半索动物门
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古生物学——第五章半索动物门
第五章
三、笔石枝
半索动物门（Graptolithina）
第二节 笔石形态结构
4、笔石枝的生长方向
下垂式、下斜式、 下曲式、平伸式、 上曲式、上斜式、 上攀式
第五章
四、笔石体
半索动物门（Graptolithina）
第二节 笔石形态结构
由笔石枝和胎管组成 依据笔石枝上胞管的列数可以分为： 单列式、双列式、多列式 依据线管是否形成中轴： 有轴正笔石：正笔石中各笔石枝攀合， 形成了一个整体，线管被包裹，形成 中轴。 隐轴正笔石：上攀的笔石枝不愈合为 整体，中轴位于各笔石枝之间，或无 中轴。
正胞管＋颈胞管 前一代正胞管＋颈胞管
第五章
三、笔石枝
半索动物门（Graptolithina）
第二节 笔石形态结构
3、笔石枝的分枝方式
同分枝和后分枝
同分枝：正分枝 侧分枝
第五章
三、笔石枝
半索动物门（Graptolithina）
第二节 笔石形态结构
3、笔石枝的分枝方式
同分枝和后分枝 原笔石枝长成以后再分枝
第五章
半索动物门（Graptolithina）
第一节 笔石一般特征概述
●
早已灭绝的个体微小的海生群 体动物 骨骼成分主要是硬蛋白质 一般海生浮游或底栖生活 中寒武世出现，早石炭世绝 灭，是奥陶纪和志留纪最繁盛
●
●
●
笔石的生活方式
第五章
半索动物门（Graptolithina）
第二节 笔石形态结构
胎管——胞管——笔石枝——笔石体
正笔石：原胎管的芽孔
颈胞管
第二代正、副、颈胞管 第三代正、副、颈胞管……
第五章
三、笔石枝
半索动物门（Graptolithina）
4.6半索动物门
（四）笔石演化趋势与阶段性
• 演化方向
• 笔 石 枝： 多 少 上攀
阶段性
• 寒武纪： 树形笔石 • 奥陶纪 ：无轴类
• 生长方向：下垂
• 胞管类型：简单
复杂
• 志留纪 ：有轴类
• Climacograptus Hall，1865(栅笔石)：笔石体横切面呈卵形；胞管强烈弯曲， 腹缘作s形曲折，烟斗状，口穴显著，常为方形(图之10)。早奥陶世至早志留 世。 • Monograptus Heinitz，1852(单笔石)：笔石枝直或微弯曲，胞管口部向外弯 曲，呈钩状或壶嘴状(图之ll)。早志留世至早泥盆世。 • Rastrites Barraude，1850(耙笔石)：笔石体弯曲，钩形，非常纤细；胞管 线形，孤立没有掩盖，有向内弯曲的口部，共通沟纤细，胞管倾角大，与轴 部近于垂直(图之12)。早志留世。
3 笔石枝 • 始端：近胎管的一端 • 末端：胞管增长的一端 • 共通管（沟）：在笔石枝背部连 通各个胞管 • 腹侧：胞管所在的一侧 • 背侧：靠近共通管（沟）的一侧 • 每个胞管靠近共通管一边为背， 另一侧为腹
笔石枝的生长方向各有不同，两 个笔石枝腹侧的交角，称为分散 角。以胎管尖端向上，口部向下 为准，分以下几种形式，下垂式， 分散角小于1800）、下斜式、下 曲式（先下斜，后平伸）、平伸 式、上斜式（分散角大于1800）、 上曲式和上攀式。凡下垂式、下 斜式和下曲式的笔石体，笔石枝 彼此以腹侧相向；凡上斜式和上 曲式笔石体，则以背侧相向。
2 胞管常见类型有：
1.均分笔石式：胞管直管状 2.单笔石式：胞管外弯呈钩状 3.卷笔石式：胞管外卷呈球状 4.半耙笔石式：胞管向外扩展,大部分孤立,呈三角形
5.耙笔石式：呈全孤立耙形
10 半索动物门(Himichordata)(含牙形石)
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3.平台型：由复合型的基部扩大而成平台状，刺体由平台和齿片组 成。齿片位于平台型刺体窄的一端，齿片上的细齿较高，排成一列， 称为隆脊。平台上还可具有横脊、齿瘤等装饰。平台的下面有基腔。 在平台的下面有一条突起称为龙脊，与平台上的隆脊相对应。平台 型牙形石类主要繁盛于晚古生代和三叠纪。
