第五章物种形成与灭绝介绍
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地球生物的演化和灭绝
保护生物多样性的措施与意义
建立自然保护区： 保护濒危物种和 生态系统
实施生态修复： 恢复受损生态系 统，提高生物多 样性
加强环境教育： 提高公众对生物 多样性的认识和 保护意识
推动可持续发展： 减少人类活动对 环境的影响，保 护生物多样性
04
地球生物的未来演化趋势
地球环境变化对生物演化的影响
气候变化：全球变暖、极端天气等对生物生存的影响 环境污染：空气、水、土壤污染对生物健康的影响 生物多样性丧失：物种灭绝、基因流失等对生物演化的影响 人类活动：过度捕捞、森林砍伐等对生物栖息地的影响
灭绝原因分析
自然因素：气候变化、自 然灾害等
人为因素：人类活动、环 境污染等
生物因素：疾病、寄生虫 等
地质因素：地壳运动、火 山爆发等
灭绝事件的生态影响
生态系统的破 坏：生物灭绝 导致生态系统 失去平衡，影 响其他生物的
生存和发展
食物链的断裂： 生物灭绝可能 导致食物链的 断裂，影响其 他生物的生存
和发展
基因多样性的 减少：生物灭 绝导致基因多 样性的减少， 影响生物的适
应性和进化
生态功能的丧 失：生物灭绝 可能导致某些 生态功能的丧 失，影响生态 系统的稳定和
发展
灭绝事件对生物演化的影响
大规模灭绝事件导致生物多样性下降
灭绝事件改变了生物的生存环境和竞争格局
灭绝事件促进了生物的适应性和进化 灭绝事件对生物的演化产生了深远的影响，如物种的形成和灭绝，生态系 统的变化等
03
现代生物多样性的形成
生物多样性的定义与价值
定义：生物多样性是指在一个特定环境或全球范围内，生物种类的丰 富程度和变化。
价值：生物多样性是地球生态系统的重要组成部分，对于维持生态 平衡、提供资源、调节气候等方面具有重要作用。
生物多样性基本概念
爆发式物种形成 (Sudden speciation)
2 物种形成的步骤
地理隔离 生物在原分布区是没有阻止个体间交流的障 碍的。生物有不断扩展其分布区的趋势， 可能在进入新分布区形成地理上的阻隔
独自进化 环境的差异可能导致生物独自进化
生殖隔离 进化所形成的生殖隔离使得新种形成
3 异域性物种形成
止异种交配的有效机制。
兰科植物花多样性
配子不亲和： 配子不亲和导致合子不能形成。 这方面的例子较多，植物界也有类似反应， 主要表现为一些种的花粉粒不能在其它物种的柱 头上萌发。这类现象有时也叫做“生理隔离”。
（2） 合子后隔离机制
合子无生活力 杂种个体不育
马与驴杂交产生的骡子就是其中一例 杂种个体生活力低
物种是怎样形成的， 形成的机制是什么？
二 物种形成 （Speciation）
物种形成的含义* 概念：一个物种
内部分异而产生 新种的过程，称
为物种形成。
（一）物种形成机制
1 隔离机制（Isolation）
（1） 隔离机制的提出： “隔离机制”一词首先是由Dobzhansky (1937)
提出的。
• Mayr (1970)：“物种就是彼此能相互交配的自 然群体集群，集群间则表现出生殖隔离”
共同点：将生殖隔离作为区分物种的重要标准
生物学物种定义的局限性
没有尺度标准。Βιβλιοθήκη 仅适用于进行有性生殖的异交生物。它既不适用 于单纯无性繁殖的生物，也不适用于雌雄同体自 交的生物。
没有区分物种的形态学标准。 对于从事保存标本 和分类工作的古生物学家或分类学家来说，生物 学物种定义没有用。
----无法形成合子
（2）合子后隔离机制 杂种无生活力或过衰弱 杂种不育 杂种衰弱
2 物种形成的步骤
地理隔离 生物在原分布区是没有阻止个体间交流的障 碍的。生物有不断扩展其分布区的趋势， 可能在进入新分布区形成地理上的阻隔
独自进化 环境的差异可能导致生物独自进化
生殖隔离 进化所形成的生殖隔离使得新种形成
3 异域性物种形成
止异种交配的有效机制。
兰科植物花多样性
配子不亲和： 配子不亲和导致合子不能形成。 这方面的例子较多，植物界也有类似反应， 主要表现为一些种的花粉粒不能在其它物种的柱 头上萌发。这类现象有时也叫做“生理隔离”。
（2） 合子后隔离机制
合子无生活力 杂种个体不育
马与驴杂交产生的骡子就是其中一例 杂种个体生活力低
物种是怎样形成的， 形成的机制是什么？
二 物种形成 （Speciation）
物种形成的含义* 概念：一个物种
内部分异而产生 新种的过程，称
为物种形成。
（一）物种形成机制
1 隔离机制（Isolation）
（1） 隔离机制的提出： “隔离机制”一词首先是由Dobzhansky (1937)
提出的。
• Mayr (1970)：“物种就是彼此能相互交配的自 然群体集群，集群间则表现出生殖隔离”
共同点：将生殖隔离作为区分物种的重要标准
生物学物种定义的局限性
没有尺度标准。Βιβλιοθήκη 仅适用于进行有性生殖的异交生物。它既不适用 于单纯无性繁殖的生物，也不适用于雌雄同体自 交的生物。
没有区分物种的形态学标准。 对于从事保存标本 和分类工作的古生物学家或分类学家来说，生物 学物种定义没有用。
