第四章连锁遗传与性连锁
刘祖洞遗传学课件 第四章 连锁交换与性连锁
原理:
如果基因与着丝粒之间没有发生 交换，则该基因与着丝粒同步分 离。
✓ 第一次减数分裂→ 同源染色体
分开→ 两个异型着丝粒分离→ 两个异质基因分离→ 第一次减
数分裂分离（指基因的分离，下 同）
✓ 第二次减数分裂→ 相同的着丝 粒分开→ 相同的基因分开→第 二次减数分裂未分离。
第一次分裂分离M1
➢符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值
➢上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
➢干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86
二、连锁图和连锁群
位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们 具有连锁遗传的关系。
把连锁基因之间的顺序和距离标志出来， 就成为连锁图（linkage map），又称为 遗传学图（genetic map）
饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷 糯性
Rf2＝ 20% 即20cM
2个两点测验结果
1：C-c和Sh-sh 2：Wx-wx和Sh-sh
3.6% 20%
第3个测验
非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓
非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色
连锁遗传和性连锁
连锁遗传和性连锁连锁遗传和性连锁是进化中的重要概念之一，它们描述了基因在染色体上的分布和遗传方式。
本文将详细讨论这两个概念及其相关性，以及它们在遗传研究中的重要性。
首先，我们来了解连锁遗传。
连锁遗传是指基因位于同一染色体上的现象，这些基因在遗传过程中往往以固定的方式一起传递给后代，因为它们很少会发生重组。
当两个基因在同一染色体上时，它们通常一起随着染色体的移动而传递给后代。
因此，这两个基因的连锁度很高。
连锁遗传在基因图谱绘制和基因定位上起着重要的作用。
通过观察某个物种或家族的连锁关系，我们可以确定某些基因之间的相对位置，并进一步理解它们如何在遗传过程中相互作用。
这有助于研究人们对某些特定属性的遗传方式。
例如，在果蝇中，人们发现单倍型连锁遗传与眼色的相关性，这对于进一步研究进化和表型相关性非常重要。
然而，连锁遗传并不是永久的。
当发生基因重组时，位于同一染色体上的基因可以通过交叉互换的方式发生重新组合。
这就是我们接下来要讨论的性连锁。
性连锁是指基因位于性染色体上的现象。
在人类中，性连锁通常指的是X染色体和Y染色体上的基因。
由于在性染色体上的重组发生率相对较低，因此性连锁基因通常以非常高的连锁度相互关联。
这也是为什么许多性连锁疾病在男性中更为普遍的原因，因为男性只有一个X染色体，而女性有两个。
性连锁在遗传研究中有着重要的意义。
通过研究性连锁疾病，我们可以更好地了解疾病的发生机制。
例如，血友病是一种X 连锁遗传疾病，主要影响男性。
这是因为男性只有一个X染色体，一旦携带异常的血友病基因，就无法通过正常的X染色体来抵消它的效应。
另一方面，雌雄同体动物往往没有性连锁遗传。
这是因为它们的性别由其他方式决定，例如环境因素或基因的互作。
然而，在一些雌雄同体动物中，我们仍然可以观察到连锁遗传的存在，这与某些性染色体的非性别决定角色有关。
总结一下，连锁遗传和性连锁是遗传学中重要的概念。
连锁遗传指基因在染色体上的分布和传递方式，而性连锁则是指基因位于性染色体上的连锁遗传。
遗传学第四章连锁遗传定律
A
B
A
b
A
B
A
b
a
B
a
b
a
B
a
b
(4) 经过染色单体节段的交换，形成四种基因组合的染色单 体
(5) 四种基因组合的染色单体，经过两次细胞分裂分配到
四个子细胞中去，以后发育成四种配子，其中两个是
亲本组合配子，两个是重新组合配子。连锁基因发生
交换有一定的频率，不交换的多（亲型的多），交换
的少（重组的少）。
c2+2cd
ppll ：
d2
例题1：
香豌豆中紫花P是红花p的显性，长形花粉L是圆形花粉l 的显性，进行下面试验,计算配子比例。
第一组：
P
紫花长花粉PPLL×红花、园花粉ppll
F1
紫花、长花粉PpLl
F2 表现型
紫长
PL
个体数
4831
理论数
3910.5
(按9：3：3：1 )
紫园 P ll 390 1303.5
基因型
CcShsh Ccshsh
表现型
有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
无色凹陷 ccshsh
csh 总数
8368 100
重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
利用自交法也可获得交换值。如前面的香豌豆杂交试验。
摩尔根，美国遗传学家因在 果蝇的遗传学研究中取得重 大发现获诺贝尔奖
Thomas Hunt Morgan
基因在染色体上有一定位置，并呈直线排列。设Aa、Bb是位 于一对同源染色体上的两对非等位基因，基因的行动只能听 命于染色体行为，即当配子形成时，位于同一染色体上的AB 和ab连锁基因，只能作为一个整体，随着同源染色体两个成 员的分离而进入不同配子，因此形成的配子只有两种亲型， 没有重组型出现，通过F1自交或测交，其后代个体的表现型 只 表 现 为 亲 本 组 合 ， 这 种 遗 传 现 象 称 为 完 全 连 锁 ( complete linkage)。完全连锁的两对非等位基因的遗传表现，与一对基 因的表现相同。
第四章 连锁遗传和性连锁遗传学课后答案
第四章连锁遗传和性连锁1.试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。
答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。
交换值的幅度经常变动在0~50%之间。
交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。
当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。
由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。