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4 笔石体和笔石簇
笔石簇：由多个笔 石体聚在一个浮胞 上，以中轴相连形 成的综合体。
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胎管 胞管 笔石枝 笔石体
笔石的硬体构造
第一个分泌的外壳，是笔石发育的基础 笔石软体的外壳 多个胞管构成笔石枝 多个笔石枝构成笔石体
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牙形石的自然群集
牙形石一般以单个的、分离的形式保存为化石，但有时在岩层面 上能观察到不同形态的牙形石分子有规律地成对成行地排列在一起， 形成牙形石骨骼分子组合，这种组合是牙形石动物器官的一种支持 构造，这种牙形石化石的集合体称为牙形石的自然群集。
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2 笔石枝的生长方向
以胎管尖端向上，口 部向下为基准，可以分 为7种类型： （1）下垂式 （2）下斜式 （3）下曲式 （4）平伸式 （5）上斜式 （6）上曲式 （7）上攀式
下斜式
Sinograptus
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部向下为基准，可以分 为7种类型： （1）下垂式 （2）下斜式 （3）下曲式 （4）平伸式 （5）上斜式 （6）上曲式 （7）上攀式
（2）始、末端——靠近胎管的一 端为始端，远离胎管的一端为末 端。
第十章 半索动物门
第三节 半索动物在动物界的位置
有人认为：半索动物主要特征基本符 合。（1）口索－脊索；（2）背神经索前有腔隙 －背神经管；（3）有咽鳃裂。当然，是脊索动物 中最原始的一群。
有人则认为：把口索看成是与脊索相当的构造， 还欠说服力，半索动物尚具有一些无脊索动物的 结构，例如腹神经索、开管式循环、肛门位于身 体末端等等。
就目前的研究资料来看，把半索类 作为无脊索动物中的一个独立的门较为 合适。半索动物和棘皮动物的亲缘更近， 它们可能是由一类共同的原始祖先分支 进化而成。根据是：
1.半索动物和棘皮动物都是后口动物。 2.两者的中胚层都是由原肠凸出形成。
3.柱头虫的幼体（柱头幼虫）与棘皮动物 的幼体（如短腕幼虫）形态结构非常相似。
第十章 半索动物门
又称隐索动物，是一类口腔背面有一条短盲 管，前伸至吻内的海栖类群。1825年黄殖翼 柱头虫最早被发现和命名，至今全世界有90 余种，包括肠鳃纲（体呈蠕虫）和羽鳃纲 （形似植物苔藓）两类。其中有77％以上的 种类隶属于肠鳃纲，最常见的代表动物为各 种柱头虫。
半索动物在动物界的地位，到目前为止尚有争论
思考题
1.柱头虫的主要特征有哪些？ 2.试述半索动物在动物界中的位置？
第一节 第二节 第三节
半索动物门的主要特征 半索动物门的代表动物—柱头虫 半索动物在动物界的地位
第一节 半索动物的主要特征
1.具有背神经索，背神经索伸入领部处出现 有狭窄的空腔，一般认为这是雏形的背神经 管。 2.消化管前端有咽鳃裂，为进行呼吸的器官。 3.口腔背面向前伸出一条短盲管，称为口索， 很小，半索动物因此得名，它是半索动物特 有的。
雌雄异体。生殖腺小囊状，成对，位于躯干前 半部至肝囊区之间。性成熟时卵巢呈现灰褐色，精 巢呈黄色。体外受精，卵和精子由鳃裂外侧的生殖 孔排至海水中。受精卵为均等全裂，胚体先发育成 柱头幼虫，然后经变态为柱头虫。
古生物地史学讲义(7)半索动物门
正笔石：亚胎管的芽孔—第一代正胞管 —第二代正胞管……
正笔石枝背侧的 共通管相当于树形 笔石的茎胞管所连 接成的通道
