甲壳动物酚氧化酶原激活系统
甲壳动物改良型免疫技术在水产养殖中的应用
甲壳动物改良型免疫技术在水产养殖中的应用随着科技的进步和生物技术的发展，人们越来越关注动物的免疫系统以及如何利用先进的技术帮助动物提高免疫力，从而更好地保护它们的健康。
在水产养殖中，免疫保健一直是一个难题，因为海洋环境的复杂性以及养殖过程中可能出现的疾病。
因此，甲壳动物改良型免疫技术的应用成为了水产养殖中一个备受关注的话题。
甲壳动物免疫系统的特点甲壳动物是一类在海洋和淡水环境中广泛分布的无脊椎动物，具有很强的适应性和环境适应性。
在其免疫系统中，他们具有很多独特的特点。
首先，甲壳动物的天然免疫系统包括了很多种类和类型的免疫分子和细胞，比如抗氧化物、洋葱素、皮质醇等，这些分子和细胞可以协同作用来对抗各种有害的病原体和环境压力。
其次，在甲壳动物的适应性免疫系统中，免疫记忆的形成是非常有限的，其细胞谱系也有所不同于其他脊椎动物，这些都制约了他们对特异性免疫的产生。
此外，甲壳动物免疫系统还具有诱导性和转录调控性免疫机制，这些机制可以针对各种病原体和非病原体，发挥很重要的保护作用。
因此，甲壳动物在天然免疫和适应性免疫方面具有天然的优势，但同时也有其局限性。
甲壳动物改良型免疫技术的原理甲壳动物改良型免疫技术是近年来针对水产养殖领域提出来的一种新型免疫技术，其主要是通过人工改良甲壳动物天然免疫系统的机制和途径，从而提高其免疫力，增强其对各种病原体的抵抗能力。
该技术主要是包括以下几个方面：（1）分子免疫学技术的应用利用DNA、RNA、蛋白质等生物高分子材料作为抗原，以甲壳动物自身的免疫机制为基础，进行免疫预防和免疫治疗，从而增强甲壳动物免疫力。
（2）基因工程技术的应用通过基因的克隆和转移，将一些可以诱导抗体产生或者具有免疫增强作用的基因，转移到甲壳动物体内，使其在受到病原体侵染时，能够迅速产生有效的免疫反应。
（3）细胞免疫学技术的应用利用一些表达单克隆抗体的细胞或者免疫细胞，将其注入到甲壳动物体内，从而增强其免疫力。
甲壳动物循环系统
四、血液循环过程 循 环 过 程
各组织间隙
心脏 鳃内气体交 换
动脉
各血窦血淋巴 汇入腹血窦
循环系统开管式，包括心脏和动脉两部分，前者呈三角形，位于头胸 部的后半部内，靠近背侧，外包围心窦，共有3对心孔，计背面、腹 面以及左右两侧个一对。由心脏发出7条动脉：向前一条前大动脉、 一对触角动脉和一对肝动脉；向后一条后大动脉；向下一条下行动脉。 下行动脉由心脏发出，穿过腹神经链，分为前后2支，前一支称为胸 下动脉，后一支称为腹下动脉，两者合成神经下动脉。血液通过这些 动脉及其分支由心脏流入身体各部分与各器官的组织间隙内。组织间 隙分为两类，狭小的称为血腔（lacuua）,宽大的称为血窦(sinus）。 血腔和血窦都不像血管，周围并无管壁，自然也无肌肉，只是外被较 为致密的结缔组织而已。血液流出动脉先到血腔，与周围细胞进行气 体交换和物质交换，然后再流入血窦内。可见血腔和血窦不仅宽狭不 同，同时内部所含所含血液的性质也不同，血腔内含动脉血，而血窦 内却含静脉血。静脉血最后汇集在一个宽大的腹血窦内，再通过几条 入鳃血管，流入鳃内，进行气体交换。这样静脉血经过充氧，变成动 脉血，随即经几条出鳃血管流入围心窦，最后经心孔回归心脏。
血浆
1、为血淋巴主要成分 2、含有血蓝蛋白，为含铜的呼吸色素，非氧合状态下为白色或 无色，氧合状态下呈蓝色，通常聚集为较大的分子。 3、占血淋巴总蛋白的90%以上,除了最基本的载氧功能外,还有调 节渗透压、免疫防御、转运金属离子等功能。
三种血细胞
GC
细胞质中含有明显 的紫红色颗粒，颗 粒 较大，数量不 等，分布不均，颗 粒折光性强，细胞 较大，核质比较小 。
甲壳动物循环系统