交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。
2.在大麦中，带壳（N）对裸粒（n）、散穗（L）对密穗（l）为显性。
今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐纯合体测交，其后代为：带壳、散穗 201株裸粒、散穗 18株带壳、密穗 20株裸粒、密穗 203株试问，这2对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应中多少株？答：F1表现为带壳散穗(NnLl)。
测交后代不符合1：1：1：1的分离比例，亲本组合数目多，而重组类型数目少，所以这两对基因为不完全连锁。
交换值% =（（18+20）/（201+18+20+203））×100%=8.6%F1的两种重组配子Nl和nL各为8.6% / 2=4.3%，亲本型配子NL和nl各为（1-8.6%） /2=45.7%；在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为：4.3%×4.3%=18.49/10000，因此，根据方程18.49/10000=20/X计算出，X＝10817，故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种10817株。
3. 在杂合体ABy／abY，a和b之间的交换值为6%，b和y之间的交换值为10%。
在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子；在符合系数为0.26时，配子的比例如何？答：这个杂合体自交，能产生ABy、abY、aBy、AbY、ABY、aby、Aby、aBY 8种类型的配子。
遗传学5第四章连锁遗传和性连锁
不发生交换者93个
934=372个配子 372亲型配子
重组率 = 14/400 = 3.5%
某两对连锁基因之间发生交换的孢母细
胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称
交换型配子)百分数可编辑的ppt 2倍
13
可编辑ppt
14
第二节 交换值及其测定
一、交换值 严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单 体间有关基因的染色体片段发生交换的频 率。 就一个很短的交换染色体片段来说，交换 值就等于重组率。 在较大的染色体区段内，由于双交换或多 交换常可发生，因而用重组率来估计的交 换值往往偏低。
现象作出解释。Morgan等（1911)以果
蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对
连锁遗传现象作出了科学的解释。
两对基因：
眼色 红眼-显性(pr+)
紫眼-隐性(pr)
翅长 长翅-显性(vg+)
残翅-隐性(vg)
可编辑ppt
5
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
可编辑ppt
9
可编辑ppt
10
图4－6 交换与重组型可编辑配ppt子形成过程的示意1图1
三、交换及其发生机制
交换:同源染色体的非姊妹染 色单体之间的对应片段的交 换，从而引起相应基因间的 交换与重组
可编辑ppt
12
100个孢母细胞内，
发生有效交换者7个： 74=28个配子 14亲型配子
14重组型配子
PL = pl = 44%
Pl = pL = (50-44)% = 6%
交换值 = 6%*2 = 12% 可编辑ppt
连锁遗传和性连锁
第四章连锁遗传和性连锁一、连锁与交换1、连锁遗传及解释（1）性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的（2）连锁遗传的解释Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。
Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释两对基因：眼色红眼-显性(pr+)紫眼-隐性(pr)翅长长翅-显性(vg+)残翅-隐性(vg)P pr+ pr+ vg+vg+ ⨯prprvgvg↓测交F1pr+prvg+vg♀⨯prprvgvg♂↓Ft pr+prvg+vg 1339prprvgvg 1195pr+prvgvg 151prprvg+vg 154P pr+pr+vgvg ⨯prprvg+vg+↓测交F1pr+prvg+vg♀⨯prprvgvg♂↓Ft pr+prvg+vg 157prprvgvg 146pr+prvgvg 965prprvg+vg 1067从相引组和相斥组结果看：（1）F1虽然形成四种配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）两种亲型配子多，两种重组型配子-少（3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。
减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换，形成重组型配子2、完全连锁和不完全连锁连锁遗传：在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象完全连锁：同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象不完全连锁：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象3、交换及其发生机制交换:同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组100个孢母细胞内发生有效交换者7个：7⨯4=28个配子14亲型配子14重组型配子不发生交换者93个93⨯4=372个配子372亲型配子重组率= 14/400 = 3.5 %某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍二、交换值及其测定1、交换值严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低交换值(%)=重组型配子/总配子数⨯100（1）测交法玉米 3.6 %P CCShSh ⨯ ccshsh↓测交F1CcShsh ⨯ ccshsh↓Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh粒数4032 149 152 4035（2）自交法香豌豆12 %P 紫花、长花粉粒⨯红花、圆花粉粒PPLL ppll↓F1紫花、长花粉粒PpLl⊗↓F2紫长紫圆红长红圆总数P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数4831 390 393 1338 6952F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、pla、b、c、dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2ppll=d⨯d=d2pl频率为d2的开方，即d。
