微生物类群形态、结构和功能

第二章微生物类群形态、结构和功能原核微生物：不具有真正细胞核的微生物。

主要包括细菌、放线菌、立克次氏体、支原体、衣原体、蓝细菌（有人将属于螺旋状细菌的螺旋体单独列出）。

第一节细菌细菌（bacteria,单数为bacterium）是一大类群结构简单、种类繁多、主要以二分裂繁殖和水生性较强的单细胞原核微生物。

不少细菌对人类有害，可使人和动物致病，使食品和物品腐烂变质；很多细菌对人类有益，如能生产味精等。

所以细菌与人类关系密切。

一、细菌细胞的形态（一）细菌的基本形状细菌有三种常见形状：球状、杆状和螺旋状。

分别称为球菌、杆菌和螺旋菌；杆菌最多，球菌次之，螺旋状细菌最少。

1.球菌（coccus,复数为cocci）:球状的细菌。

据细胞的分裂面和子细胞分离与否有不同的排列状态：单球菌（尿素微球菌）双球菌（肺炎双球菌）链球菌（酿脓链球菌、溶血链球菌）四联球菌（玫瑰色微球菌、四联微球菌）八叠球菌（藤黄八叠球菌）葡萄球菌（金黄色葡萄球菌）2.杆菌（bacillus,复数为bacilli）：杆状的细菌。

形态多样：短杆状：短杆菌或球杆菌（甲烷短杆菌属）长杆或棒杆状：长宽差别较大（枯草杆菌、北京棒杆菌、白喉棒杆菌）梭状：两端稍尖，（梭菌属：鼠疫巴斯德氏菌）分支杆状：有分支（结核分支杆菌）平截杆状：两端平截（炭疽芽孢杆菌）3.螺旋状细菌（有人称为螺菌，spirillum,复数为spirilla）:螺旋状的细菌。

弧菌（vibrio）：螺旋不到一周，菌体呈弧形或逗号状，霍乱弧菌。

螺菌：螺旋1-6周，外形坚挺的螺旋状细菌，红螺菌。

螺旋体(spirochaete)：螺旋6周以上，由原生质柱、轴丝、外鞘组成，柔软易曲的螺旋状菌体。

钩端螺旋体，梅毒密螺旋体。

4.特殊形状的细菌菌体分叉：双歧杆菌菌体末端有柄：柄杆菌菌体有附器：臂微菌（二）细菌的大小细菌大小一般用显微测微尺测量，单位为微米（μm）1μm＝10-3mm＝10-6m病毒多用纳米（nm）为单位，1μm＝103nm细菌的大小不一，球菌直径0.5-2μm,杆菌1-5×0.5-1μm螺旋菌大小差别较大，大肠杆菌平均长2μm，直径0.5μm，150个大肠杆菌细胞头尾相接等于3mm长的一粒芝麻；120个大肠杆菌捆在一起才有一根头发粗细（人发平均直径60μm），109个大肠杆菌才有1mg重（1个大肠杆菌10-12g）。

二、细菌的细胞结构基本结构：大多数细菌都具有的结构，细胞壁、细胞膜、细胞质（及内含物）和核区（及质粒）。

特殊结构：某些细菌才具有的结构，鞭毛（纤毛、性纤毛）、荚膜（粘液层）、芽孢（伴孢晶体）。

（一）基本结构（一般结构，不变结构）1. 细胞壁（cell wall）1）功能：① 维持细胞的形状；② 保护作用（使细胞免受外力损伤，阻挡有害物质进入细胞）；③ 协助鞭毛运动；④ 与细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的敏感性有关。

2）化学组成：主要为肽聚糖（原核微生物特有）作为骨架，另外有蛋白质、脂类、多糖等充填其中。

垣酸（teichoic acid）:又称磷壁酸，为大多数革兰氏细菌所特有，它由多个核糖醇或甘油以磷酸二脂键连接而成的一中酸性多糖。

脂多糖（lipopolysaccharide）：为革兰氏阴性菌所特有，由磷脂和多糖紧密结合而成，结构复杂，其化学组成因菌种而异。

鼠伤寒沙门氏菌的由脂类A、核心多糖、O-特异侧链3部分组成。

几乎所有细菌的细胞壁都含有肽聚糖（产甲烷细菌和嗜盐细菌等古老细菌除外）。

3）肽聚糖的结构① 组成：N-乙酰氨基葡萄糖（N-乙酰葡萄糖胺，简写G）N-乙酰胞壁酸（简写M）短肽（主要为四肽）细菌细胞壁肽聚糖的独特成份：N-乙酰胞壁酸、二氨基庚二酸、D-丙氨酸和D-赖氨酸。

