森林生态学讲稿-第六章森林群落演替

森林群落的演替

一、裸地

（一）裸地概念和类型

裸地：即指从来没有植物生长的地段。裸地通常有极端的环境条件，如极为干旱、潮湿、缺乏有机质等。分为两种：原生裸地和次生裸地

原生裸地；指从来没有生长过植被、或原来生长过植被，但被彻底消灭，连原有植被下的土壤条件均已不存在的地段。

次生裸地：指那些原生植被虽然被消灭，但原有群落下的土壤条件还多少保留着，并且土壤中还多少保留着原来群落某些繁殖体的地段。

（二）裸地形成的原因

地形变迁：地形变迁形成的裸地多为原生裸地。如风积作用形成的沙丘和土堆、重力侵蚀形成的山崩、火山活动形成的熔岩等。

气象因素：气象因素形成的多为次生裸地。如干旱使水库、河流或湖泊变干、风灾和雪灾引起的植物毁灭等。

生物作用：生物作用形成的一般为次生裸地。如灾害性昆虫的大发生。

人为影响：人为影响形成的一般为次生裸地。如砍伐森林、过度放牧、垦荒等。

二、植物群落的形成过程

植物群落的形成过程一般包括四个阶段：迁移、定居、竞争和反应等。

迁移：即繁殖体传播到裸地的过程。繁殖体包括植物的种子、孢子以及能起作用的任何部分（如某些植物地下茎、具无性繁殖能力的枝、干等）。

定居：繁殖体传播到新的地点后，即进入定居过程。定居包括发芽、生长和繁殖三个环节。各环节能否顺利完成，取决于物种的生物学特性、生态学特性和定居地的生境条件。

竞争：在一定的地段，由于不同物种的同时入侵或随着个体的增长和繁殖，必然导致营养空间和资源的竞争，结果是适者生存。

反应：通过植物的定居和生长，群落内生物和非生物环境间会不断发生能量转换和物质循环，原来的生境条件会发生相应的变化。改造的结果往往是不利于早期入侵者的生存，从而为另一些更适应种的进入创造了条件，即另一个群落形成的开始。

三、森林群落的发育

从一个群落形成到被另一个群落替代，每一个群落都有一个发育过程。这个过程可分为三个时期：发育初期、盛期和末期。

发育初期：在发育初期，建群种的良好发育是一个主要标志。建群种的生长和变化会引起其它种类的生长和个体数量的变化。因此，在发育初期，种类成分不稳定，每种植物个体数量变化也较大；群落的结构尚未定型，层次分化不明显。在生态方面，群落所特有的生境正在形成中，特点还不突出。

发育盛期：到了发育盛期，群落的植物种类组成相对比较一致，从而有别于不同类型的其它群落。其次，群落结构已经定型，主要表现为有良好的层次分化。在生态方面，群落的生活型组成及季相变化，以及群落内生境都比较典型。

发育末期：在群落的整个发育过程中，群落会不断地对内部环境进行改造。起初这种改造作用是有利于自身群落的发育。但当改造作用进一步加强时，则被群落改变的环境条件往往不利于自身群落的生存，主要表现为建群种长势衰退，不能正常更新，这就为另一建群种的出现和下一个群落的形成创造了条件。

四、森林群落的演替

（一）群落演替概念：

1演替：即某一地段上，一个植物群落被另一个植物群落所替代的过程。

2演替系列：演替过程中出现的一系列的群落类型。

（二）群落演替的原因

1内部因素：

建群种对环境条件的改变；

不同树种的生态学特性与生物学特性的差异；

2外部因素：

渐变的环境条件：冰期的进退，气候的改变等；

突然改变的环境条件：干扰是指发生在一定地理位置上，对生态系统结构造成直接损伤的、非连续性物理作用或事件。如火灾、风害、病虫害等。

（三）演替的类型

1按初始生境水分条件划分（美国的Daubenmire）

（1）水生演替：在潮湿的或水生的生境中开始的演替。如湖泊、池塘等。

水生演替系列：以湖泊为例。一般湖泊中，如果水深超过4米，因为光照和空气的缺乏，体形较大的绿色植物无法生存，只有一些浮游生物活动。由于从湖岸上冲刷上来的矿物质淤积以及浮游生物大量的残体堆积，湖底逐步抬高，依次出现下列群落的演替系列：

