亚硝化菌的种类,生长特性,亚硝化过程与机理
硝化反应的原理

硝化反应的原理一、引言硝化反应是化学中一种非常重要的反应类型,广泛应用于农业、化工和环境工程等领域。
本文将从硝化反应的原理出发,探讨其相关机理和应用。
二、硝化反应的概念与过程硝化反应是指将氨氮逐步氧化为亚硝酸氮和硝酸氮的过程。
这一过程一般包含两个步骤:氨氮的氧化为亚硝酸氮(亚硝化反应)和亚硝酸氮的进一步氧化为硝酸氮(硝化反应)。
1. 亚硝化反应亚硝化反应是指氨氮被氧化为亚硝酸氮的过程。
该反应在自然界中主要由氨氧化细菌(如亚硝化细菌)催化完成,其中关键的催化酶为亚硝酸还原酶。
亚硝化反应的反应式如下所示:NH3 + H2O + 1.5O2 → NO2- + 2H+ + H2O2. 硝化反应硝化反应是指亚硝酸氮进一步被氧化为硝酸氮的过程。
该反应同样由特定的细菌(如硝化细菌)催化完成,其中关键的催化酶为硝酸还原酶。
硝化反应的反应式如下所示:NO2- + 0.5O2 → NO3-三、硝化反应的机理硝化反应的机理较为复杂,涉及多种氧化还原反应和酶的催化作用。
下面将分别介绍亚硝化反应和硝化反应的机理。
1. 亚硝化反应机理亚硝化反应主要由亚硝酸还原酶催化完成。
亚硝酸还原酶是一种铜铁蛋白,它能够将亚硝酸离子(NO2-)和水(H2O)转化为一氧化氮(NO)、亚硝酸离子(NO2-)和氢离子(H+)。
具体机理如下:NO2- + H2O + 2H+ → NO + NO2- + 2H2O2. 硝化反应机理硝化反应主要由硝酸还原酶催化完成。
硝酸还原酶是一种铜蛋白,它能够将亚硝酸离子(NO2-)和氧气(O2)转化为硝酸离子(NO3-)。
具体机理如下:NO2- + 0.5O2 → NO3-四、硝化反应的应用硝化反应在农业、化工和环境工程等领域有着重要的应用价值。
1. 农业领域硝化反应在土壤中起着重要的作用。
亚硝酸氮和硝酸氮是植物生长的必需元素,硝化反应能够将氨氮转化为植物可吸收的亚硝酸氮和硝酸氮,从而促进作物的生长和发育。
2. 化工领域硝化反应在化肥生产中起着关键作用。
解释硝化细菌培养的原理

解释硝化细菌培养的原理硝化细菌是一类能够将氨氮氧化为硝酸盐氮的微生物,包括氨氧化菌(Ammonia-oxidizing bacteria,简称AOB)和亚硝酸氧化菌(Nitrite-oxidizing bacteria,简称NOB)。
它们在自然界中起着非常重要的生态功能,参与了氮循环中的关键步骤。
培养硝化细菌是进行科研或工程应用的基础,以下将详细介绍硝化细菌培养的原理。
硝化细菌培养的基本原理如下:1.选择适宜的培养基:对于硝化细菌的培养来说,最关键的是提供适宜的营养物质。
常用的硝化细菌培养基包括K2HPO4、KNO3、MgSO4、MnSO4、FeCl3等。
其中,硝酸盐氮是硝化细菌的主要氮源,磷酸盐则提供磷供细菌合成核酸和磷脂的需要。
此外,还需根据硝化细菌的需求添加适量的微量元素和缓冲剂,以维持培养液的pH值。
2.控制培养条件:硝化细菌对培养条件有较高的要求,因此在培养过程中需要注意以下几个方面:-温度控制:硝化细菌的适宜生长温度范围一般为20-35摄氏度,不同种类的硝化细菌对于温度的适应性各有差异。
因此,在培养过程中需要注意调节培养温度,以提供适宜的生长环境。
-pH控制:硝化细菌一般对pH值的适应范围为6.5-8.0,不同种类的硝化细菌对pH值的要求也有一定的差异。
因此,在培养过程中需要通过加入缓冲液等手段控制培养液的pH值,以维持硝化细菌的正常生长。
-氧气供应:硝化细菌是一类好氧微生物,对氧气的需求较高。
因此,培养硝化细菌需要提供足够的氧气,并保持培养液中的溶氧量在适宜范围内,以促进细菌的生长和代谢过程。
3.排除杂菌:硝化细菌的培养过程中需要排除其他杂菌的干扰。