04-第四章 连锁与交换
5991
1488 2542 739 717 2616
如何判断三个基因间的顺序？
C与Sh之间的交换值=3.6% Wx与Sh之间的交换值=20%
23.6 20
20 3.6
Sh C Wx 16.4 C
3.6
ShΒιβλιοθήκη WxC与Wx之间的交换值=22%，与23.6%比较接近。
两点测验的缺点
过程比较繁琐，三次杂交，三次测交 没有考虑基因之间可能发生的双交换
还必须对BC作两点测验
用两点测验法确定三对基因在染色体上 的相对位置需要三次杂交和三次测交
已知玉米籽粒
有色（C）对无色（c）为显性 饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性 非糯性（Wx）对糯性为显性
为确定这三对基因是否连锁，分别进行三个实验 CCShSh与ccshsh杂交，F1与ccshsh测交，判断C和Sh是否连锁 wxwxShSh与WxWxshsh杂交，F1与wxwxshsh测交，判断Wx与Sh
2. 三点测验（常用方法）
通过一次杂交和一次测交，同时 确定三对基因在染色体上的位置。
分析步骤
1. 首先判断三对基因是否连锁
如果三对基因独立， 则 Ft 8种表型 = 1:1:1:1:1:1:1:1
如果两对连锁+一对独立，则 Ft 8种表型 = 4 多: 4 少
如果三对基因不完全连锁，则 Ft 8种表型 = 2最多: 2较少: 2较少: 2最少
在很短的交换染色体片段上，交换值即重组率；
在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换经 常发生，重组率低于交换值。
• Inter-chromosome recombination •染色体间重组
第4章连锁遗传和性连锁2
Csh
cSh
7
7
7
7
亲本组合=[(193+193)/400]×100%=96.5% 重新组合=[(7+7)/400]×100%= 3.5%
两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子
百分率的2倍
第4章连锁遗传和性连锁2
无交换 两线单交换 两线双交换 三线双交换 三线双交换 四线双交换
第4章连锁遗传和性连锁2
一、连锁遗传现象 1906年，英国学者贝特生和庞尼特：花的颜色和花粉 粒的形状。 香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验
花色：紫花(P)对红花(p)为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
第4章连锁遗传和性连锁2
三、交换值与遗传距离
2、通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离， 也称为遗传距离(genetic distance)。
➢ 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传 单位（图距单位 map unit ,mu）。
➢ 后人为了纪念现代遗传学的奠基人Morgan，将 图距单位称为“厘摩”（centimorgan，cM）。
第4章连锁遗传和性连锁2
二、交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反 映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
◆自交法 自交法的原理与过程(以香豌豆花色与花粉 粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例)
第4章连锁遗传和性连锁2
1、测交法: C-Sh基因间的连锁与交换
第4章连锁遗传和性连锁2
在另一条同源染色体，杂种F1一对同源染色体分别
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W. Bateson(1906)在香豌豆 两对相对性状杂交试验中发 现连锁遗传(linkage)现象。 T. H. Morgan et al.(1910)提 出连锁遗传规律以及连锁与 交换的遗传机理，并创立基 因论(theory of the gene)。
第四章连锁遗传与性连锁
21
第2节 交换值及其测定
一、 交换值的概念 二、 交换值的测定 三、交换值与遗传距离 四、影响交换值的因素
第四章连锁遗传与性连锁
22
一、 交换值的概念
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值， 是指重组型配子占总配子的百分率。即：
重组型配子数
交换值（%）=
×100%
总配子数
◆连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同 一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系， 在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是 由于非姊妹染色单体间交换形成的。 ◆控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一 同源染色体上。即：
相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg 连锁在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分 别具有pr+vg+和prvg。
相引组杂交与测交 相斥组杂交与测交
第四章连锁遗传与性连锁
9
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组
