第五章-植物体内同化物的运输与分配
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第五章植物体内同化物运输与分配
2）库强的量度
➢库强是指库器官接纳和转化同化物的能 力。
➢ 库强＝库容*库活力
➢库容 是指能积累光合同化物的最大空间，
“物理约束”。
➢库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能
力， “生理约束” 。 ➢ 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性
衡量库活力或库强
一、源和库的关系
3、源库关系
➢ 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，又相互制约。
➢部分含有植物内源激素
第二节 韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程。
一、装载的途径
➢ 1 质外体途径： ➢ 2 共质体途径：
韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
二、装载机理 1 装载的途径与所运输糖的形式有关 • 质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转 移细胞 • 共质体途径：伴胞类型为居间细胞
第五节 同化物的分配与控制
同化物主要指光合产物，它向各个器官的 运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产 量的高低。
经济产量 =生物产量×经济系数
经济系数：是指有机 物质在经济器官中的 分配比例。
一、源和库的关系
1 源与库是相对的，不 是一成不变的
幼叶 输入有 库
叶
机物
成熟叶 输出有 源 机物
营养 贮存有 库
四、影响有机物运输的环境因素
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 ➢ 光照促进蔗糖的形成 ➢ 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： ➢ 集流变慢 ➢ 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
➢库强是指库器官接纳和转化同化物的能 力。
➢ 库强＝库容*库活力
➢库容 是指能积累光合同化物的最大空间，
“物理约束”。
➢库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能
力， “生理约束” 。 ➢ 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性
衡量库活力或库强
一、源和库的关系
3、源库关系
➢ 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，又相互制约。
➢部分含有植物内源激素
第二节 韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程。
一、装载的途径
➢ 1 质外体途径： ➢ 2 共质体途径：
韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
二、装载机理 1 装载的途径与所运输糖的形式有关 • 质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转 移细胞 • 共质体途径：伴胞类型为居间细胞
第五节 同化物的分配与控制
同化物主要指光合产物，它向各个器官的 运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产 量的高低。
经济产量 =生物产量×经济系数
经济系数：是指有机 物质在经济器官中的 分配比例。
一、源和库的关系
1 源与库是相对的，不 是一成不变的
幼叶 输入有 库
叶
机物
成熟叶 输出有 源 机物
营养 贮存有 库
四、影响有机物运输的环境因素
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 ➢ 光照促进蔗糖的形成 ➢ 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： ➢ 集流变慢 ➢ 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
植物生理学课件第五章 同化物的运输
伴胞与筛管之间有许多胞间连丝分子通常伴胞含有叶绿体胞间连丝少传递细胞胞壁向内生长突出增加质膜表面积胞间连丝长且分枝增强运输功能分布于中脉周围居间细胞有许多胞间连丝与邻近细胞特别是维管束联系这种细胞可以合成棉子糖和水苏糖胞间连丝连接两个相邻植物细胞的胞质通道行使水分营养物质小的信号分子以及大分子的胞质运输过程
二、胞质泵动学说
筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束，纵跨筛 分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地产生一种 蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。
三、收缩蛋白学说
筛管腔内具有许多有收缩能力的P-蛋白，可能是它推动筛管 汁液运行。筛分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。 微纤丝长度超过筛分子。微纤丝一端固定，另一端游离于筛 管细胞质内，微纤丝上有颗粒是由P-蛋白收缩丝组成。
被子植物筛分子的外壁有管状和纤维状韧皮蛋白 （phloem protein，P-蛋白），能把受伤筛分子的筛 孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。
筛分子的质膜和胞壁之间有胼胝质（一种β-1,3-葡聚 糖）能在筛分子受伤或遇到外界胁迫时把筛孔堵住， 外界胁迫解除后，筛孔的胼胝质消失。
伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。