----无法形成合子
（2）合子后隔离机制 杂种无生活力或过衰弱 杂种不育 杂种衰弱
物种形成与物种灭绝
物种形成与物种灭绝与物种概念及划分问题一样, 物种形成和物种灭绝机制，是长期困扰科学界的一大难题。
1859年, Darwin发表了《物种起源》一书,首次科学地提出了物种形成的一套理论。
其实在此之前,先辈们就提出过一些有关成种作用的思想。
第一节物种形成——物种多样性的起源1物种形成理论的历史回顾1.1 物种不变论(Immutability of species)物种不变论有两层涵义:一是物种是神创造的,并且永远不会发生变化(神创论者的观点);其二是尽管承认物种是自己起源的,但是在瞬间形成的,并在起源后永远保持不变。
Lamarck认为物种的起源是瞬时的。
每个演化系列都是不同的瞬间起源的简单生物的产物,它们后来都进化为较高等的生物。
Lamarck 的进化论是纵向的,只承认线系成种(phyleticspeciation),即一个老的物种只能演化成另一个新物种。
当Linnaeus发现了三四种自然杂种,并将它们命名为新的物种后,便认为自然界所有的物种都是通过杂交而产生的,进而提出,上帝创造了所有植物目以上的阶元,而目以下,一直到种的所有分类阶元,都是通过杂交而产生的(转引自Mayr,1982)。
所有Darwin之前的学说,都可称为本质论(essentialism),从Maupertuis到Bateson,该学派认为,每个物种都有其特有的种质,因此,物种是不可能变化和进化的。
Lyell认为,自然界是由各种固有的类型组成,它们是在一定的时间内被创造的,要想一个物种变成另一物种是不可能的(Mayr,1982a)。
本质论认为快速成种是通过两种方式来实现的:突变(drasticmutation)和杂交(hybridization)。
事实上,在Darwin之前也曾出现过与本质论不同的学说。
早在1825年Leopold和Buch就提出过地理。
1.2 物种多起源论(Multiple creation of disjunct species)AlohonsedenCandolle(1806-1893)认为那些分布不连续的物种,尤其是植物,居群与居群之间相隔很远,用流行的迁徙理论很难对其作出解释,而物种多起源学说却能很好解释这种现象。
物种形成
物种形成（speciation）是新物种从旧物种中分化出来的过程，即从一个种内产生出另一个新种的过程，包 括三个环节：突变以及基因重组为进化提供原料，自然选择是进化的主导因素，隔离是物种形成的必要条件。
域种化
图1异域种化：同一物种由于地理隔离，分别演化为不同的物种。
同域种化：同一物种在相同的环境，由于行为改变或基因突变等原因而演化为不同的物种。
所谓“分布区重叠”是指形成不同种的原群体在地理分布上是连续的，所谓“分布不重叠”是指形成不同的 种的原群体由于某种地理隔离因素而被分隔，所谓“分布区相邻”是指形成不同种的原群体之间有不完全的地理 隔离。区分种形成方式主要依据群体初始分化和生殖隔离完成过程中的地理分布情况，至于生殖隔离完成（种形 成过程结束）以后地理分布情况则并不重要。一般说来可以区分为三种不同的种形成方式：①分布区不重叠的种 形成，②分布区重叠的种形成，③分布区相邻的种形成。
方式
现代生物学关于种形成的研究对象大都是进行有性生殖的动植物，因而种形成的研究多集中于“生殖隔离” 的起源问题上，即研究在一个种的群体内如何产生或分化出与原群体生殖上隔离的亚群体，后者就是一个新种的 开始 。
C·R·达尔文早就注意到地理因素在种分歧和种形成中的作用。P·M·哈蒙德1981年将与种形成有关的地理 因素区分为13种情况，并归纳为4种模式：分布区重叠模式、分布不重叠模式、分布区相邻模式、分布区不重 叠—相邻模式。
古生物学家G·G·辛普森（1944年）鉴于化石记录中某些高级分类单元在较短的地质时间内出现而提出“量 子进化”的概念。他认为生物种通过跳跃式的“量子进化”就能越过适应阈限，进入新的适应带，从而发生适应 辐射和产生高级分类单元。但辛普森认为“量子进化”可以通过分枝的种形成，也可以通过线系进化而ห้องสมุดไป่ตู้现。
域种化
图1异域种化：同一物种由于地理隔离，分别演化为不同的物种。
同域种化：同一物种在相同的环境，由于行为改变或基因突变等原因而演化为不同的物种。
所谓“分布区重叠”是指形成不同种的原群体在地理分布上是连续的，所谓“分布不重叠”是指形成不同的 种的原群体由于某种地理隔离因素而被分隔，所谓“分布区相邻”是指形成不同种的原群体之间有不完全的地理 隔离。区分种形成方式主要依据群体初始分化和生殖隔离完成过程中的地理分布情况，至于生殖隔离完成（种形 成过程结束）以后地理分布情况则并不重要。一般说来可以区分为三种不同的种形成方式：①分布区不重叠的种 形成，②分布区重叠的种形成，③分布区相邻的种形成。
方式
现代生物学关于种形成的研究对象大都是进行有性生殖的动植物，因而种形成的研究多集中于“生殖隔离” 的起源问题上，即研究在一个种的群体内如何产生或分化出与原群体生殖上隔离的亚群体，后者就是一个新种的 开始 。