一般来说,可以通过以下几种方法实现:-选择适当的抑菌剂:在培养基中添加适量的抑菌剂,如青霉素、链霉素等,来抑制一些常见的杂菌的生长。
-技术操作的严密性:在整个培养过程中需要严格注意无菌操作,避免外界的微生物污染。
4.检测硝化细菌的生长:硝化细菌的生长情况可以通过测定培养液中硝酸盐和亚硝酸盐的浓度变化来判断。
硝化细菌的详细讲解枯燥但是至今最全

硝化细菌的详细讲解!枯燥,但是至今最全!科技名词定义中文名称:硝化细菌英文名称:nitrifying bacteria 定义:将氨氧化为亚硝酸和进一步氧化为硝酸的两个阶段的两类作用菌。
应用学科:土壤学(一级学科);土壤生物与土壤生物化学(二级学科)硝化细菌:硝化细菌( nitrifying ) 是一种好氧性细菌,包括亚硝化菌和硝化菌。
生活在有氧的水中或砂层中,在氮循环水质净化过程中扮演着很重要的角色。
硝化细菌分类:硝化细菌属于自养性细菌,包括两种完全不同的代谢群:亚硝酸菌属( nitrosomonas ) 及硝酸菌属( nitrobacter ),它们包括形态互异的杆菌、球菌和球菌(Nitrosococcus)、亚硝化叶菌(Ni-trosolobus)、硝化刺菌(Nitrospina)、硝化球菌(Nitrococcus)等。
只有少数为兼性自养型,也能在某些有机培养基上生长,例如维氏硝化杆菌(Nitrobacterwinogradskyi)的一些品系。
从形态上看,也有多样,如球形、杆状、螺旋形等,但均为无芽孢的革兰氏阴性菌;有些有鞭毛能运动,如亚硝化叶菌,借周身鞭毛运动;有些无鞭毛不能运动,如硝化刺菌。
一般分布于土壤、淡水、海水中,有些菌仅发现于海水中,例如硝化球菌、硝化刺菌。
水族硝化细菌,在水族界一直有用硝化细菌的传统,但目前已经不是传统意义上的硝化细菌。
到目前为止,水族上的硝化细菌已经发展到第五代。
第一代硝化细菌: 主要由亚硝化单胞菌和硝化杆菌等自养菌组成,生长周期长,其平均代时(即细菌繁殖一代所需要的时间)在10小时以上。
产品为液体,杂菌较多,有恶臭味。
目前市场上已不常见。
第二代硝化细菌: 实际上是由能降低水体中氨氮的光合细菌组成的,因是自然水体的土著菌种,适应性强,其平均代时(即细菌繁殖一代所需要的时间)在3小时以上。
产品为红色液体,杂菌较多,有腥臭味。
第三代硝化细菌:是指由芽孢杆菌纯种发酵后的芽孢休眠体组成的淡乳白色液体,有一定的降氨氮和清水功能,芽孢的萌发需要24小时以上,其平均代时(即细菌繁殖一代所需要的时间)跟大多数异养菌一样,在30分钟左右。
硝化细菌的工作原理和怎样合理建立硝化细菌

2. 亚硝酸盐浓度的消长:亚硝酸盐的消长过程与氨相似,不过它的激活时间较慢,基本上也是形成一钟形曲线的走势。即随着氨浓度逐渐增加,以及亚硝酸菌不断增殖及消费,亚硝酸盐的产量也逐渐增加,但硝酸菌也在这时候开始消费亚硝酸盐,结果亚硝酸盐的浓度变化,可由0 ppm → 0.05 ppm → 0.08 ppm → 0.1 ppm…等不断增加,直到达到一个高峰值之后又逐渐下降,最后仍可再回归至0 ppm或极接近0 ppm的水准。一般而言,它的钟形曲线之高峰值通常比氨低,但基座比氨广,有些接近碟形。
氨是养鱼过程中的必然产物!因为氨有剧毒性,只需在极低浓度之下,可能就对健康的鱼只产生足以致命的威胁,而氨可藉由硝化系统将之消除,因此若能藉由硝化细菌的硝化作用,不断地把氨给消除掉,将能使养殖鱼类之健康与安全获得更大的保障。笔者有鉴于此,特别针对「如何在水族缸中建立硝化系统」之热门话题,采访柯老师(注:柯老师以前的硕士论文,这类细菌能在水族缸中自生。由于它们的生长及繁殖速度极为快速,在水族缸中能迅速形成庞大的族******很有效率地分解有机废物,使有机污染指数(如BOD)得以降低,不过却将氨直接排泄于水中。这时候如果没有足够的硝化细菌数量,藉以发挥更高效率的硝化作用,把这些氨及时消除掉,那么氨的生产速度必快于被消费速度,易使氨在水族缸中造成累积现象,进而发生毒害问题。