导师：潘鲁青教授 学生：王超
血液循环的方式
节肢动物血蓝蛋白家族的组成与演化
文章编号 ：１００４－０３７４（２０１１）０１－０１０６－０９收稿日期：2010-07-22；修回日期：2010-09-17基金项目：国家自然科学基金项目(30630010，30870282，31071911)＊通讯作者：E-mail ：yxluan@ ；Tel ：021-********节肢动物血蓝蛋白家族的组成与演化谢 维，栾云霞＊(中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，昆虫发育与进化生物学重点实验室，上海200032)摘 要：血蓝蛋白是动物界的三类呼吸功能蛋白之一，目前仅发现于节肢动物和软体动物等少数动物类群中。
不同亚型的血蓝蛋白有不同的理化性质和序列，但均结合氧分子，并以六聚体，甚至更复杂的聚合体结构存在。
血蓝蛋白与酚氧化酶、拟血蓝蛋白、昆虫储存蛋白以及昆虫储存蛋白受体等结构类似、进化上近缘的分子共同组成了血蓝蛋白超家族。
该文主要介绍了血蓝蛋白家族成员在节肢动物四大类群(螯肢动物、多足动物、甲壳动物和六足动物)中已知的分布、结构和功能，并重点综述了血蓝蛋白家族成员在节肢动物系统演化研究中发挥的独特而有效的作用，进一步强调了在更多节肢动物类群中研究血蓝蛋白家族的功能和演化的重要性。
关键词：节肢动物；血蓝蛋白；酚氧化酶；拟血蓝蛋白；昆虫储存蛋白；昆虫储存蛋白受体；分子演化中图分类号：Q959. 22；Q51；Q966 文献标识码：AMembers of the arthropod hemocyanin superfamily and their evolutionXIE Wei, LUAN Y un-Xia*(Key Laboratory of Insect Developmental and Evolutionary Biology, Institute of Plant Physiology and Ecology,Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China)Abstract: Hemocyanin, occurring only in minority animal groups including some arthropod and mollusk species,is one of the three kinds of respiratory proteins in animal kingdom. Different hemocyanin subunits have distinct physico-chemical properties and sequences respectively, but share the behavior of oxygen-binding and the structure of hexamers or even more complex multi-hexamers. Besides hemocyanins, the hemocyanin superfamily includes four other classes of proteins with similar structures and closely related phylogenic relationships:phenoloxidases, cryptocyanins, hexamerins and hexamerin receptors. Here we summarize the distribution,structure and function of