C·R·达尔文早就注意到地理因素在种分歧和种形成中的作用。P·M·哈蒙德1981年将与种形成有关的地理 因素区分为13种情况，并归纳为4种模式：分布区重叠模式、分布不重叠模式、分布区相邻模式、分布区不重 叠—相邻模式。
古生物学家G·G·辛普森（1944年）鉴于化石记录中某些高级分类单元在较短的地质时间内出现而提出“量 子进化”的概念。他认为生物种通过跳跃式的“量子进化”就能越过适应阈限，进入新的适应带，从而发生适应 辐射和产生高级分类单元。但辛普森认为“量子进化”可以通过分枝的种形成，也可以通过线系进化而ห้องสมุดไป่ตู้现。
物种与物种的形成ppt课件
各种隔离使各个隔离种群各有较强的遗传稳定性，以 保证在自然选择下各自按着与环境相适应的方向发展
20
General Biology *
1.3 物种之间在空间上是不连续的,在时间上是连续的
❖ 物种和物种之间是不连续的。物种的这种在空间上是不连 续性有着重大的生物学意义。 能使群体的遗传结构保持相对稳定。
❖ 机械隔离（形态隔离）： 指的是生殖器或者花器在形态上的差异而造成的隔离。
兰科
18
唇形科 General Biology *
合子前隔离
❖ 配子或配子体隔离 ▪ 即一个物种的精子或花粉管不能 不能被吸引到达另一物种的卵或 胚珠内，或者它在另一个物种的 生殖器内不容易成活所产生的隔 离。 ▪ 对于体外受精来说，也意味着配 子彼此不吸引、不亲和产生的隔 离。
10
General Biology *
物种的结构
生物间的差异
种内差异 连续的 种间差异 间断的
１、个体 ２、种群：物种的基本结构单元
３、亚种
亚种:是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有 一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所 以也称“地理亚种”。这一概念多用于动物分类，在植物上比较少用。
标志是产生了生殖隔离。
24
General Biology *
加拉帕戈斯群岛上的几种地雀
同一 地理 不同 种群 隔离 种群
生殖 隔离
25
新物种
突变和基 自然 因重组 选择
基因频率改变
General Biology *
2.2 物种形成的方式
物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。
❖ 渐进的物种形成方式（渐进模式）：一般是由环境因素引 起不同群体间基因交流的中断，通过若干中间阶段，最后 达到种群间完全的生殖隔离和新种的形成。
20
General Biology *
1.3 物种之间在空间上是不连续的,在时间上是连续的
❖ 物种和物种之间是不连续的。物种的这种在空间上是不连 续性有着重大的生物学意义。 能使群体的遗传结构保持相对稳定。
❖ 机械隔离（形态隔离）： 指的是生殖器或者花器在形态上的差异而造成的隔离。
兰科
18
唇形科 General Biology *
合子前隔离
❖ 配子或配子体隔离 ▪ 即一个物种的精子或花粉管不能 不能被吸引到达另一物种的卵或 胚珠内，或者它在另一个物种的 生殖器内不容易成活所产生的隔 离。 ▪ 对于体外受精来说，也意味着配 子彼此不吸引、不亲和产生的隔 离。
10
General Biology *
物种的结构
生物间的差异
种内差异 连续的 种间差异 间断的
１、个体 ２、种群：物种的基本结构单元
３、亚种
亚种:是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有 一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所 以也称“地理亚种”。这一概念多用于动物分类，在植物上比较少用。
标志是产生了生殖隔离。
24
General Biology *
加拉帕戈斯群岛上的几种地雀
同一 地理 不同 种群 隔离 种群
生殖 隔离
25
新物种
突变和基 自然 因重组 选择
基因频率改变
General Biology *
2.2 物种形成的方式
物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。
❖ 渐进的物种形成方式（渐进模式）：一般是由环境因素引 起不同群体间基因交流的中断，通过若干中间阶段，最后 达到种群间完全的生殖隔离和新种的形成。
生物地理学-第五章(2)
迈克阿瑟和威尔森总结的岛屿生物 群的三个特征： 群的三个特征： 生物种数与岛屿面积成正相关； 1. 生物种数与岛屿面积成正相关； 2. 生物种数与岛屿距大陆或其他的 生物源地的远近成负相关； 生物源地的远近成负相关； 3. 岛屿在生物种类组成上出现连续的 种类流通， 种类流通，但种类数量保持大致稳 定。
结论： 结论：较大的岛屿一般具有较多的生物 种类，岛屿面积每增加10 10倍 种类，岛屿面积每增加10倍，两栖和爬 行动物的种类数目增加一倍，反之亦然。 行动物的种类数目增加一倍，反之亦然。