胎管及胞管的生长
（2）笔石枝的分枝
S4 S4
树形笔石：
正胞管＋茎胞管 正、副胞管＋茎胞管 正胞管＋两个茎胞管 前一代正胞管＋茎胞管 正笔石：产生双芽胞管直接分枝；或从原枝上的早期胞管壁、胞管口及胎管口部长出
半索动物门下分三个纲： 肠鳃纲(Enteropneusta) 翼鳃纲(Pterobranchia) 笔石纲(Graptolithina) 柱头虫(Balanoglossus)是肠鳃纲 的现生代表，是一类海底自由运动的 单体动物，杆壁虫(Rhabdopleura)是 翼鳃纲的现生代表(图11-2)，是一类 营固着底栖的小型群体动物。 笔石纲是一类早已绝灭的小型海生 群体动物（∈2—C1），是古生代海 相地层中的一类重要化石。由于笔石 动物的骨骼和结构与杆壁虫相似，如 都是群体、分枝、体内有茎系，且有 纺缍形条带组织组成的管壁(图11-3)， 因此，一般把笔石动物作为一个纲， 归入半索动物门中，但也有人根据笔 石动物在超微结构、骨骼成分以及生 殖方式上与杆壁虫的差异，主张把笔 石动物列为独立的一个门。
第三节
分类及常见化石
网格笔石，3－C1
刺笔石，O－S 无羽笔石， 2－C1
四笔石，O1
对笔石，O1－2
丝笔石，O2
叉笔石，O
雕笔石，O1－S1
栅笔石， O1－S1
耙笔石，S1
单笔石，S1－D1
第四节
演化趋势
总演化趋势是笔石体向简单化方向 发展，以适应由固着底栖转变为漂浮 的生活方式。 1.笔石的演化趋势:树形笔石—正笔石 2.正笔石的演化趋势:无轴正笔石—隐 轴正笔石—有轴正笔石 笔石枝数目由多变少，曾出现过以 侧分枝或后分枝增枝的复杂化现象， 出现过7次，但出现后很快消失， 只形成一些旁支。 笔石枝的生长方向从下垂到上攀， 笔石体进一步简化，双枝单列（隐 轴正笔石 上攀）—单枝双列（有 轴正笔石 愈合）—始部单列末部 双列（两形笔石类）—单枝单列 （单笔石类）。（图3） 胞管形态从直管状变成弯曲状 体壁退化成网状 横管数目由少变多（图1、2）
动物学16半索动物门PhylumHemichordata
半索动物门（Phylum Hemichordata）
半索动物，又称隐索动物（ Adelochorda），是 一个种类很少的小门（约 90 种）均为海产，生活 于海水中或泥质沉积物中。典型的种类如柱头虫 （Balanoglossus）。
一。本门主要特征 •具有背神经索，其最前端变为内部有空腔的管状 神经索，一般认为这是背神经管的雏形； •消化管的前端有鳃裂，为呼吸器官； •口腔背面向前伸出一条短盲管，称为“口索”， 这是半索动物特有的（ 半索或隐索动物名称由此而
（ 6 ）哺乳纲（ Mammalia）：体外被毛，恒温， 胎生（单孔类除外），哺乳（具乳腺）。 四。起源与进化
1．脊索动物与无脊椎动物的区别与联系
•脊索：脊索动物具有纵贯背部的脊索，后被脊柱 所代替；无脊椎动物无脊索或脊柱。 •中枢神经：脊索动物中空的神经中枢位于背部； 无脊椎动物中枢神经呈索状位于身体腹面。 •鳃裂：脊索动物生活史的全部或部分时期具有鳃 裂；无脊椎动物不具鳃裂。 •心脏位置：脊索动物心脏位于消化道腹面；
三。分类
1 。羽鳃纲（ Class Pterobranchiata） 小型（小于 8mm），通常群体生活于分泌的管中，肠道为“U” 形。无鳃裂或有两对鳃裂。代表动物有杆壁虫和
头盘虫。
2。肠鳃纲（Class Enteropneusta） 固着生活。有 多个鳃裂。代表动物为柱头虫。 四。进化地位
1。半索动物的胚胎发育与棘皮动物相似，鳃裂及 中空的背神经索又与脊索动物相似，说明半索动物 与棘皮动物和脊索动物均有亲缘关系，它们可能是 由一类共同的原始祖先分支进化而成。主要证据为： •半索动物和棘皮动物都是后口动物。 •两者的中胚层都是由原肠凸出形成的。 •柱头虫的幼虫（柱头幼虫）与棘皮动物的幼虫