通过扩散和集流方式进行。
➢ 跨膜抑制剂对氯高汞苯磺酸（PCMBS）对甜菜和烟草幼 叶的蔗糖卸出无抑制作用。
➢ 初生根的根尖生长区和伸长区有大量胞间连丝，可进行共 质体途径卸出。
2. 质外体途径卸出
质外体途径卸出：筛分子-伴胞 复合体与库细胞之间在某些位 置不存在胞间连丝，同化物从 筛分子-伴胞复合体通过扩散被 动或在运输载体帮助下，主动 运至质外体，再由质外体进入 库细胞。
非还原糖：其酮基 或者醛基被还原为 醇或与另一糖分子 相同基团结合。非 还原糖性质稳定， 是韧皮部运输的主 要物质。
二、胞质泵动学说
筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束，纵跨筛 分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地产生一种 蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。
三、收缩蛋白学说
筛管腔内具有许多有收缩能力的P-蛋白，可能是它推动筛管 汁液运行。筛分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。 微纤丝长度超过筛分子。微纤丝一端固定，另一端游离于筛 管细胞质内，微纤丝上有颗粒是由P-蛋白收缩丝组成。
被子植物筛分子的外壁有管状和纤维状韧皮蛋白 （phloem protein，P-蛋白），能把受伤筛分子的筛 孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。
筛分子的质膜和胞壁之间有胼胝质（一种β-1,3-葡聚 糖）能在筛分子受伤或遇到外界胁迫时把筛孔堵住， 外界胁迫解除后，筛孔的胼胝质消失。
伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。
通过扩散和集流方式进行。
➢ 跨膜抑制剂对氯高汞苯磺酸（PCMBS）对甜菜和烟草幼 叶的蔗糖卸出无抑制作用。
➢ 初生根的根尖生长区和伸长区有大量胞间连丝，可进行共 质体途径卸出。
2. 质外体途径卸出
质外体途径卸出：筛分子-伴胞 复合体与库细胞之间在某些位 置不存在胞间连丝，同化物从 筛分子-伴胞复合体通过扩散被 动或在运输载体帮助下，主动 运至质外体，再由质外体进入 库细胞。
非还原糖：其酮基 或者醛基被还原为 醇或与另一糖分子 相同基团结合。非 还原糖性质稳定， 是韧皮部运输的主 要物质。
第五章---植物同化物的运输
1、逆浓度梯度进行：如甜菜叶肉细胞的渗透势为-
1.3Mpa，而SE--CC复合体为-3.0Mpa，而邻近的薄壁细 胞只有-0.8Mpa。
2、需能过程：有人测甜菜筛分子伴胞复合体的蔗糖
浓度为800mmol/L，质外体为20 mmol/L，它们之间的浓 度比为40∶1这种浓度梯度进行的运输是需要由伴胞以 ATP形式供给能量的。在提供外源ATP时，运输速度增加 。
官。同化物之所以能够向“代谢库”输送，主要是“代谢库”有 一种“拉力”。
• 3．运输能力
• 运输能力包括输出和输入部分之间输导系统联系、畅通程度和距 离近。
（二）库强度及其调节
1、库强度：库间的竞争力。 库强度=库容量×库活力 库容量：库的总质量。 库活力：单位时间单位干重吸收同化物的速率。
1）改变库容量——变化？ 2）改变库活力——变化？ 2、库活力的调节 1）激素调节 2）膨压调节
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• 有机物究竟分配到哪里，分配多少，以供应能力、竞争能力和运 输能力三个因素的综合而定。
• 1．供应能力
• “代谢源”是产生光合产物的部位。
• 供应能力就是指该器官或部位的同化产物能否输出以及输出多少 的能力。
• 2．竞争能力（库强度） • “代谢库”（metabolic sink）是指消耗或贮藏同化物养料的器
较高处溢流浓度大于较低处。冬天落叶后浓度梯 度消失，溢流浓度相等。
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压 力 流 动 学 说 图 解
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第四节 韧皮部卸出
韧皮部卸出：装载在韧皮部的同化产物输出到库 的接受细胞的过程。
• 蔗糖从筛分子卸出
• 短距离运输到库细胞或接受细胞 • 在接受细胞贮藏或代谢
1.3Mpa，而SE--CC复合体为-3.0Mpa，而邻近的薄壁细 胞只有-0.8Mpa。
2、需能过程：有人测甜菜筛分子伴胞复合体的蔗糖
浓度为800mmol/L，质外体为20 mmol/L，它们之间的浓 度比为40∶1这种浓度梯度进行的运输是需要由伴胞以 ATP形式供给能量的。在提供外源ATP时，运输速度增加 。
官。同化物之所以能够向“代谢库”输送，主要是“代谢库”有 一种“拉力”。
• 3．运输能力
• 运输能力包括输出和输入部分之间输导系统联系、畅通程度和距 离近。
（二）库强度及其调节
1、库强度：库间的竞争力。 库强度=库容量×库活力 库容量：库的总质量。 库活力：单位时间单位干重吸收同化物的速率。
1）改变库容量——变化？ 2）改变库活力——变化？ 2、库活力的调节 1）激素调节 2）膨压调节
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• 有机物究竟分配到哪里，分配多少，以供应能力、竞争能力和运 输能力三个因素的综合而定。
• 1．供应能力
• “代谢源”是产生光合产物的部位。
• 供应能力就是指该器官或部位的同化产物能否输出以及输出多少 的能力。
• 2．竞争能力（库强度） • “代谢库”（metabolic sink）是指消耗或贮藏同化物养料的器
较高处溢流浓度大于较低处。冬天落叶后浓度梯 度消失，溢流浓度相等。
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压 力 流 动 学 说 图 解
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第四节 韧皮部卸出
