
40
三、干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率 就应该是两个单交换频率的乘积。 上例中，理论双交换值应该是 0.184 × 0.035＝0.0064＝0.64% 而实际双交换值只有0.09%
一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单 交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干 涉，interference）。
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连锁图和连锁群 位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们具 有连锁遗传的关系。
04-1.第四章I 连锁遗传分析和染色体作图1-连锁交换定律
第四章连锁遗传分析与染色体作图引言孟德尔定律表明一对等位基因在遗传时相互分离，两对以上的等位基因则自由组合。
遗传的染色离两对以上的等位基因则自由组合遗传的染色体学说则说明基因在染色体上。
基因有很多成千上万而染色体只有几条到基因有很多，成千上万，而染色体只有几条到几十条，最多不过几百条。
例如人类有23对染色体，而基因数目为3~4万个。
每条染色体上必然有很多34万个每条染色体上必然有很多基因。
•基因在染色体上是如何排列的呢？•我们怎样确定基因在染色体上的位置呢？•同一条染色体上的基因之间在遗传时是如何重同条染色体上的基因之间在遗传时是如何重新组合的呢？这就是本章要解决的问题。
这就是本章要解决的问题II. 连锁交换定律遗传学重大发现往往由一个“例外”现象而引起：Morgan由例外的白眼雄果蝇发现了伴性遗传；Bridges他的学生g由白眼雄果蝇中的初级例外和次级例外发现了染色体不分离现象，并直接证明了遗传的染色体学说。
连锁现象的发现则是由两对基因杂交试验F2代性状分离比不符合孟德尔比率9:3:3:1的例外而引起的。
的例外而引起的第一个发现非自由组合现象的是W.Bateson 和R.C. P他们于Punnet，他们于1906年在研究香豌豆的花色及花粉粒形状的遗传时，发现这两对性状在遗传时不能自由组合。
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验P: 紫花长花粉×红花圆花粉↓F1:紫花长花粉↓表型观察数(O) 期望比例期望值(E)F2: 紫长483193910.5紫圆390 3 1303.5红长393 31303.5133814345红圆1338 1434.5总计6952= ∑(O i E i)/E i=3371.58χ2=-E2=3371.58df=4-1=3, χ2>χ2 0.05=7.82，χ2>>χ2 0.01=11.35 ？差异极显著，说明实验结果不符合自由组合定律，F2代中性状的亲本组合类型远远多于重组类型。
遗传学课件04-第四章连锁与交换
染色体间重组 染色体内重组
染色体间重组
染色体内重组
4. 连锁遗传的实质
控制各对性状的基因被载于同一染色体上， 这些非等位基因的重组是由性母细胞在减数分裂 粗线期非姊妹染色单体片段交换引起的。
例 题 在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一
花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组 率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序 植株杂交，问
② 确定排列顺序
多 v ct+ cv+ 少v ct cv+ 亲 v+ ct cv 双 v+ ct+ cv
将双交换型（最少类型）与亲型（最多 类型）比较，有差异的基因位于中间。
假如ABC和abc最多，ABc和abC最少，则 位于中间的基因是C/c. 基因排列为A－C－B
③ 估算重组率，换算成图距。 ④ 绘连锁遗传图。 ⑤ 求符合系数，判断干扰程度。
三. 连锁遗传现象的特征
1. 单基因差异决定的单位性状，服从基因分离规律。 2. 无论何杂交组合, 多对性状间不表现独立遗传。
(F2≠9:3:3:1 Ft≠1:1:1:1） 3. 杂合体形成的配子中，亲型配子数＞重组型配子数。 4. 两亲型配子数相等，两重组型配子数相等。 5. 重组率﹤50%。
练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）
当某一区域每个减数分裂中实际交换的平均次 数为m时，则发生0、1、2、3…次交换的频率为：
0次
1次 2次 3次 … i次
e-m m0 e-m m1 e-m m2 e-m m3 0！ 1！ 2！ 3！
e-m mi i！
总频率 = 1 至少交换一次的概率 = 1 – e－m
只要有交换就有50%的重组，所以
染色体间重组
染色体内重组
4. 连锁遗传的实质
控制各对性状的基因被载于同一染色体上， 这些非等位基因的重组是由性母细胞在减数分裂 粗线期非姊妹染色单体片段交换引起的。
例 题 在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一