hemocyanin superfamily members in the four major groups of euarthropods (Chelicerata,Myriapoda, Crustacea and Hexapoda), and especially review their distinct and valuable contributions in the study of arthropod evolution. Finally, we suggest the significance of further exploring the function and evolution of hemocyanin superfamily members in more arthropod groups.Key words: Arthropoda; hemocyanin; phenoloxidase; cryptocyanin; hexamerin; hexamerin receptor; molecular evolution几乎所有的生物都需要氧气来支持它们的新陈代谢。
康大专栏
康大专栏作者：暂无来源：《渔业致富指南》 2020年第20期张喜贵1 孟长明1 陈昌福2（1.453700，河南省新乡市康大消毒剂有限公司；2.430070，华中农业大学，武汉）（3）凝集素（Lectins）凝集素是一类具有糖结合专一性、可促使细胞凝集的蛋白质或糖蛋白。
凝集素广泛存在于生物体中,在植物、动物及微生物中均有发现。
自1999年Hall等首先从鳌虾中克隆、分离和鉴定出凝集素蛋白以来,目前已在龙虾、寄居蟹、马蹄蟹、蓝蟹、美洲巨螯虾、中国明对虾、斑节对虾和日本囊对虾等40多种甲壳动物体内发现凝集素。
甲壳动物的凝集素存在于血淋巴中或规则排列在血细胞膜表面，其实质是一个蛋白质家族，相对分子量为68-72kDa，具有结构异质性和异物结合位点的特异性，对热不稳定，56℃ 15min 即可灭活，pH适应范围较广，最适pH为5-8。
甲壳动物凝集素活性需Ca2+ 激活，但不能被葡萄糖、蔗糖、D-棉子糖、D-鼠李糖、D-果糖、L-阿拉伯糖、D-半乳糖、L-山梨糖、纤维二糖和麦芽糖所抑制。
凝集作用是甲壳动物免疫防御的主要机能之一。
凝集素作为一种非特异性免疫识别因子（模式识别蛋白）识别自身和异己成分, 包括外来入侵的病原微生物, 并通过凝集、包围、调理、促进吞噬等方式将其排出体外。
此外，凝集素还参与机体的止血、凝血、物质运输和伤口修复作用。
在虾类变态期间，凝集素参与清除体内组织和细胞碎片的过程。
研究表明凝集素活力的强弱与甲壳动物免疫水平密切相关，可作为衡量甲壳动物免疫功能的一项指标。
（4）溶血素（Hemolysin ）溶血素也是一种非特异性的免疫因子，目前已在多种无脊椎动物的血清中被发现，但有关甲壳动物溶血素的报道较少，仅限于美洲马蹄蟹、龙虾和日本对虾。
研究表明甲壳动物的溶血素具有以下特性：①Ca2+离子和Fe2+离子是溶血素发挥生物学功能所必需的；②偏酸性或偏碱性环境对溶血素活性均有破坏作用；③溶血范围较广；④具有可诱导性，外源刺激物的诱导可以促使血淋巴中的溶血素浓度有所提高。
酚氧化酶的作用机理
酚氧化酶的作用机理全文共四篇示例，供读者参考第一篇示例：酚氧化酶是一种广泛存在于生物体内的酶，负责参与多种生物代谢途径中的化学反应。
它的主要作用是将酚氧化成醛或酮，通过氧化还原反应来转化底物分子。
本文将详细探讨酚氧化酶的作用机理及其在生物体内的重要性。
酚氧化酶的作用机理主要是通过氧化酶催化反应来完成。
其催化过程表现为，在存在氧气和NAD(P)H的情况下，酶催化底物酚被氧化成醛或酮，同时NAD(P)H还原成NAD(P)。