沉水植物阶段：在水深超过4米左右的池塘，常有许多沉水植物生长，它们整个植株全在水中，这些植物死亡后，死亡体向池塘底沉积，池塘日益变浅，不适于原来植物生长，让位于浮水植物；金鱼藻、眼子菜等

浮水植物阶段：当水深1-3米时，开始出现浮水植物，它们有地下茎，根扎在底土中，繁殖很快，有高度堆积水中泥沙的能力，加快湖底抬高的速度；睡莲、菱角等挺水植物阶段：水深1米左右时，挺水植物逐渐迁移过来，它们也都有地下茎，繁殖特别快，个体数量多，阻留泥沙和累积腐质殖的速度很快；芦苇、香蒲等湿生草本植物阶段：当水浅到一定程度时，在干季土面可以露出时，已经不能适应挺水植物的生存，喜湿草本植物取而代之。在比较干燥的条件下，一些新的植物迁移过来，在干燥气候区域，形成稳定的草原；在湿润气候区，则向木本植物群落发展；

木本植物阶段：耐水湿的灌木出现，并很快过渡到乔木时期，逐渐形成稳定性较大的群落。

（2）旱生演替：在旱生的或干燥的生境开始的演替。如裸露的岩石表面。

地衣阶段：在岩石表面首先出现地衣，其顺序为壳状地衣-叶状地衣-枝状地衣，它们能利用短期的少量水分进行生长，并能在较长的干旱时期休眠，它们分泌的有机酸能腐蚀岩石表面，为土壤的形成提供了条件，其残体也参加到土壤的形成和积累中去，岩石生境开始改变，为其他种类提供了立足之地；

苔藓阶段：在地衣积累了少量的土壤上，耐旱的藓类开始生长，它们个体较地衣高大，具有丛生性，能积聚集更多的矿物质和有机质，促进了土壤的形成；

旱生草本阶段：在土壤具有保持水分能力时，一些耐旱喜光的草本植物相继出现，多年生植物也逐渐生长起来，土壤条件逐步改善，耐旱的地衣日益衰退，草本植物也逐渐失去优势；

木本植物阶段：草本植物把生态环境改善后，耐旱的灌木逐渐侵入，灌木增多后，草本植物又受到庇荫，生长受到抑制，这时耐旱的乔木树种可以生长，形成森林。

（3）中生演替：中生演替开始于有一定肥力的土壤母质上。如火烧后发生大面积表层土壤侵蚀，母质层以上全部被冲失的地段或塌方，冲积物质的沉积等，成为原生中生演替系列的起点。以加拿大的不列颠哥伦比亚省沿岸水碛物为起点，从原生裸地到形成森林的演替系列为例说明如下：

裸露矿质土阶段：这种矿质土是矿质颗粒混合物，这些颗粒都有融化的冰水使它们保持湿润，对植物侵占来说是一种有利的生境；

草本植物阶段：在矿质土常常草本植物首先取得优势，但在氮素非常贫乏的立地上，可能缺少草本植物先锋阶段；

木本植物阶段：灌木首先侵入，如越橘属、接骨木属、悬钩子属等。如果立地贫瘠，红赤杨可能更早地出现，由于有共生固氮根瘤菌，能在这种生境正常生长，且早期生长迅速，形成茂密植丛。北美黄杉、铁杉、北美乔柏陆续更新生长，耐庇荫，最后终将被气候顶极群落的组成种铁杉所取代，形成稳定林分。

2按演替起始裸地性质分（美国的Clements）：

原生演替：开始于原生裸地的植物群落演替；经历的时间比较漫长；

次生演替：开始地次生裸地的植物群落演替；通常速度比较快。

3按演替时间分：

世纪演替：其经历的时间以地质时期计算。它是指一个区域的植被类型（如森林、草原、荒漠等）的发展过程，与植物区系的进化有关。

长期演替：长达几十年或几百年。一般森林群落之间的演替即为长期演替；

快速演替：在不多的几年间发生。摞荒地上的群落演替可作为例子。

4按演替的主导因素分

群落发生演替（群落发生）：在裸地上先锋植物开始侵入，逐步长满空间，又被其它物种取代的过程。

内因性（生态/动态）演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展外因性（生态/动态）演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素