花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组 率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序 植株杂交，问
② 确定排列顺序
多 v ct+ cv+ 少v ct cv+ 亲 v+ ct cv 双 v+ ct+ cv
将双交换型（最少类型）与亲型（最多 类型）比较，有差异的基因位于中间。
假如ABC和abc最多，ABc和abC最少，则 位于中间的基因是C/c. 基因排列为A－C－B
③ 估算重组率，换算成图距。 ④ 绘连锁遗传图。 ⑤ 求符合系数，判断干扰程度。
三. 连锁遗传现象的特征
1. 单基因差异决定的单位性状，服从基因分离规律。 2. 无论何杂交组合, 多对性状间不表现独立遗传。
(F2≠9:3:3:1 Ft≠1:1:1:1） 3. 杂合体形成的配子中，亲型配子数＞重组型配子数。 4. 两亲型配子数相等，两重组型配子数相等。 5. 重组率﹤50%。
练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）
当某一区域每个减数分裂中实际交换的平均次 数为m时，则发生0、1、2、3…次交换的频率为：
0次
1次 2次 3次 … i次
e-m m0 e-m m1 e-m m2 e-m m3 0！ 1！ 2！ 3！
e-m mi i！
总频率 = 1 至少交换一次的概率 = 1 – e－m
只要有交换就有50%的重组，所以
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A
B
A
b
A
B
A
b
a
B
a
b
a
B
a
b
(4) 经过染色单体节段的交换，形成四种基因组合的染色单 体
(5) 四种基因组合的染色单体，经过两次细胞分裂分配到
四个子细胞中去，以后发育成四种配子，其中两个是
亲本组合配子，两个是重新组合配子。连锁基因发生
交换有一定的频率，不交换的多（亲型的多），交换
的少（重组的少）。
c2+2cd
ppll ：
d2
例题1：
香豌豆中紫花P是红花p的显性，长形花粉L是圆形花粉l 的显性，进行下面试验,计算配子比例。
第一组：
P
紫花长花粉PPLL×红花、园花粉ppll
F1
紫花、长花粉PpLl
F2 表现型
紫长
PL
个体数
4831
理论数
3910.5
(按9：3：3：1 )
紫园 P ll 390 1303.5
基因型
CcShsh Ccshsh
表现型
有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
无色凹陷 ccshsh
csh 总数
8368 100
重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
利用自交法也可获得交换值。如前面的香豌豆杂交试验。
摩尔根，美国遗传学家因在 果蝇的遗传学研究中取得重 大发现获诺贝尔奖
Thomas Hunt Morgan
基因在染色体上有一定位置，并呈直线排列。设Aa、Bb是位 于一对同源染色体上的两对非等位基因，基因的行动只能听 命于染色体行为，即当配子形成时，位于同一染色体上的AB 和ab连锁基因，只能作为一个整体，随着同源染色体两个成 员的分离而进入不同配子，因此形成的配子只有两种亲型， 没有重组型出现，通过F1自交或测交，其后代个体的表现型 只 表 现 为 亲 本 组 合 ， 这 种 遗 传 现 象 称 为 完 全 连 锁 ( complete linkage)。完全连锁的两对非等位基因的遗传表现，与一对基 因的表现相同。
基因型 表现型
CcShsh Ccshsh 有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
csh 总数
8368 100
测交子代： 亲本组合＝(4032＋4035)/8368＝96.4％ 重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
AB ab
AB
A
B
A
b
A
b
a
B
a
B
a
b
a
b
(6) 相邻两个基因座之
间发生断裂和交换 的机率与基因间距 离有关，距离越远 则断裂和交换的机 率也越高。
如香豌豆F1有100个性母细胞，其中有24个在连锁区段内发 生交换，76个不发生交换，F1的基因型为AaBb（相引组）， 求重组率（交换值）：
亲本组合配子 重新组合配子 总数
起遗传的杂交组合。
相斥组(repulsion phase)：甲显性性状和乙隐性性状 联系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状联系在 一起遗传的杂交组合。
连锁遗传情况下，单个性状在F2中是否符合3：1？
第一组 紫花：红花＝（4831＋390）：(1338+393)=5221：1731＝3:1 长花粉：园花粉＝(4831＋393)：(1338+390)=5224：1728=3:1
第四章 连锁遗传和性连锁
Chapter 4 Linkage & Sex-linked Inheritance