二、氨化作用与氨的累积
氨化作用是指鱼排泄物(如粪便)或残饵,经由「氨化细菌」(异营性细菌之一)分解之后,将其中可利用之残留蛋白质转化成氨之作用。经由氨化作用之运作,可将排泄物及残饵清除,但却将副产的氨释放于水中,它可能对鱼类造成严重的伤害。所幸,藉由硝化细菌之硝化作用,能把水族缸所衍生的氨消除,最后让水质得以有获得净化之机会。
具体的作法如下:假设在一定量水体中鱼类合理的饲养量是12只,我们可以考虑在45天以内分三批放养(因硝化系统之自然建立通常约需要45天左右的时间)。例如,每个隔约15天放养一批。第一批只放养二只,第二批放养5只,第三批放养7只。在放养期间,喂食一切正常,不必减量喂食,但仍需定期局部换水,同时最好再配合氨及亚硝酸盐的检测。在这过程中,可以不必添加任何硝化细菌制剂(硝化细菌会自生)。
亚硝化菌的种类,生长特性,亚硝化过程与机理

亚硝化菌的种类,生长特性,亚硝化过程与机理摘要:从亚硝化细菌的生长特性出发,主要介绍了亚硝化细菌的种类,包括亚硝化单胞菌属、亚硝化球菌属、亚硝化螺菌属、亚硝化叶菌属、亚硝化弧菌属,并探讨了亚硝化过程中的氧化和生化机理。
关键词:亚硝化菌,亚硝化作用,机理1 亚硝化细菌生长特性亚硝化细菌又叫氨氧化细菌,有自养型与异氧型之分,一般认为自养型氨氧化细菌是硝化作用的主要菌群。
所有自养型氨氧化细菌,都是革兰氏阴性细菌,自养生长时,以氨为唯一能源,以CO2为唯一碳源;混合营养生长时,可同化有机物质。
亚硝酸细菌的生长极为缓慢。
在适宜的条件下需 24h 才能完成一次分裂周期。
在进行固体培养的过程中一般需数月才能见到菌落生长[1]。
亚硝酸细菌喜欢微偏碱性的环境,适合大多数氨氧化细菌生长的条件为:温度25-30℃,pH 7.5-8.0,氨浓度2-10mmol/L。
倍增时间8小时至数天。
在纯培养中,培养基中若加入有机物质如酵母提取物等将会抑制亚硝酸细菌的生长,因此在进行亚硝酸细菌的分离培养时所培养分离的细菌的纯度可利用在培养基中加入(酵母粉、牛肉膏、蛋白胨等)有机物的方法进行检测[2]。
但是自然环境中有机物质对亚硝酸细菌的影响不如在纯培养中的大大亚硝酸细菌对污水组成、pH和温度等的改变都敏感[3]。
2亚硝酸细菌的分类亚硝酸细菌的分类主要根据细菌形态的表型特征、细胞内细胞质膜的分布及它们16SRNA 序列的同源性。
1984-1989 年的《伯杰氏细菌系统分类学》把硝化细菌分为九个属:硝化杆菌属、硝化刺菌属、硝化球菌属、硝化螺菌属、亚硝化单胞菌属、亚硝化螺菌属、亚硝化球菌属、亚硝化叶菌属和亚硝化弧菌属等。
而目前则倾向于把亚硝酸细菌分为两个单一细胞起源的群体,它们分别属于变形菌纲的β亚纲和γ亚纲。
在对这两个亚纲的亚硝酸细菌作进一步的分类时,不同的学者还有些细微的差别。
Votek 等认为除了海洋亚硝酸球菌属于变形菌γ亚纲外,其它的亚硝酸细菌即亚硝酸单孢菌和亚硝酸螺旋菌两个种群属于变形菌β亚纲。
硝化细菌改变水质的原理

硝化细菌改变水质的原理硝化细菌是一类重要的水生微生物,它们能够将废水中的氨氮通过氧化过程转化为硝酸盐。
这一生物转化过程被称为硝化,它在自然环境中具有重要的生态功能,能够改变水质,维持水体的生态平衡。
本文将从硝化细菌的分类、生理特性、作用机制等方面,详细论述硝化细菌改变水质的原理。
硝化细菌主要通过两个连续的氧化过程将氨氮转化为硝酸盐。
硝化细菌可分为亚硝化菌和硝化菌两类。
亚硝化菌通过将废水中的氨氮氧化为亚硝酸盐,而硝化菌进一步将亚硝酸盐氧化为硝酸盐。
这两个过程分别由不同的细菌群体完成。
硝化细菌的生理特性对其在水质改变中起到了重要的作用。
首先,硝化细菌对温度、pH值、氧气含量等环境因素有一定的适应性。
它们一般适应在25-30摄氏度的温度下最为活跃,pH值在7.5-8.5之间较为理想。