半索动物，又称隐索动物（ Adelochorda），是 一个种类很少的小门（约 90 种）均为海产，生活 于海水中或泥质沉积物中。典型的种类如柱头虫 （Balanoglossus）。
一。本门主要特征 •具有背神经索，其最前端变为内部有空腔的管状 神经索，一般认为这是背神经管的雏形； •消化管的前端有鳃裂，为呼吸器官； •口腔背面向前伸出一条短盲管，称为“口索”， 这是半索动物特有的（ 半索或隐索动物名称由此而
（ 6 ）哺乳纲（ Mammalia）：体外被毛，恒温， 胎生（单孔类除外），哺乳（具乳腺）。 四。起源与进化
1．脊索动物与无脊椎动物的区别与联系
•脊索：脊索动物具有纵贯背部的脊索，后被脊柱 所代替；无脊椎动物无脊索或脊柱。 •中枢神经：脊索动物中空的神经中枢位于背部； 无脊椎动物中枢神经呈索状位于身体腹面。 •鳃裂：脊索动物生活史的全部或部分时期具有鳃 裂；无脊椎动物不具鳃裂。 •心脏位置：脊索动物心脏位于消化道腹面；
三。分类
1 。羽鳃纲（ Class Pterobranchiata） 小型（小于 8mm），通常群体生活于分泌的管中，肠道为“U” 形。无鳃裂或有两对鳃裂。代表动物有杆壁虫和
头盘虫。
2。肠鳃纲（Class Enteropneusta） 固着生活。有 多个鳃裂。代表动物为柱头虫。 四。进化地位
1。半索动物的胚胎发育与棘皮动物相似，鳃裂及 中空的背神经索又与脊索动物相似，说明半索动物 与棘皮动物和脊索动物均有亲缘关系，它们可能是 由一类共同的原始祖先分支进化而成。主要证据为： •半索动物和棘皮动物都是后口动物。 •两者的中胚层都是由原肠凸出形成的。 •柱头虫的幼虫（柱头幼虫）与棘皮动物的幼虫
第十二章 半索动物门
一、半索动物的进化地位半索动物（又称隐索动物）是一个种类很少的小门，分为二个纲：肠鳃纲（如柱头虫）和羽鳃纲（如头盘虫和杆壁虫）。
由于它们的胚胎发育与棘皮动物相似，但又有鳃裂及中空的神经，类似于脊索动物。
所以，认为与棘皮动物和脊索动物有一定的亲缘关系。
二、主要结构特征1、体型•典型的种类如柱头虫，身体蠕虫状，多穴居在泥沙中，•分布在浅海和潮间带，体长2~250 cm；•身体可分为吻、领、躯干3部分；•吻和领都有发达的肌内，吻能缩入领内，依赖于吻部和领部的伸缩、柱头虫能在泥沙中掘穴和运动身体。
•躯干部细长，前部两侧向外延伸形成翼状板，内有生殖腺，称为生殖翼。
肛门在躯干部未端。
•动物学上，将凡是分类地位很近的动物，由于分别适应各种生活环境，经长期演变终于在形态结构上造成明显差异的现象，称为适应辐射。
•半索动物门羽鳃纲的动物（如杆壁虫），由于营海底固着的群体生活，形态结构上发生很大的变化，该纲动物体形小，有腕和触手，吻部退化，外形上像苔鲜虫。
二、体壁•体壁层由上皮层和肌肉层构成。
上皮层由表皮细胞、腺细胞和神经细胞等组成，吻部的上皮着生纤毛，为纤毛上皮。
•上皮下为肌肉层，包括环肌层和纵肌层；领部肌肉层更发达，分别由领圈外肌，领圈内肌和领部纵肌组成，躯干部为纵肌层。
三、体腔•体腔包括一个吻体腔、成对的领体腔和成对的躯干体腔，体腔之间有隔膜隔开。
四、鳃裂•柱头虫躯干部前端，背中线两侧各有一行成对（7－700）外鳃裂，其内部为鳃囊或咽囊，鳃囊中有若干对“U”形的内鳃裂。
内鳃裂与外鳃裂一一相对应。
五、中空的领神经索•半索动物的神经系统原始而又特殊：身体头部表皮细胞的基部的一层神经纤维网，或称表皮神经丛，分别在背中线和腹中线处加厚形成背、腹神经索，两神经索在躯干的前端相连成一神经环，背中神经索在领内形成领索，可能为动物的神经中枢。
五、中空的领神经索•特别的是：领索是中空的，而且位于体腔内，这种中空的神经索类似于高等动物的神经管。
第12章 半索动物门笔石纲
二、形态构造
1. 笔石体 胎管 胞管 笔石枝 笔石体大小差别很大，从几mm到70cm。
2. 胞管类型及形态 （1）类型: 正胞管、副胞管、茎胞管（茎系）