如果按照达灵顿推算的规律来推断的 面积缩小10 10倍 物种就减少一半， 话，面积缩小10倍，物种就减少一半， 若缩小100 100倍 若缩小100倍，物种就会减少到原来 的四分之一。 的四分之一。 保护好百分之一的物种空间面积， 保护好百分之一的物种空间面积，就 相当与保护住原有物种数目的百分之 二十五。 二十五。
2. 保护区地点的选择
为了保护生物多样性， 为了保护生物多样性，应首先考 虑选择具有最丰富物种 最丰富物种的地方作 虑选择具有最丰富物种的地方作 为保护区。另外特有种 特有种、 为保护区。另外特有种、受威胁 濒危物种也应放在同等重要 种和濒危物种也应放在同等重要 的位置上。 的位置上。
值得注意的是， 值得注意的是，如果保护区是原始 植被的剩余斑块， 植被的剩余斑块，应尽可能多的将 周围人们已经利用的部分（ 周围人们已经利用的部分（如农田 或草地）包含在保护区内， 或草地）包含在保护区内，保护区 建成后，通过减少人为干扰， 建成后，通过减少人为干扰，这些 地区会逐渐恢复为地带性植被， 地区会逐渐恢复为地带性植被，从 而提高保护区的质量。 而提高保护区而言，迁入率和灭绝率 将随岛屿上物种的丰富度的增加 增加而分 将随岛屿上物种的丰富度的增加而分 别呈下降 上升趋势 下降和 趋势。 别呈下降和上升趋势。 小岛屿上物种灭绝率要比大岛屿快 小岛屿上物种灭绝率要比大岛屿快， 上物种灭绝率要比大岛屿 这是因为小岛屿有限的空间使得物种 之间对资源的竞争加剧 加剧， 之间对资源的竞争加剧，允许容纳的 物种数就相对较少， 物种数就相对较少，并且每个物种的 种群数量也小。 种群数量也小。当迁入率与灭绝率相 等时，总的物种数也小 等时，总的物种数也小。
动物进化与物种灭绝
动物进化与物种灭绝动物进化与物种灭绝是生物学中一个重要的研究领域，它涉及到物种的起源、进化和消亡等方面。
本文将从进化和灭绝两个角度来探讨动物进化与物种灭绝的相关问题。
一、动物进化动物进化是生物演化中的一个重要过程，它伴随着物种的变异和适应环境的过程。
进化可以通过遗传变异和自然选择两个主要机制来实现。
遗传变异指的是个体间基因组的差异，这些差异可以通过基因突变、基因重组等方式产生。
而自然选择指的是基因型与环境之间的适应性选择，适应环境的个体将更具生存竞争力，并有更多机会繁殖下一代，从而将有利基因传递给下一代。
这样，随着时间推移，物种的基因组会发生改变，从而产生了新的物种。
动物进化是一个渐进的过程，需要漫长的时间累积。
例如，地球上最早的动物可以追溯到大约6亿年前，这些简单的无脊椎动物逐渐演化出了高级的脊椎动物。
进化过程中，动物逐渐适应了不同的生态环境，形成了各种各样的物种。
二、物种灭绝物种灭绝是自然界中一种常见的现象，它是自然选择的结果之一。
物种灭绝可以分为自然灭绝和人为灭绝两种情况。
自然灭绝指的是物种在自然环境下无法适应生存条件而灭绝。
这可能是由于环境的剧烈变化、自然灾害的发生、竞争对手的入侵等原因所导致。
例如，恐龙的灭绝被认为是一次大规模的自然灭绝事件，它们无法适应地球上的环境变化，导致整个物种消失。
人为灭绝指的是人类活动导致物种灭绝。
人类的生存和发展带来了对环境的破坏，大规模的森林砍伐、水源污染、气候变化等都是导致物种灭绝的重要原因之一。
例如，过度捕猎导致了很多野生动物的数量急剧减少，甚至灭绝。
三、动物进化与物种灭绝的关系动物进化和物种灭绝是紧密相关的，它们在演化过程中相互影响。
进化使得物种能够适应不同的环境，从而提高了生存竞争力。
然而，环境的变化也会导致某些物种无法适应，从而面临灭绝的风险。
进化与灭绝是一种动态平衡的过程。
新的物种在进化过程中不断出现，而一些旧的物种则会因为无法适应环境而逐渐灭绝。
物种灭绝
鸟类物种 鸟类最有希望生存。而鸟类靠着强有力的迁徙能力在 理论上是最有希望幸存下来的物种之一。为了找到更适于 生存的地区，鸟类可以长途飞行，但是由于森林和其他自 然条件的恶化，它们并不一定能够找到真正适合生存的自 然环境。其结果就是只能面对死亡。上述科学研究小组成 然环境。其结果就是只能面对死亡。上述科学研究小组成 员之一的、来自英国利兹大学的生物保护学专家托马斯教 员之一的、来自英国利兹大学的生物保护学专家托马斯教 授表示：“ 授表示：“当科学家进行科学研究时，他们都希望能最终 得出一个明确的结论。 蝴蝶昆虫澳12种蝴蝶要消失。科学家们的另一些惊人的发 蝴蝶昆虫澳12种蝴蝶要消失。科学家们的另一些惊人的发 现是，在澳大利亚被纳入研究的24种蝴蝶中，有一半将在 现是，在澳大利亚被纳入研究的24种蝴蝶中，有一半将在 未来的岁月中永远消失。 而在南非主要生物保护区内，受保护的60％的生物物 而在南非主要生物保护区内，受保护的60％的生物物 种有灭绝的危险。在占巴西总面积五分之一的巴西中西部 热带草原地区，研究显示，在该地区的163种树木中将有70 热带草原地区，研究显示，在该地区的163种树木中将有70 ％以上的树种灭绝。其中很多植物是该地区特有的稀有品 种。
物种灭绝
090952 林宏鑫