硝化细菌需要充足的氧气供给,因此在水体中,溶解氧的含量对硝化细菌的生长和活性有着直接影响。
硝化细菌的作用机制主要是通过氧化反应转化废水中的氨氮。
先是亚硝化菌通过氧化还原反应将氨氮氧化为亚硝酸盐,此步骤由亚硝化细菌完成,反应方程式如下:NH4+ + 2O2 →NO2- + 2H+ + H2O而硝化菌通过进一步的氧化反应将亚硝酸盐氧化为硝酸盐,此步骤由硝化细菌完成,反应方程式如下:2NO2- + O2 →2NO3-硝化细菌通过这一氧化反应过程,将氨氮转化为硝酸盐。
这对于废水处理具有重要的意义,原因有以下几点:首先,氨氮作为一种常见的水体污染物,过量的氨氮会带来环境问题,如水体富营养化、水生生物死亡等。
通过硝化细菌的作用,将氨氮转化为硝酸盐,可以减少水体中的氨氮浓度,从而改善水质。
其次,硝化细菌的作用会增加水体中的硝酸盐含量。
硝酸盐是植物生长所必需的氮源之一,水体中的硝酸盐含量的增加有利于植物生长,促进水生生物的繁衍。
此外,硝化细菌的作用还与氮素循环密切相关。
硝酸盐可以作为氮的最终氧化形式进入氮素循环,参与到多种环境过程中,如植物的养分吸收、土壤肥力的维持等。
亚硝化菌的种类范文

亚硝化菌的种类范文亚硝化菌是一类微生物,能够参与氮循环中的亚硝化过程,将氨氮氧化为亚硝酸盐,是氮素转化的关键环节之一、根据其代谢产物和特征,亚硝化菌可以分为多个不同的种类。
下面将介绍几种常见的亚硝化菌。
1. 亚硝化细菌(Nitrosomonas)亚硝化细菌是最常见的亚硝化菌之一、它们能够将氨氮氧化为亚硝酸盐。
亚硝化细菌是厌氧条件下生长的微生物,通常生活在土壤、水体和底泥中。
它们利用氨氮和氧气进行亚硝化反应,产生亚硝酸盐和水。
2. 亚硝化古菌(Nitrosopumilus)亚硝化古菌是一类较新发现的亚硝化菌。
它们属于古菌(Archaea)门,与细菌具有不同的生物学特性。
亚硝化古菌存在于海洋和淡水环境中,是海洋亚硝化特别是低氧环境下的重要参与者。
亚硝化古菌能够在低氧条件下进行亚硝化反应,并形成亚硝酸盐。
与亚硝化细菌相比,亚硝化古菌对环境条件的适应性更强。
3. 亚硝化螺旋菌(Nitrospira)亚硝化螺旋菌是一类直立发展的螺旋状菌群,以其独特的形态在亚硝化过程中起重要作用。
亚硝化螺旋菌包括多个属,如Nitrospira、Nitrobacter等。
它们首先将亚硝酸盐氧化为硝酸盐,再通过细胞内催化剂将硝酸盐转化为氧气和氮气。
亚硝化螺旋菌主要分布在水体和土壤中,能够在较宽的环境范围内进行亚硝化反应。
4. 亚硝化放线菌(Nitrososphaera)亚硝化放线菌属于放线菌纲,是一类耐严酷环境的微生物。
它们生长缓慢,对营养物质需求较高。
亚硝化放线菌主要存在于土壤和温泉等环境中,能够参与亚硝化过程并将氨氮氧化为亚硝酸盐。
亚硝化放线菌的代谢特征和生理适应机制不同于其他亚硝化菌。
5. 亚硝化链球菌(Nitrospina)亚硝化链球菌是海洋环境中的一类亚硝化菌。
它们以链球状的形态存在,是淡水和海洋生态系统中重要的亚硝化微生物。
亚硝化链球菌利用氨氮和氧气进行亚硝化反应,并产生亚硝酸盐。
它们的生长速率较慢,但对低氧环境的适应能力强,是海洋亚硝化中的主要参与者之一总结起来,亚硝化菌的种类多样,包括亚硝化细菌、亚硝化古菌、亚硝化螺旋菌、亚硝化放线菌和亚硝化链球菌等。
亚硝化菌的种类生长特性亚硝化过程与机理

亚硝化菌的种类生长特性亚硝化过程与机理亚硝化菌是一类能够将氨氮氧化成亚硝酸盐的微生物。
它们主要分为两个属:亚硝化颤杆菌(Nitrosomonas)和亚硝化弯杆菌(Nitrobacter)。
亚硝化颤杆菌是一类好氧微生物,能够利用氨氮作为其能量源和氮源。
在该菌的新陈代谢中,氨通过氨单氧酶(ammonia monooxygenase,AMO)酶群被氧化为亚硝酸。