（2）形态：正笔石类正胞管形态类型很多， 是鉴定笔石的重要依据之一
3. 笔石枝 （1）笔石枝的分枝 同分枝 后分枝 假分枝
3. 笔石枝 （2）笔石枝生长方向有6种， 依据是：以胎管尖端向上，口部向下
（一）树形笔石目
胞管有正胞 管、副胞管和茎 胞管三种，具发 育的茎系。笔石 枝分枝规则或不 规则。笔石枝一 般数目较多。一 般固着生活，少 数浮游生活。中 寒武世至早石炭 世。 树 形 笔 石 亚 目 正笔 石式 树形 笔石 亚目
树 形 笔 石 目
笔石体树枝形、锥形、 扇形等，枝间 多具横耙或 绞结。分枝很多，一般不规 则。始端的表皮组织常演变 为茎、根或底盘，借以固着 生活，有些用线管营浮游生 活。中寒武世至早石炭世。 线管外露，营浮游生活。 笔石枝下垂到上斜式，不具 横耙和绞结，分枝规则，常 为正分枝。笔石体形状与正 笔石目的笔石相似，但有三 种胞管。早奥陶世。
4. 线管及中轴 （1）线管：当胎管裸露，其表层沿尖端方向延伸 成一根伸出笔石体外的丝状细管 （2）中轴：当胎管与线管被笔石体包被，线管变 得硬直，则称中轴
三、笔石的分类
笔石据其骨骼特点分为八个目，即：树形笔石 目、管笔石目、腔笔石目、甲壳笔石目、茎笔 石目、正笔石目、双胞笔石目和古树笔石目。 其中树形笔石目及正笔石目延续时间长，数量 多，分布广，最为重要，常见的化石多属于这 两个目，一般所讲的笔石也即指这两类而言。 其余各目化石零星，分布局限，有的是否为笔 石，尚有疑问。
184-185页
4 个 发 展 阶 段
四 、 笔 石 的 发 展 历 史
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4
柱 头 虫 的 身 体 结 构 ：
5
•
关于口索的作用，以前有人认为它就是最 初出现的脊索，加之又具有鳃裂和中空的神经， 因此将其视为脊索动物门的一类。但是近年通 过组织学与胚胎学的研究，表明口索与脊索既 不同功，又不是同源器官，加之半索动物还有 许多无脊椎动物的特征，因此现在大多数人将 它列为无脊椎动物的一个门。
玉 钩 虫 ：
2
一、主要特征：
• （一）与脊索动物相似的特征： • 1、具有背神经索——其最前面变为内部
有空腔的管状神经索，一般认为是背神经管的 出一条短
的盲管，称为“口索”（stomochord）。为半 索动物特有。
3
柱 头 虫 的 身 体 结 构 ：
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6
（二）与非脊索动物相似的特征：
•
• • • • •
1、开管式循环。 2、发育有变态。 3、分节现象明显。 4、有围鳃腔。 5、开管式循环。 6、肛门在身体的末端。
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二、分类：
• 1、肠鳃纲（enteropneusta）：
• 蠕虫状，体长2-250cm，自由活动，栖息 在洞穴或石头下面。如柱头虫。
无脊椎向脊索动物过渡的类群
——半索动物门 •
又称隐索动物（adelochorda），是一个种类 很少的门，约70余种，均为海产。半索动物门 的分类地位目前仍有争论。 • 半索动物是从无脊索动物向脊索动物过渡 的类群，因此其基本特征即有一部分类似于脊 索动物，又有一部分类似于棘皮动物。
1
柱 头 虫 ：
• 2、羽鳃纲（pterobranchia）： • 体型小，一般体长1-7cm，营海底固着的
群体生活。如头盘虫。
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思 考 题
1、为什么把海绵动物称作“侧生动 物”？ 2、试从对称、胚层、体腔、分节以及 各系统的特征等方面阐述无脊椎动物从低 等到高等进化的过程。 3、掌握无脊椎动物分类的基本知识。