物种灭绝的定义 物种灭绝的定义
• 泛指植物或动物的种类不可再生性的消失或破坏，称为物 泛指植物 动物的种类不可再生性的消失或破坏， 植物或 的种类不可再生性的消失
种灭绝。 一株植物枯萎，一只动物死亡，有时并不仅仅意 种灭绝。 一株植物枯萎，一只动物死亡， 味着单个生命有机体的消失， 味着单个生命有机体的消失，也许凑巧是整个此类物种的 灭绝。 世界范围内 生物物种正以前所未有的速度消失 范围内， 物种正以前所未有的速度消失。 灭绝。 在世界范围内，生物物种正以前所未有的速度消失。 而其中有一些物种已灭绝。 到了1681 1681年 渡渡鸟便在地球 而其中有一些物种已灭绝。 到了1681年，渡渡鸟便在地球 上消失了。 1600年 1800年间 年间， 上消失了。从1600年～1800年间，地球上的鸟类和兽类 物种灭绝25 25种 1800年 1950年地球上的鸟类和兽类 物种灭绝25种；从1800年～1950年地球上的鸟类和兽类 物种灭绝了78 78种 曾经生活在地球上的冰岛大海雀、 物种灭绝了78种。曾经生活在地球上的冰岛大海雀、北美 旅鸽、南非斑驴、 澳洲袋狼、直隶猕猴、高鼻羚羊、 旅鸽、南非斑驴、 澳洲袋狼、直隶猕猴、高鼻羚羊、台湾 云豹、麋鹿等物种已不复存在 等物种已不复存在。 云豹、麋鹿等物种已不复存在。
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• 不能用于快速鉴定物种 • 不适用于无性繁殖的物种及化石物种
生物学物种及形态学物种概念在实际应用中均有难度
例：美国红狼
20世纪30年代后个体数急剧下 降，“迫不得已”与分布广泛 的美国小狼进行杂交 20世纪70年代“纯种”红狼从 野外消失 最后的14只“纯种”红狼进了 动物园，现已繁殖了几百只， 但到底是否纯种，还有争议
生殖隔离是如何产生的？ （1）异域（allopatric）隔离： 高山的隆起、河流的形成；火山喷发、地震等自然灾害造 成的新的生境；被分开的种群、新迁移而来的种群中产生 的变异被随机固定，或被不同的选择压力固定
Species 1 地理隔离 Species 2
异域隔离产生的一些后果：
• prezygotic isolation － 合子前隔离 不能交配
局部灭绝：某个地区不存在，而其他地区存在
亚种灭绝：一个物种中的某（几）个亚种不存在 从种群遗传学的角度： 生态灭绝 — 数量太少，遗传变异丧失
谱系图
（马）
象鸟 —— 马达加斯加群岛 世界上最大的鸟类，高3米多，重500公斤，蛋重约8-10公斤 灭绝于1649年
渡渡鸟 — 毛里求斯群岛
1507年被葡萄牙水手发现
巴里虎－印尼巴里岛
1930年灭绝
东北虎－中国，
西伯利亚，～275
爪哇虎－印尼爪哇岛
1970年灭绝
苏门达腊虎－
苏门达腊岛，1000
里海虎－西亚
1980年灭绝
印支虎－中国，
东南亚，800－1400
华南虎－中国
野外不到20只
孟加拉虎－中国，
西亚，3000－4000
2. 灭绝的原因：
（1）内部： 物种固有的特性所决定的 非洲豹 银杉 尽管这些物种有自身的“毛病”，但其生境受到 了人类的活动的破坏和限制是不争的事实。
生物演化及遗传变异固定的重要环节 自然选择 —— 固定有利变异，淘汰不利变异 变异
遗传漂移 —— 随机固定（各种变异）
中性选择 —— 随机固定（中性的变异）
变异的产生
变异的积累和不均等传递
物种形成
1. 是否有物种？
Michael Donoghue, Yale University
物种究竟是否真实地存在，还是仅仅存在于分类学家的 头脑里，这一直是一个有争议的问题。我个人认为物种 确实存在于人们的头脑之外，物种因有演化的过程而存 在，物种随时间的消逝而不断地分化、独立演化，循环 往复，我们看到的生命之树就是这样形成的。
Ka/Ks
若突变及其固定都是随机的，Ka/Ks = 1 -- 中性选择
若Ka/Ks大于1，说明一些改变氨基酸的突变利于生 物体的生存和繁殖，被自然选择保留 -- 正选择
若Ka/Ks小于1，说明一些改变氨基酸的突变不利于 生物体的生存和繁殖，被自然选择淘汰 – 负选择。
第五部分
物种及物种的形成和灭绝
最根本的原因：生殖隔离 John Maynard Smith, Sussex University
通常来说，必须有（地理）隔离，但我不认为那是放置四 海而皆准的真理。我确信物种形成的过程可在没有地理隔 离的情况下产生。不过典型的情况一般是有一段隔离的历 史，在这段时间中它们独立地进化，当以后它们再相遇时， 就不能相互杂交，就不会再合并成一个物种了。
平衡间断学说的主要论点：
•
• • • • •
物种的进化由长期的“静止”状态和短暂的“变化”状 态交替完成，变化产生新的物种
物种的形成是“直线”分支式的 新物种的形成多在“亲本”物种分布的周围发生 新形成的物种一开始的分布范围很窄，然后迅速扩散， （化石中过渡类型少，突然变化的类型多） 适应性的变化多发生在物种形成时（突然的变化） 物种选择（species selection) — 自然选择使得能增加新 物种产生速度的特性得以保留 — 有争议！