亚硝化颤杆菌具有较高的温度和pH范围适应性,可以在4℃到40℃的温度下生长,并且在pH为6-9之间的条件下仍能正常进行生活活动。
亚硝化颤杆菌对初级氮源(如氨氮)的浓度较为敏感,较低的氨浓度会限制它们的生长,而较高的氨浓度则可能限制其亚硝化活性。
此外,当氨浓度过高时,亚硝化颤杆菌还可能出现抑制现象。
亚硝化弯杆菌是一类好氧微生物,能够将亚硝酸盐氧化为硝酸盐。
在该菌的新陈代谢中,亚硝酸盐通过亚硝酸氧化酶(nitrite oxidoreductase,NXR)酶群被氧化为硝酸盐。
亚硝化弯杆菌的生长温度范围较窄,通常在20℃到35℃之间。
相较于亚硝化颤杆菌,亚硝化弯杆菌对温度变化的适应能力较差。
此外,亚硝化弯杆菌对亚硝酸盐的浓度较为敏感。
过高或者过低的亚硝酸盐浓度都可能对其生长和亚硝化活性产生不良影响。
亚硝化过程是指氨氮被氧化为亚硝酸盐的反应。
亚硝化反应一般分为两个步骤,首先是氨被亚硝化颤杆菌氧化为亚硝酸盐,然后亚硝酸盐被亚硝化弯杆菌氧化为硝酸盐。
整个反应的化学方程式如下:氨+1.5O2→亚硝酸+H2O亚硝酸+0.5O2→硝酸亚硝化过程几乎在所有自然界中存在,包括土壤、水体和废水处理系统中。
亚硝化反应是氮循环中重要的一个步骤,它使得氨氮通过氨化作用最终转化为硝酸盐,从而可以被植物吸收利用。
此外,亚硝化过程还能够使水体中的氨氮减少,减少对生物的毒害作用。
亚硝化的机理主要涉及亚硝酸还原酶、亚硝化蛋白、亚硝化酶等多种酶的作用。
这些酶能够催化亚硝化反应中的氧化和还原步骤,从而完成氨氮到亚硝酸盐的转化。
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亚硝化菌的种类,生长特性,亚硝化过程与机理摘要:从亚硝化细菌的生长特性出发,主要介绍了亚硝化细菌的种类,包括亚硝化单胞菌属、亚硝化球菌属、亚硝化螺菌属、亚硝化叶菌属、亚硝化弧菌属,并探讨了亚硝化过程中的氧化和生化机理。
关键词:亚硝化菌,亚硝化作用,机理1 亚硝化细菌生长特性亚硝化细菌又叫氨氧化细菌,有自养型与异氧型之分,一般认为自养型氨氧化细菌是硝化作用的主要菌群。
所有自养型氨氧化细菌,都是革兰氏阴性细菌,自养生长时,以氨为唯一能源,以CO2为唯一碳源;混合营养生长时,可同化有机物质。
亚硝酸细菌的生长极为缓慢。
在适宜的条件下需 24h 才能完成一次分裂周期。
在进行固体培养的过程中一般需数月才能见到菌落生长[1]。
亚硝酸细菌喜欢微偏碱性的环境,适合大多数氨氧化细菌生长的条件为:温度25-30℃,pH 7.5-8.0,氨浓度2-10mmol/L。
倍增时间8小时至数天。
在纯培养中,培养基中若加入有机物质如酵母提取物等将会抑制亚硝酸细菌的生长,因此在进行亚硝酸细菌的分离培养时所培养分离的细菌的纯度可利用在培养基中加入(酵母粉、牛肉膏、蛋白胨等)有机物的方法进行检测[2]。
但是自然环境中有机物质对亚硝酸细菌的影响不如在纯培养中的大大亚硝酸细菌对污水组成、pH和温度等的改变都敏感[3]。
2亚硝酸细菌的分类亚硝酸细菌的分类主要根据细菌形态的表型特征、细胞内细胞质膜的分布及它们16SRNA 序列的同源性。
1984-1989 年的《伯杰氏细菌系统分类学》把硝化细菌分为九个属:硝化杆菌属、硝化刺菌属、硝化球菌属、硝化螺菌属、亚硝化单胞菌属、亚硝化螺菌属、亚硝化球菌属、亚硝化叶菌属和亚硝化弧菌属等。
而目前则倾向于把亚硝酸细菌分为两个单一细胞起源的群体,它们分别属于变形菌纲的β亚纲和γ亚纲。
在对这两个亚纲的亚硝酸细菌作进一步的分类时,不同的学者还有些细微的差别。
Votek 等认为除了海洋亚硝酸球菌属于变形菌γ亚纲外,其它的亚硝酸细菌即亚硝酸单孢菌和亚硝酸螺旋菌两个种群属于变形菌β亚纲。
其中亚硝酸单孢菌包括欧洲亚硝酸单孢菌和亚硝酸运动球菌,亚硝酸螺旋菌包括亚硝酸螺旋菌属、亚硝酸颤菌属和亚硝酸叶菌属[2]。