P pr+pr+vg+vg+ × prprvgvg
↓
F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
↓
Ft
pr+prvg+vg 1339
prprvgvg 1195
pr+prvgvg 151
prprvg+vg 154
16
四、交换与不完全连锁的形成
P
F1
(复制)同源染色体联会(偶线期)
非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
四分体
第四章连锁遗传与性连锁
17
重组型配子的比例
第四章连锁遗传与性连锁
19
重组型配子的比例
◆尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组 型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相 等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。 ◆重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种 重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。
总配子数
93个胞母细胞连锁基因内不 发生交换 93 X 4=372个配子 7个胞母细胞 连锁基因内发生
交换 7 X 4= 28个配子
亲型配子 CSh csh
186 186
7
7
重组型配子 Csh cSh
7
7
400个配子
193 193 7
7
第四章连锁遗传与性连锁
20
交换的细胞学证据
第四章连锁遗传与性连锁
亲本型配子+重组型配子
用哪些方法可以测定各种配子的数目？
第四章连锁遗传与性连锁
12
三、 完全连锁和不完全连锁
◆完全连锁 (complete linkage)： 如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产 生两种亲本类型的配子，而不产生非 亲本类型的配子，就称为完全连锁。 ◆不完全连锁 (incomplete linkage)： 指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类 型的配子，还会产生重组型配子(例子 见前)。
第四章连锁遗传与性连锁
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完全连锁(complete linkage)
第四章连锁遗传与性连锁
14
不完全连锁(incomplete linkage)
不完全连锁(incomplete linkage)
第四章连锁遗传与性连锁
15
C-Sh基因间的连锁与交换
C-Sh基因间的连锁与交换
第四章连锁遗传与性连锁
红花(隐)
97+1=98
长花粉粒(显) 226+97=323
圆花粉粒(隐)
95+1=96
第四章连锁遗传与性连锁
F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
8
两对相对性状自由组合？
摩尔根等的果蝇遗传试验 果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：
●眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； ●翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。
1
第4章 连锁遗传和性连锁
第一节 连锁与交换
第二节 交换值及其测定
第三节 基因定位与连锁遗传图
第四节 真菌类的连锁与交换
第五节 连锁遗传规律的应用
第六节 性别决定与性连锁
第四章连锁遗传与性连锁
2
第1节 连锁与交换
一、连锁遗传现象
香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验. 花色: 紫花(P) 对红花(p) 为显性； 花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对圆花粉粒(l) 为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
第四章连锁遗传与性连锁
3
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆
花粉粒
第四章连锁遗传与性连锁
4
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
第四章连锁遗传与性连锁6源自连锁遗传现象◆杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在 F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾 向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。 ◆相引组(coupling phase)与相斥组(repulsion phase).
相引组
描述
相引组 两个显性性状连在一起遗传 两个隐性性状连在一起遗传
相斥组 一个显性性状与另一个隐性性状 一个隐性性状与另一个显性性状
亲本 花色 花粉粒形状
P1 紫花(显) 长花粉粒(显) P2 红花(隐) 圆花粉粒(隐) P1 紫花(显) 圆花粉粒(隐) P2 红花(隐) 长花粉粒(显)
第四章连锁遗传与性连锁
第四章连锁遗传与性连锁
10
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组
P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+
↓ F1 pr+prvg+vg×prprvgvg(测交)
↓
Ft
pr+prvg+vg 157
prprvgvg 146
pr+prvgvg 965
prprvg+vg 1067
第四章连锁遗传与性连锁
11
连锁遗传现象的解释
7
二、连锁遗传的解释
每对相对性状是否符合分离规律？
性状
花色 相引组
花粉粒 形状
花色 相斥组
花粉粒 形状
F2表现型
F2个体数
紫花(显)
4831+390=5221
红花(隐)
1338+393=1731
长花粉粒(显) 4831+393=5224
圆花粉粒(隐) 1338+390=1728
紫花(显)
226+95=321