2. 什么是物种？
Daniel Dennett, Tufts University
我已经意识到生物学中用于不同目的的物种概念不尽相同， 在这点上我是一个不知论的多元论者（agnostic pluralist）：多种概念以适用于多种场合。 直到现在还没有一个符合所有人需要的物种的定义。我个 人倾向于认为物种的定义可以放宽些（leave the term quite loose），不同的概念可用于不同的目的，没有必要 认为小题大做（not make a big deal of it)。
Richard Dawkins, University of Oxford
当有性生殖存在时，我们可以客观地定义物种，即 一群相互之间行有性生殖，而不与其他物种进行有 性生殖的生物。当有性生殖不存在时，如无性繁殖 的物种或化石材料，就不可能给出客观的物种的定 义，物种就变得与属，科或纲等分类等级一样，是 一种人为的界定。
物种的概念还会争论下去，概括起来:
物种是一群生殖上不相互隔离、在某种生境中同 一选择压力下形成的、具有相似形态学特征的生 物个体总称。
4. 谱系（lineage)：由一个祖先（物种）所产生 的所有后代（物种）及其相互关系
现代物种
已灭绝的物种
谱系示意图
时间
共同祖先种
结构变化
马科动物的谱系图
5. 物种是如何产生的？
• 但杂种带也许是异域隔离后两个种重新“会面”的结果
• 现实中很少
（3）同域（sympatric）隔离 原理上说是可能的，但在现实中更少，主 要存在于昆虫和寄生动物中，宿主的改变 可能会造成新物种的产生
二. 物种形成的速度？ 1. 渐进式：达尔文主义 新的物种的形成是在“老”物种逐渐、缓慢变化的 基础上完成的 • 遗传变异 • 自然选择 2. 突发式： Goldschmidt
狮虎兽 2n=38
虎狮兽 2n=？ 狮子染色体2n=38 老虎染色体2n=38
祖先种群生 活在陆地
部分个体迁移 至岛屿并建立 了新种群
产生了新的 物种
夏威夷岛屿上的鬼针草
行为也产生了分歧
夏威夷岛屿上的果蝇
（2）连接域（parapatric）隔离
• 分化的两个物种呈连续状分布 形成的原因：生境的逐渐变化，居群两端的个体 也发生分化，中间的过渡带即杂种带受到自然选 择压力
进一步研究表明美国红狼是 小狼与大灰狼杂交形成的
美国小狼 广布种
（3）识别种(recognition species)的概念（间接的生殖隔 离）：共有一种交配信号的生物 • 适用于动物，且要求有可记录及识别的信号 （ 4 ）生态种 (ecological species) 的概念：生 存在相同的一个生态龛(niche)的个体之和 • 解释同一物种的形态相似性，特殊生境的 物种受到很强的自然选择（如长在重金属矿 土上的Agrostis tenuis），但矿土上和非矿土 的植物差异大，原因即为生态龛不一样。 • 平行演化的现象 • 现多将不同生境的同一物种称为不同的 “生态型”
Ever Since Darwin The Panda's Thumb The Mismeasure of Man Wonderful Life The Flamingo's Smile Hen's Teeth and Horse's Toes
Time's Arrow, Time's Cycle Finders, Keepers Dinosaurs in a Haystack Bully for Brontosaurus Eight Little Piggies An Urchin in the Storm
(species, speciation and extinction)
间断平衡演化学说
(Punctuation Equilibrium)
一. 物种 (species) 及物种的形成 (speciation) “Speciation is the mystery of mysteries.” speciation event —— C. Darwin
（2）外部：
玉米雌花部分的结构变化
3. 爆发式：间断平衡学说
（punctuation equilibrium)
主要基于古生物的证据，特别是寒武纪大爆发 Stephen Jay Gould
Stephen J. Gould (1941-2002)
古生物学家，哈佛大学教授，科普专家
1972年与同事Niles Eldredge一起提出间断平衡学说 “Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism” 发表上千篇文章，20多本畅销书籍（包括科普书）
分子水平演化的小结：
• 可遗传的变异最终能追溯到分子水平（基因）
• 分子水平的变异普遍存在 • 分子水平变异的固定：随机、中性选择、负选择、正选择 • 蛋白质与核酸演化（氨基酸/碱基替换）速率的计算 • 分子钟学说 • 如何判断分子水平的中性、正、负选择 （Ka/Ks） • 基因组演化及其研究面临的机遇和挑战 • 分子水平的演化与形态水平的演化有时不一致