这种分类方法可用图1表示。
图1 Votek 亚硝酸细菌分类法Philips等认为海洋亚硝化球菌和 N. halophilus属于变形菌γ亚纲,其它的亚硝酸细菌属于变形菌β亚纲,包括亚硝化单孢菌属和亚硝化螺旋菌属[4]。
Juretschko 同样认为海洋亚硝化球菌和 N.halophilus 属于变形菌γ亚纲,但是他认为于变形菌β亚纲亚硝酸细菌应包括四个属,即亚硝化单胞菌属、亚硝化螺菌属、亚硝化叶菌属和亚硝化弧菌属,而且后三个属彼此关系密切[5]。
除了亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas)外,其它能把氨氧化成亚硝酸的细菌属包括亚硝化螺菌属(Nitrosospira)、亚硝化球菌属(Nitrosococcus)、亚硝化弧菌属(Nitrosovibrio)、亚硝化叶菌属(Nitrosolobus)、亚硝化胶团菌属(Nitrosogloea)、亚硝化囊菌属(Nitrosocystis)。
土壤生境中常见的是亚硝化单胞菌属、亚硝化球菌属、亚硝化叶菌属、亚硝化螺菌属。
海洋生境中常见的是亚硝化单胞菌属、亚硝化球菌属、亚硝化螺菌属。
盐湖生境中则有亚硝化单胞菌属[6]。
2.1亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas) [7]在亚硝化单胞菌属中,N.europaea是最早被分离并描述的种。
除此以外,已确定的种还有8个,随着研究的深入,新种还会继续增加。
亚硝化单胞菌属菌株呈杆状或椭球状。
菌体单生,很少成链。
菌体游离或包埋在黏液内。
细胞有内膜,呈扁平泡囊,分布于四周。
革兰氏染色阴性,好氧生长。
生长温度范围5-30℃ ,最适生长温度30℃左右。
生长pH值范围5.8-8.5,最适生长Ph值范围7.5-8.0。
能量(主要指ATP)和还原力[主要指NAD(P)H2]来源于氨的氧化。
许多菌株产生脲酶,能够利用尿素。
以CO2为碳源,进行自养生长;细胞拥有羧酶体(carboxysome),内含Calvin循环中固定CO2的关键酶——二磷酸核酮糖羧化酶。
也能以CO2或有机物作为碳源,进行混养(混合营养)生长,但不能以有机物作为碳源,进行异氧生长。
细胞产生丰富的细胞色素,使细胞悬液呈黄色或红色。
强光照和高氧分压可抑制生长。
2.2亚硝化球菌属(Nitrosococcus)Nitrosococcus包含N.oceanus、N.mobilis和N.halophilus三个种。
菌体呈球状至椭球状,可以是单球菌、双球菌和四联球菌,常包埋于黏液内而形成菌胶团。
细胞有内膜,呈扁平泡囊,分布于四周或堆积于中央。
革兰氏染色阴性。
依靠丛生鞭毛或单生鞭毛运动。
好氧生长。
生长温度范围5-30℃,最适生长温度30℃左右。
生长pH 范围6.0-8.0,最适生长Ph 范围7.5-8.0。
能量和还原力来源于氨的氧化。
一些菌株产生脲酶,能够利用尿素,能自养生长,也能混养生长,但不能异样生长。
细胞内含有丰富的细胞色素,使细胞悬液呈黄色或红色。
2.3亚硝化螺菌属(Nitrosospira)Nitrosospira只有N.briensis一个种。
菌体呈螺旋状,有3-20圈。
细胞没有内膜,也没有羧酶体。
革兰氏染色阴性。
好氧生长。
生长温度范围20-35℃。
生长pH范围7.0-8.0。
能量和还原力来源于氨的氧化。
严格自养生长。
细胞内含细胞色素,但不含其他色素。
2.4亚硝化叶菌属(Nitrosolobus)Nitrosolobus只有N.multiformis一个种。
菌体形态多样,裂片形细胞被内陷的细胞膜分隔,每个细胞有1-4个中心小室,其外面有5-20个膜结合的小室环绕。
以缢缩的方式分裂。
革兰氏染色阴性。