酚氧化酶主要通过与辅助因子一起参与这种反应，辅助因子通常由金属离子或其他辅助蛋白质组成。
在催化过程中，酶会在其活性位点上结合底物分子，并通过氧化底物的羟基来将其氧化成醛或酮，同时还原辅助因子。
酚氧化酶在生物代谢途径中扮演着重要的角色。
在生物氧化过程中，酚氧化酶可以催化底物酚的氧化反应，将其转化为更容易代谢的醛或酮。
这有助于维持细胞内氧化还原平衡，促进细胞的正常代谢。
酚氧化酶还可以作为氧化底物的催化剂参与防御体内自由基的生成，减少氧化应激造成的细胞损伤。
酚氧化酶还在多种生物代谢途径中发挥着重要作用，如植物中色素合成和动物体内神经传递等。
第二篇示例：酚氧化酶是一种重要的生物催化剂，其作用机理涉及到许多复杂的生物化学过程。
在细胞内，酚氧化酶参与了许多生物代谢途径，起着至关重要的作用。
本文将详细介绍酚氧化酶的作用机理，包括其催化反应过程、产物生成及影响因素等方面。
让我们来了解一下酚氧化酶的基本结构。
酚氧化酶是一种酶类蛋白质，通常存在于细胞质中。
其分子结构通常呈现出四聚体或二聚体结构，每个亚基都包含一个辅酶（辅基）和一个蛋白质组成。
酚氧化酶的催化活性主要由其所含的辅酶决定，不同的辅酶决定了酶的催化作用和底物选择性。
酚氧化酶主要通过氧化底物将底物转化为相应的醛或酮。
其催化反应主要遵循以下催化机理：底物与酸基团在酚氧化酶催化下形成氧化过渡态，然后这个过渡态在水的作用下得到进一步氧化，最终生成产物。
对虾养殖生物学03(生殖营养学)
➢ 一、甲壳的机械屏障作用
➢ 二、滤过作用
➢ 滤集在鳃、血窦和淋巴器官中，防止其扩散。携 带异物的血淋巴经鳃管入鳃轴，再经二级血管进 入二叉分枝的鳃丝中，异物被滤在鳃血窦和鳃丝 末端膨大的囊状结构中。在正常情况下，这些囊 状结构是空的，没有血细胞游走；有异物存在时， 鳃腔中的血细胞游走到顶端结构中进行吞噬作用， 清除异物，或到蜕皮时一同蜕掉。定期检查鳃腔 中血细胞数量可监测病害的发生。
➢ 性成熟期间，肝胰脏中的某些R-细胞特化成卵黄发生细胞 （R-细胞的结构和作用见本章第四节），主要合成卵黄蛋 白——卵黄磷蛋白。卵黄磷蛋白与多不饱和磷酸甘油酯结合。 脂动员成高密度脂蛋白后由肝胰脏输出，使肝胰脏中总脂、 蛋白和糖原含量减少，血淋巴中磷酸甘油酯增加。
2021/6/20
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卵巢成熟期间脂类和蛋白质代谢动力学
➢
➢ 热休克蛋白(heat shock protein)：保守的蛋白分子家族——管 家蛋白(house-keeping protein)、媒人蛋白(matchmarker protein)、分子伴侣(molecular chaperone)。环境与病害严重 加剧了对热休克蛋白的研究。
➢20半21/免6/20疫反应：活下来的病虾能产生抗病毒力——黄海1号等的9
➢ 2）卵巢和无节幼体中脂肪酸的组成与中肠腺相似，即n-3 HU FA的含量和n-3/n-6比例较高。但卵巢中n-3/n-6比中肠腺高， 且性成熟期间卵巢中许多脂肪酸的含量变化显著：14：0和16： 0中度增加，15：00有多有少；SFA的总比例不变；16：1n-7 增加，18：1n-7波动，18:1n-9减少；MUFA和22：n-6增加， 而ARA减少，22：5n-6波动；随着性成熟n-6FA减少，导致 PUFA总比例下降；n-3FA和n-3HUFA总量不变。产后亲虾脂 肪酸组成没有显著变化，无节幼体的脂肪酸组成与成熟卵相同。
维生素C与水产动物免疫的关系
维生素C(Vitamin C，VC) 是影响鱼、虾蟹免疫系统的微量营养素之一，它参与动物许多生理过程，如胶原蛋白的形成、铁离子、氨基酸和激素的代谢、精子的受精能力和免疫反应。