3. 物种的不同的定义
（1）表征种(phenetic species)的概念（形态或模式种）： 形态上相似的一类生物
• 人为性很强，没有任何遗传学、发育背景 • 没有 一个一致公认的标准 • 较为实用
（2）生物种(biologic species)的概念（生殖隔离）：有潜 在的相互交配能力的自然种群，且其后代可育，由美国生 物学家Ernst Mayr于1942年首次提出。 • 科学性强，现较为流行的概念
四. 物种的灭绝 ( extinction) • 定义：过去的50年里，在野外再也未被发现的物种 1. 灭绝的类型假灭绝：由于新物种的产生而造成的 全部灭绝：地球上任何地方均没有该物种的存在 从物种角度 野外灭绝：人工饲养，但野外不存在
生物学物种及形态学物种概念在实际应用中均有难度
例：美国红狼
20世纪30年代后个体数急剧下 降，“迫不得已”与分布广泛 的美国小狼进行杂交 20世纪70年代“纯种”红狼从 野外消失 最后的14只“纯种”红狼进了 动物园，现已繁殖了几百只， 但到底是否纯种，还有争议
生殖隔离是如何产生的？ （1）异域（allopatric）隔离： 高山的隆起、河流的形成；火山喷发、地震等自然灾害造 成的新的生境；被分开的种群、新迁移而来的种群中产生 的变异被随机固定，或被不同的选择压力固定
Species 1 地理隔离 Species 2
异域隔离产生的一些后果：
• prezygotic isolation － 合子前隔离 不能交配
局部灭绝：某个地区不存在，而其他地区存在
亚种灭绝：一个物种中的某（几）个亚种不存在 从种群遗传学的角度： 生态灭绝 — 数量太少，遗传变异丧失
谱系图
（马）
象鸟 —— 马达加斯加群岛 世界上最大的鸟类，高3米多，重500公斤，蛋重约8-10公斤 灭绝于1649年
渡渡鸟 — 毛里求斯群岛
1507年被葡萄牙水手发现
巴里虎－印尼巴里岛
1930年灭绝
东北虎－中国，
西伯利亚，～275
爪哇虎－印尼爪哇岛
1970年灭绝
苏门达腊虎－
苏门达腊岛，1000
里海虎－西亚
1980年灭绝
印支虎－中国，
东南亚，800－1400
华南虎－中国
野外不到20只
孟加拉虎－中国，
西亚，3000－4000
2. 灭绝的原因：
（1）内部： 物种固有的特性所决定的 非洲豹 银杉 尽管这些物种有自身的“毛病”，但其生境受到 了人类的活动的破坏和限制是不争的事实。
生物演化及遗传变异固定的重要环节 自然选择 —— 固定有利变异，淘汰不利变异 变异
遗传漂移 —— 随机固定（各种变异）
中性选择 —— 随机固定（中性的变异）
变异的产生
变异的积累和不均等传递
物种形成
1. 是否有物种？
Michael Donoghue, Yale University
物种究竟是否真实地存在，还是仅仅存在于分类学家的 头脑里，这一直是一个有争议的问题。我个人认为物种 确实存在于人们的头脑之外，物种因有演化的过程而存 在，物种随时间的消逝而不断地分化、独立演化，循环 往复，我们看到的生命之树就是这样形成的。
Ka/Ks
若突变及其固定都是随机的，Ka/Ks = 1 -- 中性选择
若Ka/Ks大于1，说明一些改变氨基酸的突变利于生 物体的生存和繁殖，被自然选择保留 -- 正选择
若Ka/Ks小于1，说明一些改变氨基酸的突变不利于 生物体的生存和繁殖，被自然选择淘汰 – 负选择。
第五部分
物种及物种的形成和灭绝
最根本的原因：生殖隔离 John Maynard Smith, Sussex University
通常来说，必须有（地理）隔离，但我不认为那是放置四 海而皆准的真理。我确信物种形成的过程可在没有地理隔 离的情况下产生。不过典型的情况一般是有一段隔离的历 史，在这段时间中它们独立地进化，当以后它们再相遇时， 就不能相互杂交，就不会再合并成一个物种了。
平衡间断学说的主要论点：
•
• • • • •
物种的进化由长期的“静止”状态和短暂的“变化”状 态交替完成，变化产生新的物种
物种的形成是“直线”分支式的 新物种的形成多在“亲本”物种分布的周围发生 新形成的物种一开始的分布范围很窄，然后迅速扩散， （化石中过渡类型少，突然变化的类型多） 适应性的变化多发生在物种形成时（突然的变化） 物种选择（species selection) — 自然选择使得能增加新 物种产生速度的特性得以保留 — 有争议！
2. 什么是物种？
Daniel Dennett, Tufts University
我已经意识到生物学中用于不同目的的物种概念不尽相同， 在这点上我是一个不知论的多元论者（agnostic pluralist）：多种概念以适用于多种场合。 直到现在还没有一个符合所有人需要的物种的定义。我个 人倾向于认为物种的定义可以放宽些（leave the term quite loose），不同的概念可用于不同的目的，没有必要 认为小题大做（not make a big deal of it)。
Richard Dawkins, University of Oxford