好氧生长。
能量和还原力来源于氨的氧化。
主要自养生长,也能混养生长,但不能异样生长。
最适生长温度25-30℃。
最适生长pH 7.5。
2.5亚硝化弧菌属(Nitrosmdbrio)Nitrosmdbrio只有N.tenuis一个种。
菌体细长弧状,细胞没有内膜,羧酶体不明显。
革兰氏染色阴性。
严格好氧生长。
最适生长Ph 范围7.5-7.8。
能量和还原力来源于氨的氧化。
主要自养生长,也能混养生长,但不能异样生长。
表1 各种氨氧化细菌的特征1:为最适温度范围;2:为最低温度范围。
3亚硝化反应过程与机理亚硝化作用则是硝化作用从 NH4+或NH3到 NO2-的反应过程,是氮素循环的重要环节,由氨氧化细菌(NH3-oxidizers,又被称为初级硝化细菌primary nitrifiers)、亚硝化细菌(ammonia-oxidizingbacteria)来完成。
生化氧化[8]:NH4+ + 1.5O2 + 2HCO3-亚硝酸菌 NO2- + 2H2CO3 + (240-350kJ/mol)(1)生化合成:13NH4+ + 23HCO3-亚硝酸菌 10NO2- + 8H2CO3 + 3C5H7NO2 + 19H20 (2)则第一阶段的总反应式(包括氧化和合成)为:55NH4+ + 76O2 +109HCO3-亚硝酸菌 C5H7NO2 + 54NO2- +104H2CO3 + +57H20 (3)氨氧化细菌是一类化能自养型细菌,氨是其进行自养生长的唯一能源。
从热力学观点来看,亚硝化细菌利用的基质为低级能源。
相对于呼吸链上的电子载体而言,氨氧化的氧化还原电位值E0′(NO2- / NH4+)= 340 mV,氧化磷酸化效率很低,所能产生的ATP非常有限。
亚硝化细菌中不存在基质水平磷酸化,它们依靠氧化磷酸化来贮存能量。
在25 ℃,pH 7 的条件下,NH3氧化为NO2- 的吉布斯自由能为 -274.7 kJ·(mol N)-1,即使全部转化为ATP,最多仅产生8.4 mol ATP·(mol NH4+)-1。
NH3氧化所释放的电子只能传递给呼吸链上较低端的物质,因此NH3的氧化反应不可能直接耦联到呼吸链上第一个成分烟酰胺腺嘌呤二核苷酸( nicotine amide dinucleotide,NAD )的还原反应,能量不得不用于使电子跃迁到这一较高能级,即用于所谓的逆电子流过程中。
这些因素使得亚硝化细菌生长很缓慢,世代期为8~36 h,经过7~10 d的培养菌落很微小,大多直径在100μm 左右。
利用相同数量的能量,亚硝化单胞菌所产生的细胞物质仅为异养菌的 1 %~4 %,这是因为需要消耗ATP和还原力来还原CO2[6]。
但从生化水平上看,硝化作用远非如此简单,它涉及多种酶催化的代谢途径,并伴随着复杂的物质和能量转化。
在亚硝化细菌的作用下, 氨转变为亚硝酸的氧化过程中, 氮原子价从-3变至+3, 电子的移动达6个, 故必然会有中间产物, 但中间产物究竟有几个, 现仍不大清楚现已证明, 其中一种中间体是羟胺(NH2OH),认为由羟胺进一步氧化成亚硝酸必需经过两个阶段, 即羟胺脱氢形成像硝酰(NOH)那样的氧化态中间体, 然后在酶的作用下由硝酰转变成亚硝酸。
而亚硝酸在硝化细菌的作用下可直接氧化成NO3-[9]。
亚硝化作用涉及多种酶催化的代谢途径,即为:NH3 氨单加氧酶 NH2OH 羟胺氧还酶 NO 羟胺氧还酶 NO2-。
氨氧化为羟胺的生化反应可表示为[7] :NH3 + 0.5O2 NH2OH △G = +17 kJ/ mol(4)0.5O2+2H++2e- H2O △G = -137 kJ/ mol (5)NH3 + O2 + 2[H] 氨单加氧酶 NH2OH + H2O △G = -120kJ/ mol (6)根据化学反应的自由能变化判断,在标准状态下,氨的羟化反应不易进行(4)式;需要氧的还原反应(5)式来拉动。