鱼类不能在体内合成VC ，所以它是鱼类生长发育过程中依赖于外源供应的一种必需微量营养素。
已知VC是一种具有广泛生理功能和免疫作用的免疫因子，VC作为一种较好的抗病免疫调节剂，它除了能提高机体的抗体水平，影响特异性体液反应外，还能激活补体系统增强鱼的非特异性免疫机能，提高鱼体的整体抗病力。
鱼类的抗病机制包括多方面，有表皮和粘液层等保护屏障，还有非特异性和特异性免疫保护机制，其中补体是一种非常重要的非特异性体液免疫因子。
3.1 VC对机体免疫的作用通过下列几条途径发挥：第一，VC影响免疫细胞吞噬作用，嗜异细胞和巨噬细胞中均含有大量VC ，VC缺乏降低这些细胞的吞噬能力。
除此之外，在吞噬过程中，细胞内的VC进一步降低，补充VC可确保吞噬细胞继续移动和抵抗疾病。
在应激状态下，体液免疫机理降低，补充VC明显改善特异性应激源导致的免疫应激作用。
第二，VC作为一种抗氧化剂(或自由基清除剂)发挥免疫调节作用，因为自由基破坏细胞膜，VC保护淋巴细胞膜，避免发生脂质过氧化，维持免疫系统的完整性;VC能和其他抗氧化剂(如胡萝卜素、维生素E)发生相互作用。
VC和VE在鱼类中的协同作用已被阐明。
因此，VC通过保持VE的适宜水平有较高的相互作用活性和加强抗氧化保护和间接增强免疫反应能力。
VC作为抗氧化剂，通过维持重要免疫细胞结构和功能的完整性而增强免疫功能(Chew,1995)。
第三，VC限制肾上腺类固醇激素过多生成而促进免疫，因为类固醇激素抑制免疫反应;第四，VC增加一些哺乳类干扰素合成，提高机体免疫功能。
第五，VC对免疫功能的增强还可能是通过参与对机体有防御机能的金属元素铁、铜等的运输而实现的。
此外，VC对鱼、虾蟹免疫的影响还有时间-剂量效应，因此，进一步研究时间-剂量效应是必需的。
兽医资格考试(水生部分)水生动物免疫学题库
兽医资格考试（水生部分）水生动物免疫学题库【A型题】1．下列属于免疫的基本特性的是( B )。
A．非特异性RB．识别自身与非自身C．免疫应答D．免疫耐受E．不具有免疫记忆效应2．下列描述中不正确的是( E )。
A．动物的免疫系统能识别来自异种动物的一切抗原性物质B．动物机体在某种抗原性物质的刺激下产生的免疫应答具有高度的特异性C．动物机体在初次接触到某种抗原物质时，其免疫系统在抗原的刺激下形成了记忆细胞D．识别自身与非自身的大分子物质是动物产生免疫应答的基础E．超敏反应或免疫缺陷不是免疫防御的病理学表现3．免疫稳定的病理表现是( C )。
A．超敏反应B．免疫缺陷C．自身免疫性疾病D．发生肿瘤E．病毒持续感染4．关于主要抗原与次要抗原描述正确的是( D )。
A．红细胞中，A、B抗原对Rh抗原来说是次要抗原B．红细胞中，MN是主要抗原C．在器官移植抗原中，HLA是次要抗原D．在微生物中，主要抗原决定微生物种、型和株的特异性E．主要抗原与次要抗原的区分没有明显界限5．关于完全抗原与半抗原描述正确的是( A )。
A．大多数蛋白质、细菌、病毒、细菌外毒素、动物血清等均是完全抗原B．半抗原能刺激机体产生抗体或致敏淋巴细胞C．半抗原不能与抗体在体内祁体外发生特异性结合D．半抗原能单独诱发免疫反应E．半抗原不可与抗体或致敏淋巴细胞特异性结合6．关于抗原性不正确的是( E )。
A．抗原性包括免疫原性和反应原性8．免疫原性是指抗原能刺激机体产生抗体和效应淋巴细胞的特性C．反应原性又称免疫反应性D．反应原性是指抗原与相应的抗体和效应淋巴细胞发生特异性结合的特性E．反应原性是指抗原能刺激机体产生抗体的特性7．影响抗原免疫原性的因素不包括( E )。
A．抗原分子的特性B．宿主生物特性C．免疫剂量D．免疫途径E．免疫应答类型8．下列描述不正确的是( D )。