5按演替方向分：

进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。

逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地。

循环演替：进展演替和逆行演替都是定向演替，有时演替可以在局部任何一演替阶段下开始循环的演替。如在美国北方硬叶阔叶林中，山毛榉林-糖槭林-黄桦林-山毛榉林-糖槭林等，没有一个终点。

进展演替和逆行演替比较

进展演替逆行演替

群落结构的复杂化群落结构的简单化

优势度从以低级小型植物为主朝着高级大型植物发展，优势种寿命越来越长优势度从以大型植物为主趋向于小型植物为主，优势种寿命越来越短

物种多样性有增加趋势物种多样性有减少趋势

生活型多型化生活型简化

种间相互依存增强，窄生态幅种增加生态幅较宽以及适应特殊生境的种增加群落趋向中生化群落趋向于旱生化或湿生化土地生产力利用增加土地生产力利用减少

群落生物量趋向增加群落生物量趋向减少

土壤剖面的发育成熟土壤剖面弱化

群落生境的优化群落生境的恶化

（四）演替理论

1促进作用理论：Clements（1916；1936）提出的。物种替代是由于先来物种的活动改造了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此，物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。

2抑制作用理论：Egler（1954）先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于哪个种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该理论中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于谁先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是有规律、可预测的物种替代。

3忍耐作用理论：Connell和Slatyer（1977）提出来的，认为：早期演替物种的存在并不重要，任何物种都可以开始演替（到达先后不重要）。较能忍受有限资源的物种将会取代其他物种，演替是靠这些物种的侵入或原来定居物种逐渐减少而进行的。某些物种可能占有竞争优势，这些物种最终在顶极群落中有可能占有支配地位。

4三种理论的比较

以上三种演替理论都一致预测：在一个演替过程中，先锋物种总是最早出现，因为这些物种有许多适于定居的特性，如生长速度快、种子产量高和具有极大的散布能力等。但这些定居物种通常都是短命的和易消失的，因为它们总是使环境变得对它们自己不利。3种演替理论的重要区别在于物种取代的机制不同，在Clements的经典理论中，物种取代是受前一个演替阶段所促进的。在Egler的演替理论中，物种取代则受到已定居物种的抑制，直到这些定居物种受到损害或死亡为止。在Connell的理论中，物种取代则不受现存物种的影响。

（五）稳定性与顶极群落

1演替顶极（Climax）或顶极群落概念：

指演替最终阶段相对稳定的成熟群落。

2演替阶段群落和顶极群落特征的比较

演替群落和顶极群落特征比较

群落特征演替阶段群落顶极群落

群落组成和结构

1种群结构迅速变化逐淅变化

2物种多样性一般较低、偶尔较高相对较高

3优势种替代优势种不稳定优势种稳定4分层性简单复杂

5种间关系类型简单复杂

6生活史特征r对策K对策

7繁殖体寿命长短

群落能量和物质循环

8群落总生物量（B）较少较多

9总生产量/群落呼吸（P/R）≥1 =1

10总生产量/生物量（P/B）高低

11单位能流维持的生物量（B/E）低高

12群落净生产量（Pn）高低

13无机物循环开放封闭

14营养物质的主要贮存库土壤生物体

15有机残余物在养分还原中的作用不重要重要

群落生活与环境条件

16生境状况极端中生性

17群落环境的重要性较不明显明显

18土壤剖面不成熟成熟

19地形部位或高或低平缓高地

20稳定性、抗干扰能力不强强

从表中可归纳出以下几点：

（1）顶极群落的种群结构应该处于一种稳定状态，即从种群中因死亡而消失的数量应等于由种子发芽而获得新个体的数量。在某些情况下可以看到优势种的完整的金字塔形的种群年龄结构，如果是森林群落，林冠层大树的死亡，将得到相同幼树的补充，反之，大树的死亡由不同幼树代替，则说明这类森林大多是演替阶段群落。当然，用这种标准来判定是有限度的。

（2）顶极群落的能量流动和物质循环就处于稳定状态，群落的生物量、种的多样性以及层次结构的复杂性都趋向于增大。在顶极群落中总初级生产量与呼吸量的比率（P/R）接近于1，此时生物量的积累（净生产量/生物量之比）趋向于稳定。较高大的、寿命长的以及在现存群落中较耐荫的植物趋向于代替那些较小、寿命短的和耐荫力差的种类，结果可以缓冲种群变化速度，增加群落达到自我维持的相对稳定状态。然而，这些趋向在演替中都是可以倒转的，生产量和物种的多样性都可以从后期的演替阶段群落向顶极群落降低。