只有当两个反应耦合时(6)式氨的氧化才能顺利进行。
羟胺氧化成亚硝酸盐被认为是一个分两步进行的反应,中间产物可能是与酶结合的HNO,也可能是NO。
羟胺氧化为亚硝酸盐的生化反应可表示为[7] :NH2OH + 5H2O HNO2 + 4H+ +4e-△G =+23 kJ/ mol0.5O2 + 2H+ + 2e- H2O △G =-137 kJ/ molNH2OH +0.5O2羟胺氧还酶 HNO2 + 2H+ + 2e-△G =-114 kJ/ mol首先在氨单加氧酶( AMO)的催化下将氨氧化成羟氨,再经羟氨氧化还原酶(HAO)的催化下将羟氨氧化成亚硝酸,进而由硝化细菌的亚硝酸盐氧化还原酶催化形成硝酸[10]。
图2 亚硝化菌的氨氧化机制参考文献[1] Nejidat A ,et al. Isolation and characterization of a functional promoter from Nitrosrmonas europaea [J] . FEMS Microbiol Lett , 1996 ,137 :9~12.[2] Homes N G,et al. Mutagenesis and expression of amo ,which codes for ammoniamonooxygenase in Ntrosomonas europaea[J] . J Bacteriol ,1998 ,180 ,13 :3353~3359.[3] Voytek M A , Ward B B. Detection of ammonium-oxidizing bactetia of beta-subclass of the class proteobacteria in aquatic samples with the PCR[J] . Appl Environ Microbiol ,1995 ,61 :1444~1450.[4] J uretschko S , et al. Combined molecular and conventional analyses of nitrifying bacterium diversity in activated sludge :nitrosococcus mobilis and nitrospira-like bacteria as dominant populations[J] . Appl Environ Microbiol , 1998 , 64 : 3042~3051.[5] Phillips CJ ,et al. Phylogenetic differences between particle-associated and planktonic ammonia-oxidizing bacteria of the B subdivision of the class proteobacteria in the northwestern Mediterranean sea [J] . Appl Environ Microbiol ,1999 ,65 :779~786.[6]唐咸来,微生物的氨氧化作用机理研究进展,化工技术与开发,2008,37(11):36-39[7]郑平,徐向阳,胡宝兰.新型生物脱氮理论与技术[M].北京:科学出版社,2004,16-18,36-38[8]娄金生,谢水波,何少华.生物脱氮除磷原理与应用[M].湖南:国防科技大学出版社,2002,76[9]黄秀梨.微生物的硝化作用和反硝化作用[J ].生物学通报,1985, (7):3-5[10]刘志培,刘双江.硝化作用微生物的分子生物学研究进展[J],应用与环境生物学报, 2004 ,10 4 :521~525。