A．抗原的免疫原性与其分子大小直接相关，分子量越大，免疫原性越强B．一般免疫原性物质经注射、伤口或吸入途径等非消化道途径进入机体更易被抗原递呈细胞加工和递呈C．大分子抗原性物质经口服后易被消化酶水解，从而丧失其免疫原性D．不同物种动物对同一抗原的应答差别不大E．多糖抗原对鱼和中华鳖具有免疫原性，对虾和蟹免疫原性则很弱9．大分子抗原性物质经____后易被消化酶水解，从而丧失其免疫原性( C )。
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甲壳动物酚氧化酶原激活系统1 概述甲壳动物缺乏后天获得的特异性免疫功能，但是它们有比较完善的非特异性免疫系统，能够迅速识别和有效清除入侵的微生物。
非特异性免疫系统是一种比较原始的免疫系统，它存在于所有多细胞生物体，是免疫防御的第一线，分为细胞免疫和体液免疫。
甲壳动物的细胞免疫包括吞噬作用、包围化及结节的形成；体液免疫包括酚氧化酶原激活系统(prophenoloxidase activating system, proPO系统)、各种凝集素及抗菌肽等。
proPO系统是一种类似于脊椎动物补体系统的酶级联系统，在甲壳动物的非特异性免疫系统中起着非常重要的作用。
它由酚氧化酶(phenoloxidase, PO)、酚氧化酶原(Prophenoloxidase, proPO)、丝氨酸蛋白酶(serine proteinases, SPs)、模式识别蛋白(patten recognition proteins，PRPs)和蛋白酶抑制剂(proteinase inhibitor)等构成。
该系统中的因子以非活化状态存在于血颗粒细胞中，极微量的微生物多糖如β-1,3-葡聚糖(β-1,3-glucans, βG)、脂多糖(lipopolysaccharide, LPS)、肽聚糖(peptidoglycan , PGN)等和钙离子、胰蛋白、SDS可激活该系统，使proPO 变成PO，并产生一系列有生理活性的物质，通过包囊与黑化作用抑制和杀死病原体，达到免疫效果。
另外其在表皮硬化和伤口愈合中也发挥着重要的作用。
2 proPO激活系统相关因子2.1 模式识别蛋白(patten recognition proteins，PRPs)无脊椎动物行使非特异性免疫反应首先是通过体内特定蛋白对病原微生物表面的病原相关分子模式(pathogen- associated molecular patterns , RAMPs)，包括革兰氏阴性菌的脂多糖(lipopolysaccharide, LPS)、革兰氏阳性菌的肽聚糖(peptidoglycan , PGN)及真菌的β-1,3-葡聚糖(β-1,3-glucans, βG)进行识别，这种特定蛋白就称为模式识别蛋白(patten recognition proteins，PRPs)。
PRPs包括肽聚糖识别蛋白(the peptidoglycan-recognition proteins, PGRPs)、革兰氏阳性菌结合蛋白(Gram-negative-binding proteins, GNBPs)、β-葡聚糖结合蛋白(β-glucan-binding proteins, βGBPs)、脂多糖和β-1,3-葡聚糖结合蛋白(LPS and β-1,3-glucan-binding proteins, LGBPs)、C型凝集素(C-type lectins)、Toll样受体(Toll-like receptors)。
Toll 样受体虽然在脊椎动物中作为一种模式识别受体发挥作用,但是在无脊椎动物中这类受体并不与病原体直接接触,而是作为一种跨膜的信号转导分子行使功能。