β-1,4糖苷键② 结构：N-乙酰氨基葡萄糖————————N-乙酰胞壁酸肽键N-乙酰胞壁酸——————短肽肽键或肽桥（肽链）短肽—————————短肽（肽键：一个四肽以第4个氨基酸与其相邻四肽中的第3个二氨基庚二酸直接相连，占25%；肽桥：一个四肽以第4个氨基酸与其相邻四肽中的第3个L-赖氨酸通过5个甘氨酸组成的肽桥相连，占75%；）这样形成立体交叉的立体网状结构。

G-—-M-—-G-—-M-—-GG-—-M-—-G-—-M-—-GG-—-M-—-G-—-M-—-GG-—-M-—-G-—-M-—-G溶菌酶对细胞壁的影响：切断N-乙酰氨基葡萄糖和N-乙酰胞壁酸之间β—1,4糖苷键的连接，引起细菌裂解。

青霉素对细胞壁的影响：干扰短肽之间肽键（或肽桥）的形成，使细菌细胞不能合成完整的细胞壁，导致细菌低渗性裂解。

（杆菌肽，环丝氨酸、万古霉素、枯草菌素）4）革兰氏阴性菌与革兰氏阳性菌细胞壁的比较：G＋菌G—菌肽聚糖含量高（40-90%）含量低（5-10%）脂类含量低（2%）含量高（20%）垣酸＋—蛋白质含量低（10%）含量高（60%）厚度厚（20-80nm）薄（10-11nm）结构简单，只有肽聚糖层1层复杂，有肽聚糖层和脂多糖层2层5）革兰氏染色：丹麦医生C. Gram 于1884年创立的鉴别细菌最常用的染色方法。

① 方法：涂片；染色（初染、媒染、脱色、复染、镜检）② 机理：细菌对革兰氏染色的不同反应，是由于它们细胞壁的成份和结构不同造成的。

革兰氏阳性菌肽聚糖的含量和交联程度均较高，层数也多，所以细胞壁较厚，壁上的间隙较小，媒染后形成的结晶紫—碘复合物就不易脱出细胞壁；另外，由于脂类含量很低，经乙醇脱色处理后，主要引起肽聚糖脱水，使网孔孔径变的更小，通透性进一步降低，结果蓝紫色的结晶紫—碘复合物就留在细胞内而呈蓝紫色。

而革兰氏阴性菌的肽聚糖含量与交联程度较低，层数也少（多数1层，个别至多2层），故其壁较薄，壁上的孔隙较大；再者，细胞壁的脂类含量高，经乙醇脱色处理后，细胞壁因脂类被溶解而孔隙更大，所以结晶紫—碘复合物极易脱出细胞壁，酒精脱色后成无色，经沙黄复染，就呈现沙黄的红色。

③ 影响革兰氏染色的因素：脱色时间；菌龄；涂片质量。

6）细胞壁缺损型细菌：① L型细菌：在低浓度青霉素中或在高渗溶液中，细菌失去合成肽聚糖的能力，因而没有细胞壁，（由于1935年首先被英国李斯特研究院发现，故称L型细菌）菌落呈“油煎蛋”状。

能通过细菌过滤器。

在无青霉素环境中连续培养可恢复正常。

在高渗溶液中能存活，呈球形，菌龄长时能呈丝状或链球状。

对青霉素等作用于细胞壁的抗生素有抗性，而对四环素等干扰核酸和蛋白质合成的抗生素更敏感。

② 原生质体：用溶菌酶处理G＋菌，由于细胞壁中肽聚糖含量高（只有肽聚糖层一层）。

细胞壁可完全除去，而得到一个没有细胞壁的原生质球，称原生质体。

③ 球形体（原生质球）：用溶菌酶加螯合剂（乙二胺四乙酸）处理革兰氏阴性菌，只能除去细胞壁中肽聚糖层中的肽聚糖，而不能除去脂多糖层，这样部分去除细胞壁的细菌呈球形，故称球形体。