（3）最大的中生性常被规定为顶极群落的特征。演替的一般规律都是从旱生或水生向中生性群落发展，但在一个景观区域内的不同群落中要指出哪一个最为中生性常常是困难的，而且最中生的群落是否就是区域顶极群落也有问题，因此不如说区域的气候顶极是分布在这个地区适中的生境中，既不是谷地底部，也不是干燥的西南坡或特殊的母质上，而是适中的坡地地形部位和通常的母质上的群落。

（4）顶极群落和生境条件应是一致的。一种特殊的生境类型应该生长着一个适应于这种生境的顶极群落，这种一致性表现为相似的顶极群落分布在相似的生境中。区域的气候顶极群落应是这个区域内广泛分布的群落，因此也可以称之为盛行顶极群落。

（5）顶极群落应该占有最成熟的土壤。一般说来气候顶极应该和成熟的地带性土壤相对应。

（6）顶极群落的外貌和气候是协调一致的。

（六）关于演替顶极的三种理论

1单元演替顶极学说（monoclimax）

美国的Clements提出的，其要点是：（1）一个气候区只有一个潜在的气候顶极，它是与该地区气候相适应的最稳定的群落；（2）在一个气候区所有演替系列的群落，如果给予充分时间的话，最终趋向于一个中生的单一顶极，这个顶极是由该地区的气候所决定的，因此称为气候顶极。

在一个气候区内，除了气候顶极外，事实上还会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落。为了和典型气候顶极相区别，Clements对上述各种情况有一套顶极术语来解释：

亚演替顶极（subclimax）：由于某种原因（火灾、采伐、放牧等）反复作用的结果，使演替长期停留在紧接气候顶极阶段前的一个阶段，也会具有较长期的稳定性。

前顶极（预顶极）和后顶极（超顶极）（preclimax和postclimax）：在某一气候区内，由于受大气候条件的变化方向影响或局部环境条件的差异，出现了相邻区域的群落。

如在草原区内出现了荒漠植被，则为前顶极（预顶极）；如出现了森林群落，则为后顶极（超顶极）。

偏途或干扰顶极（disclimax）：由于某种干扰因素（通常是人为的，如耕作、造林或长期放牧等），使真正的演替顶极被全部或部分的改变，成为一种表面的演替顶极。如我国南方的人工杉木林等。（并非处于紧接气候顶极前的阶段，甚至可以在演替系列之外）。

2多元演替顶极学说（polyclimax）：

以英国的Tansley为代表，认为：（1）如果一个群落相对稳定，能自行繁殖，并终结了演替过程，就可称为顶极群落；（2）在一个气候区内，群落演替的最终结果，不一定都汇聚于一个共同的气候顶极；（3）在一个气候区内，除了气候顶极之外，还存在同等重要的土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极等。

3顶极格式学说（Climax-pattern hypothesis）

以美国的怀梯克（Whittaker）为代表，实际是多元顶极学说的一个变型，认为：（1）在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火顶极等不是呈截然离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局；（2）在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫优势顶极，它最能反映该地区的气候特征，相当于单元顶极学说的气候顶极。

4三种演替学说的关系

相同之处：三个学说都承认顶极群落是经过单向的变化后，已经达到了稳定状态的群落，而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。

三者不同之处在于：

（1）单元顶极理论认为，只有气候才是演替的决定因素，其它因素只是第二位的，但可阻止群落发展为气候顶极；其它两个理论则强调生态系统中各个因素的综合影响，除气候以外的其它因素，也可决定顶极的形成。

（2）单元顶极理论认为，在一个气候区内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而其它两种学说都不承认所有群落都趋于一个顶极。

（3）单元和多元顶极理论都承认群落是一个独立的不连续的单位，而顶极格式理论则不承认群落是独立的不连续的单位。

五演替实例（次生演替）

1云杉林采伐后的演替：采伐迹地（光照条件变化）→杂草群落（莎草科、禾本科）→小叶树种阶段（喜光的桦树、山杨等）→针阔混交林阶段→云杉林阶段

2阔叶红松林的演替

3我国亚热带阔叶林次生演替规律：