通常情况下PRPs在异物入侵前位于血浆或血细胞表面，具有对多糖的亲和性。
当微生物感染生物体时，PRPs 首先与微生物细胞壁上的多糖结合，然后通过与血细胞表面特异受体联结促进颗粒细胞扩张，引发包裹、吞噬、proPO 系统级联发应等，实施机体的非特异性免疫反应。
2.1.1 β-葡聚糖结合蛋白(β-glucan-binding proteins, βGBPs)1992 年，Duvic B等从淡水螯虾(Pacifastacus leniusculus)血细胞中纯化到βGBP 结合蛋白，并对其部分特性进行研究。
βGBP在肝胰腺转录，其编码的蛋白被释放到血淋巴中，并与β-1,3-葡聚糖结合，促进proPO系统的激活。
从凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)和中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)分离获得与淡水螯虾(P.leniusculus)βGBP相似的蛋白，其氨基酸序列与βGBP相似性约为70%，被命名为βGBP-HDL。
βGBP/βGBP-HDL家族包含两个与微生物葡聚糖酶催化域序列相似性很高的基序，但是它们不具有葡聚糖酶活性，而具有整合蛋白基序作为假定的细胞粘附位点。
已从加州对虾(Penaeus californiensis)、细角滨对虾(Litopenaeus stylirostris)、凡纳滨对虾(L.vannamei)和中国明对虾(F.chinensis)分离并克隆了βGBP/βGBP-HDL家族基因。
凡纳滨对虾(L.vannamei) βGBP-HDL在肝胰腺、肌肉、游泳足和鳃中表达，在血细胞中不表达；中国明对虾(F.chinensis) βGBP-HDL在肠、肝胰腺、肌肉和鳃和血细胞中均有表达，且在感染白斑综合症病毒后其表达情况发生改变。
尽管对虾βGBP-HDL mRNA在多种组织中均有转录，但βGBP-HDL蛋白仅存在于血淋巴中。
在β-1,3-葡聚糖存在的下，分离纯化的βGBP能够激活加州对虾(P.californiensis)酚氧化酶活性，因此βGBP-HDL可能是对虾proPO激活路径中识别β-1,3-葡聚糖的一种模式识别蛋白。
2.1.2 脂多糖和β-1,3-葡聚糖结合蛋白(LPS and β-1,3-glucan-binding proteins, LGBPs)LGBPs最初从淡水螯虾(P.leniusculus)分离获得，与昆虫GNBPs具有较高的同源性，LGBPs与LPS或β-1,3-葡聚糖的结合能够激活proPO系统。
目前已克隆获得淡水螯虾(P.leniusculus)、凡纳滨对虾(L.vannamei)、中国明对虾(F.chinensis)、日本囊对虾(Marsupenaeus japonicus)和斑节对虾(Penaeus monodon) LGBPs基因。
大多数LGBP成熟蛋白的平均分子量为39.8—40.2kDa，含有一个由多聚糖结合基序、葡聚糖酶基序、β-葡聚糖识别基序以及两个精氨酸-天冬氨酸-甘氨酸基序。
LGBP mRNA主要在血细胞中表达，在感染白斑综合症病毒或革兰氏阴性菌及其脂多糖早期—中期，LGBP mRNA表达水平上调，表明LGBP是一种与免疫应答有关的基因。
2.1.3 C型凝集素(C-type lectins)C型凝集素是糖类结合蛋白，在脊椎动物和无脊椎动物的生物过程中具有重要作用。
Changlin Chen首次在蟑螂报道了凝集素与proPO系统的联系，分离纯化的血清凝集素能够激活蟑螂血淋巴的proPO系统，并能增强海带多糖对proPO 系统的激活。
在烟草天蛾发现了两种C型凝集素，分别命名为IML-1和IML-2，被认为是昆虫血淋巴proPO系统激活所需要的模式识别蛋白。