当有性生殖存在时，我们可以客观地定义物种，即 一群相互之间行有性生殖，而不与其他物种进行有 性生殖的生物。当有性生殖不存在时，如无性繁殖 的物种或化石材料，就不可能给出客观的物种的定 义，物种就变得与属，科或纲等分类等级一样，是 一种人为的界定。
物种的概念还会争论下去，概括起来:
物种是一群生殖上不相互隔离、在某种生境中同 一选择压力下形成的、具有相似形态学特征的生 物个体总称。
4. 谱系（lineage)：由一个祖先（物种）所产生 的所有后代（物种）及其相互关系
现代物种
已灭绝的物种
谱系示意图
时间
共同祖先种
结构变化
马科动物的谱系图
5. 物种是如何产生的？
• 但杂种带也许是异域隔离后两个种重新“会面”的结果
• 现实中很少
（3）同域（sympatric）隔离 原理上说是可能的，但在现实中更少，主 要存在于昆虫和寄生动物中，宿主的改变 可能会造成新物种的产生
二. 物种形成的速度？ 1. 渐进式：达尔文主义 新的物种的形成是在“老”物种逐渐、缓慢变化的 基础上完成的 • 遗传变异 • 自然选择 2. 突发式： Goldschmidt
狮虎兽 2n=38
虎狮兽 2n=？ 狮子染色体2n=38 老虎染色体2n=38
祖先种群生 活在陆地
部分个体迁移 至岛屿并建立 了新种群
产生了新的 物种
夏威夷岛屿上的鬼针草
行为也产生了分歧
夏威夷岛屿上的果蝇
（2）连接域（parapatric）隔离
• 分化的两个物种呈连续状分布 形成的原因：生境的逐渐变化，居群两端的个体 也发生分化，中间的过渡带即杂种带受到自然选 择压力
进一步研究表明美国红狼是 小狼与大灰狼杂交形成的
美国小狼 广布种
（3）识别种(recognition species)的概念（间接的生殖隔 离）：共有一种交配信号的生物 • 适用于动物，且要求有可记录及识别的信号 （ 4 ）生态种 (ecological species) 的概念：生 存在相同的一个生态龛(niche)的个体之和 • 解释同一物种的形态相似性，特殊生境的 物种受到很强的自然选择（如长在重金属矿 土上的Agrostis tenuis），但矿土上和非矿土 的植物差异大，原因即为生态龛不一样。 • 平行演化的现象 • 现多将不同生境的同一物种称为不同的 “生态型”
Ever Since Darwin The Panda's Thumb The Mismeasure of Man Wonderful Life The Flamingo's Smile Hen's Teeth and Horse's Toes
Time's Arrow, Time's Cycle Finders, Keepers Dinosaurs in a Haystack Bully for Brontosaurus Eight Little Piggies An Urchin in the Storm
(species, speciation and extinction)
间断平衡演化学说
(Punctuation Equilibrium)
一. 物种 (species) 及物种的形成 (speciation) “Speciation is the mystery of mysteries.” speciation event —— C. Darwin
（2）外部：
玉米雌花部分的结构变化
3. 爆发式：间断平衡学说
（punctuation equilibrium)
主要基于古生物的证据，特别是寒武纪大爆发 Stephen Jay Gould
Stephen J. Gould (1941-2002)
古生物学家，哈佛大学教授，科普专家
1972年与同事Niles Eldredge一起提出间断平衡学说 “Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism” 发表上千篇文章，20多本畅销书籍（包括科普书）
分子水平演化的小结：
• 可遗传的变异最终能追溯到分子水平（基因）
• 分子水平的变异普遍存在 • 分子水平变异的固定：随机、中性选择、负选择、正选择 • 蛋白质与核酸演化（氨基酸/碱基替换）速率的计算 • 分子钟学说 • 如何判断分子水平的中性、正、负选择 （Ka/Ks） • 基因组演化及其研究面临的机遇和挑战 • 分子水平的演化与形态水平的演化有时不一致
3. 物种的不同的定义
（1）表征种(phenetic species)的概念（形态或模式种）： 形态上相似的一类生物
• 人为性很强，没有任何遗传学、发育背景 • 没有 一个一致公认的标准 • 较为实用
（2）生物种(biologic species)的概念（生殖隔离）：有潜 在的相互交配能力的自然种群，且其后代可育，由美国生 物学家Ernst Mayr于1942年首次提出。 • 科学性强，现较为流行的概念
四. 物种的灭绝 ( extinction) • 定义：过去的50年里，在野外再也未被发现的物种 1. 灭绝的类型假灭绝：由于新物种的产生而造成的 全部灭绝：地球上任何地方均没有该物种的存在 从物种角度 野外灭绝：人工饲养，但野外不存在