1906年贝特逊 (Bateson W.) 等人在香豌豆杂交试验中发现性状的连锁遗 传现象。1910年以后，摩尔根（Morgan T.H., 1866-1945）等人用果蝇为 材料，把抽象的基因概念落实到染色体上，创立了基因论 (theory of the gene)，论证了染色体是基因的载体，基因直线排列在染色体上。
无色凹陷 ccshsh csh 总数
43785 100
测交子代： 亲本组合＝(21379＋21096)/43785＝97％ 重新组合（互换率）＝638+672/43785=3％
第三节 连锁和互换的遗传机理
一、完全连锁和不完全连锁
在1906年贝特逊第一次发现连锁遗传现象 的基础上，1910年摩尔根用果蝇为材料， 从基因与染色体的关系出发，对上述连锁 现象的成因做了研究，提出连锁与互换的 遗传定律，证明： 具有连锁遗传关系的那些基因，就是位于 同一染色体上的非等位基因。 新组合配子的产生是由于减数分裂前期同 源染色体间发生染色体节段互换的结果。
(按9：3：3：1 )
红园 ppll 1338 0.19 344.5
6952 6952
第二组：相斥组
P
紫花园花粉PPll×红花长花粉ppLL
F1
F2
紫长
PL
实际数 226
理论数 235.8
按9：3：3：1
紫花长花粉PpLl
紫园
红长
P ll
ppL
95
95
78.5
78.5
红园
ppll
1
417
26.2 417
3. 当有24％性母细胞发生交换时，重新组合配子占总 配子的12％，正好是发生交换的性母细胞的百分数的 一半。这是减数分裂规律所决定的。
如有90％性母细胞在A和B间发生交换时，重新组合配子 占总数的45％。如果有100％孢母细胞发生了交换，重新 组合配子数占总配子数的50％，这时和独立遗传没有区别。 如不发生交换为完全连锁。
P l(b )*
ab b2 bc bd
p L (c )*
ac bc c2 cd
p l(d )
ad bd cd
d2
F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为： P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：a2+2ab+2ac+2ad
P_ll (PPll, Ppll) ：
b2+2bd
ppL_ (ppLL, ppLl) ：
第二组 紫花：红花＝(226+95)：(97+1)＝321:98＝3：1 长花粉：园花粉＝(226+97)：(95+1)=328：96＝3：1
说明单个性状的分离都受分离律的支配，而两对 性状在F2的分离，不受自由组合律的支配。
为什么会出现这样的结果呢？
第二节 连锁遗传的解释和验证
在 独 立 遗 传 情 况 下 ， F2 有4种表现型，呈现为9 ：3：3：1的分离比例 ， 是 以 F1 通 过 减 数 分 裂 过程形成同等数量的4种 配 子 为 前 提 的 。 如 果 F1 形成的四种配子数不相 等，就不可能获得F2的9 ：3：3：1比例。
1. 连锁遗传的关键是由于F1形成的各种不同基因型配子 数不均等的关系。亲型（未互换）的多，而重组的少。
(0.44AB：0.06Ab：0.06aB：0.44ab)2 =0.69A B ：0.06A bb：0.06aaB ：0.19aabb
2. 重新组合的配子中，基因型Ab和aB的配子比例相等， 这是因为同源染色体非姊妹染色单体片断交换时，等位 基因间的互换是同时发生的。
一般生物染色体很少超过100条，而基因则数以千万计。这样一 来，势必一些基因集合在同一染色体上，另一些基因集合在另 一染色体上，这样问题就清楚了：
• 位于不同对染色体上的基因，其遗传时遵守自由组合定律；
• 位于同一对染色体上的基因，遵守另一遗传定律，即连锁遗 传定律。
可见连锁遗传定律的发现，是基因落实到染色体上的必然产物。 因此，连锁 (linkage) 遗传定律是对孟德尔遗传规律的补充和发 展。
测交子代表型种类和比例可直接 反映F1产生的配子种类和比例。
上述现象的解释：
两对性状的基因，共锁于同一对同源染色体上，在减数分裂形 成配子时：
CSh这两个基因连同其载体—同源染色体的一个成员，进入一 个配子中；
另两个基因csh连同其载体—同源染色体的另一个成员，进入 另个配子中。
所以在F1形成配子时，总是表现出亲型性状的配子多，重新组 合的配子少，表现出连锁现象。
2. 相斥组 P
有色凹陷×无色饱满 CCshsh ccShSh
F1 配子
有色饱满 CcShsh
测交后代 CSh
Csh
cSh
基因型 表现型
CcShsh Ccshsh
ccShsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满
实得粒数 638
％
1.5
21379 48.5
21096 48.5
csh ccshsh
无色凹陷 672 1.5
红长 ppL 393 1303.5
红园 ppll 1338 344.5
6952 6952
本例中双隐性个体占总数的
1338／6952＝19％
因此，pl 配子比率为 d 0.19 0.44
交换值为0，基因处于完全连锁，交换值为50％，基因 解除连锁进入独立分配，交换值不会大于50％。发生交 换的孢母细胞百分数等于交换值的2倍。
利用测交法可计算交换值。如前面玉米测交试验重组率。
1、 相引组
P
有色饱满×无色凹陷 CCShSh ccshsh
F1
有色ห้องสมุดไป่ตู้满
×
CcShsh
配子