④ 支原体：无细胞壁的细菌，后面详细讲解。

附：支原体与细菌L型的比较：支原体细菌L型稳定性稳定（不能恢复为具有细胞壁类型）不稳定（能恢复为具有细胞壁类型）培养基不需要高浓度盐类培养基也能保持需要高浓度盐类培养基才能保持细胞细胞的完整性细胞膜固醇含量高不含固醇对青霉素的无不良反应繁殖受影响反应2.细胞膜（cell membrane）及内膜系统1）功能① 渗透屏障（维持细胞内正常的渗透压）② 物质运输③ 参与膜脂、细胞壁各种组分及荚膜等的生物合成④ 参与产能代谢（电子传递链和ATP酶都在细胞膜上）⑤ 分泌细胞壁和荚膜的成份（孔蛋白、脂蛋白、多糖）、胞外蛋白（各种毒素、细菌溶菌素）及胞外酶（青霉素酶、蛋白酶、淀粉酶等）⑥ 参与细菌的分裂活动（与DNA复制和子细菌的分离有关）⑦ 与细菌的运动有关（提供鞭毛的着生位点）2）化学组成和结构几同真核生物，也由蛋白质（穿过磷脂层的整合蛋白--IP和位于膜表面的周缘蛋白—PP）和双层磷脂分子（及少量糖类）组成单位膜。

但不含固醇。

厚约7-8nm。

细菌的膜蛋白除其结构作用外，还在物质转运和代谢中发挥重要作用（如：转运蛋白、电子传递蛋白、ATP合成酶等）。

3）内膜系统细菌不含线粒体和叶绿体等细胞器，但可依靠其发达的内膜系统完成相应的功能。

① 间体：细菌的细胞膜向内凹陷形成的一个或几个囊状、管状、片状的结构，位于中央的间体可能与DNA复制和横隔壁形成有关。

位于周围的间体可能与胞外酶的分泌有关。

② 光合作用膜（类囊体）：光合细菌细胞膜内陷延伸或折叠形成的囊状、管状、片状的结构，上有光合色素（细菌叶绿素）和电子递体，能进行光合作用。

（有的书上又将紫色光合细菌的称为载色体，将绿色光合细菌的称为膜囊—绿体，不与细胞膜相连）③ 羧酶体：某些硫杆菌细胞内散布的单层膜（非单位膜）围成的多角体结构，内含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，故称羧酶体。

④ 其它：固氮菌、甲烷利用菌等也有发达的内膜，可能与这些细菌利用难溶于水的气体（氮、甲烷）有关。

3.细胞质及其内含物细胞膜包围的，除核区以外的物质总称为细胞质。

有流体部分（细胞溶质，内含可溶性酶类和RNA）和颗粒部分（主要为核糖体、贮藏性颗粒、质粒等）1）功能：是进行物质代谢及合成核酸蛋白质的场所。

2）化学组成：水、蛋白质、核酸（质粒中的）、多糖。

3）核糖体：是合成蛋白质的场所，每个细菌约有1万个70S的核糖体。

4）贮藏性颗粒：通常较大，为单层膜包围，营养物质过剩时积累，营养物质贫乏使动用。

① 糖原和淀粉：碳源和能源贮藏物。

细菌在碳源过量而氮源限量的条件下生长是会大量积累糖原。

② 聚β-羟丁酸（poly-β-hydroxybutyrate,PHB）:是细菌所特有的一中折射的、单层膜包裹的大小变化很大的类脂颗粒，也是一种碳源和能源的贮藏物。

在碳源过量而氮源贫乏时积累。

相当于一般生物中的贮藏的中性脂肪。

③ 异染粒：是有些细菌的细胞内能引起碱性染料所染颜色发生改变的一种颗粒，是一种多聚磷酸盐颗粒，是磷酸盐（磷素）和能量的贮藏物。

常在核酸合成受阻时产生。

④ 硫粒：有些硫细菌能氧化H2S为硫，获得能量，并贮藏硫形成硫粒。

当外界硫缺乏时，将硫进一步氧化获得能量。

是硫素和能源的贮藏物。

⑤ 气泡：有些水生细菌含有的，有许多小气囊组成的结构。

气囊壁为蛋白质。

能使细菌具有浮力，以利于细菌在适宜的溶解氧和营养物质的环境中生活。

4.核区与质粒1) 功能：贮存（和传递）遗传信息2) 结构：无核膜、无核仁，由一个环状DNA分子高度缠绕而成，其中央部分还有RNA和支架蛋白。

细菌无典型的染色体结构，但通常都称核区中DNA为染色体DNA.细菌DNA不与组蛋白结合，而与精氨、亚精氨结合。

3）质粒：存在于细菌等微生物细胞中核质（染色体）以外的遗传成份，是双链环状的DNA,能复制，表现或不表现一定的性状，不影响微生物的生存，能在细胞之间传递，是很好的基因载体。