近期，在淡水螯虾(P.leniusculus)证明了C型凝集素与proPO系统激活之间的联系。
克氏原螯虾(Procambarus clarkii)C型凝集素PcLec2是参与proPO系统激活的一种模式识别蛋白，同时，淡水螯虾(P.leniusculus)C型凝集素——甘露糖结合凝集素(mannose-binding lectin,Pl- MBL)在颗粒细胞中合成，在受到感染后通过胞吐作用排出，具有调节proPO系统的作用。
已从对虾中鉴定了一些C型凝集素并对其生化特征予以描述，但有关其在对虾proPO系统激活中的潜在作用却知之甚少。
近期有研究表明，凡纳滨对虾(L.vannamei)C型凝集素能增强血淋巴中酚氧化酶的活性。
然而，对虾proPO系统激活的分子机制还有待进一步阐明。
2.2丝氨酸蛋白酶(serine proteinases, SPs)丝氨酸蛋白酶(serine proteinases, SPs)是一类以丝氨酸为活性中心的蛋白水解酶，不仅参与机体消化、胚胎发育、组织重建、细胞分化及血管形成等过程，而且在抵御病原体入侵的过程中起着非常重要的作用。
参与免疫反应的SPs 通常以酶原的形式合成，储存在膜泡内或颗粒中，然后被转运或释放到细胞外，通过与特异的蛋白酶结合，在其活性位点水解断裂，使之活化，形成级联反应，并快速启动相应的免疫防御系统，抵御病原体的感染。
丝氨酸蛋白酶的活性部位都含有组氨酸、天冬氨酸和丝氨酸，形成催化三联体。
目前，已在昆虫和甲壳动物中发现了几种参与proPO系统激活的SPs，它们都属于含有发夹结构域的丝氨酸蛋白酶(Clip-domain serine proteinase , Clip-SPs)。
Clip-SPs通常以酶原的形式合成，其N端具有1—2个Clip结构域，C端起催化作用的SP结构域。
Clip结构域通常由37—55个氨基酸残基组成，并通过3 个严格保守的二硫键相互连接，形成紧凑结构，进而通过23～92 个氨基酸残基与SP 结构域连接。
Clip-SPs分为具催化活性的SPs和无催化活性的SPs——丝氨酸蛋白酶同源物(Clip-SP homologs, Clip-SPHs)，二者的氨基酸序列相似，但Clip-SPHs由于一个或多个催化残基的缺失或突变导致其明显缺乏酰胺酶活力(如：Clip-SPHs催化三联体中的丝氨酸被甘氨酸取代)，目前已有文献证实，SPHs在节肢动物中参与酚氧化酶原系统的激活和抗微生物应答。
Rattanachai 等(2005)从日本囊对虾中克隆到了一个SPHs 基因, 发现基因的表达量在投喂含有肽聚糖的饵料后有显著增加；Jitvaropas等(2009)从斑节对虾的血淋巴细胞中克隆得到了一个SPHs 基因, 经过分子克隆和体外表达获得的蛋白具有细胞粘附、抑菌等生物学活性；杨燚等(2012)从中国明对虾血细胞中克隆获得了一个SPHs基因, 细菌和对虾白斑综合症病毒(WSSV)刺激后该基因在血细胞中的表达会显著上调。
已证明，当没有SPHs时，proPO能够被PAP在正确的位置裂解，但是却不能显现PO的活性。
因此有人推断，SPs和SPHs的发夹结构域似乎对proPO的活化作用很关键，SPHs 很可能改变了PO的构象而导致其活化，但目前SPHs与PO之间的直接反应关系还没有被确认。
2.3酚氧化酶(phenoloxidase, PO)和酚氧化酶原(Prophenoloxidase, proPO)酚氧化酶(phenoloxidase, PO)又称为酪氨酸酶(tyrosinase)，在无脊椎动物和脊椎动物中都有发现，其活性部位是由2个铜原子(CuA和CuB)，能够催化酚类物质形成最终的反应产物黑色素。