韧皮部卸出：装载在韧皮部的同化产物输出到库 的接受细胞的过程。
• 蔗糖从筛分子卸出
• 短距离运输到库细胞或接受细胞 • 在接受细胞贮藏或代谢
1木质部导管运输-植物体内同化物的运输与分配
第五章植物体内同化物的运输与分配（Transport and Distribution of Assimilates in Plants）第一节高等植物的运输系统（Transport System in Higher Plants）一、物质运输的意义1．维持植物整体性高等植物由根、茎、叶等器官组成一个复杂的有机体，各组织、器官间有的确的分工和密切的合作。
绿叶是植物合成有机物的主要部位，而根系则从土壤中吸取水分、无机盐，少量有机物供给地上部分需要，在根中还能合成一些微量活性物质。
所以一个高度分化的高等植物的有机体，时刻与环境间进行着多种物质的交换，同时本身的地上部与地下部时刻进行着物质的运输和转化，这是植物的生命活动，是一种代谢形式，只有不断进行各种物质的运输，植物体才能作为一个整体而存在。
2．传导信息外界刺激对植物的影响有许多是通过物质运输来传导的。
例：光照对植物的生长发育有重要的影响，植物对光感受的部位是叶片、感受以后，产生一定的物质，经韧皮部、运输到生长点。
使其发生一系列质变而开始出现生殖器官。
3．对经济产量的影响经济产量=生物产量⨯经济系数在农业生产上，往往生物产量很高，长成了繁茂的营养体，累积了大量的有机物，但最后的经济产量却不一定高，这就关系到物质的运输与分配问题，如果运输通畅，分配合理，则经济产量高。
例：水稻灌浆时体内有机物的：68%运到籽粒中；20%用于呼吸消耗；12%残留在体内。
就是说这时物质运输对产量是极关重要的。
4．病毒侵染，传播以及外源物质运输的途径病毒常常是由蚜虫、飞虱、小蝇等剌入筛管的物针带入体内，并随物质流而转移，传播的。
但对物质运输的研究技术难度较大，进展较慢，原因主要是：①运输是通过各种不同的组织的活动，关系很复杂。
②不是单纯的空间移动，伴有生化变化。
③体内外相差悬殊，不便模拟。
④调节单位与过程多样性。
⑤运输与利用相交错。
二、植物体内同化物运输系统：植物体内同化物运输在微观到宏观的各层次上发生：细胞内的分隔↓细胞器↓细胞与细胞↓组织↓器官环境↓植株其它生物整个可分成二大运输体系：质外体运输与共质体运输。
植物生理学习题大全——第5章植物同化物的运输
第五章植物同化物的运输一. 名词解释P-蛋白(P-protein)：亦称韧皮蛋白(phloem-protein)，是在细胞质中存在的构成微管结构的蛋白质，可以利用ATP的能量，推动微管的收缩，从而推动物质的长距离运输。
胞间连丝(plasmodesmata)：连接两个相邻细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输能力。
韧皮部装载(phloem loading)：指光合产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子-伴胞复合体的整个过程。
韧皮部卸出(phloem unloading)：装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞。
输出(export)：糖分和其他溶质从源运走的过程。
运输速率(velocity)：单位时间内物质运输的距离，用m/h或m/s表示。
集流运输速率(mass transfer rate)：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，常用g/(m2•h)或g/(mm2•s)表示。
有机物质装载(organic matter loading)：指同化物从筛管周围的叶肉细胞装载到筛管中的过程。
有机物质卸出(organic matter unloading)：指同化物从筛管卸出到库细胞的过程。
共质体(symplast)：无数细胞的细胞质，通过胞间连丝连成一体，构成共质体。
质外体(apoplast)：质体是一个连续的自由空间，包括细胞壁、细胞间隙、导管等。
质外体途径(apoplast pathway)：糖从某些点进入质外体到达韧皮部的过程。
共质体途径(symplast pathway)：糖从共质体经胞间连丝到达韧皮部的过程。
运输糖(translocated sugar)：由光合作用形成的磷酸丙糖进一步形成的糖，如蔗糖和水苏糖。
代谢源(metabolic source)：指产生和供应有机物质的部位与器官。
代谢库(metabolic sink)：指贮藏与消耗有机物质的部位与器官。
配置(allocation)：指源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和运输用。
植物体内同化物的运输与分配
用，为了能提高作物后代的整体适应力、繁殖力以及增产，成熟作物会将生育期内同化的物质毫不保留地供给新 生器官，如果实、块根，叶片中的同化物会被重新分配到就近的新生器官，枝叶因缺少同化物便会枯黄。
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
第五章植物同化物和次生代谢物
• 2 、速率，比集运量（ SMT 、 Special Mass Transfer ）或比集运速率（ SMTR. Special Mass Transfer rate ）。 指单位时 间通过韧皮部横截面积的干物质运转 量：
•
单位时间转送干物质量（ g ）
• SMT(R)=
＝ g/cm2.
h
•
韧皮部横截面积（ cm2 ）
• 衰老叶片向幼叶转移同化物 • 成熟期茎秆向籽粒转移同化物 • 营养器官向生殖器官转移同化物 • 以收获后的垛放为例
第 5 节 影响同化物运输和分配的因 素
图 5-27 空种皮法研究 同化物运输影响因素
• 5.1 内因 • 1. 源强度和库容量
. • 都高，运输快 .
• 2. 源中糖和 ATP 含量 : 都足↑，运输↑ .
• 2. 光 : 光↓， Pn↓ ， S↓ ，可输出 产 物↓
• 大多情况 , 白天输出 > 晚上 .
• 3. 温度： 最适 20-30℃. T↓ ，运输↓ . 呼吸↓，能量↓， Pn↓, 可运产物↓，韧 皮液粘度↑，胼胝质 ↑ .
• T 过高，运输↓ ; 呼吸消耗↑， Pn↓ ， 可运产物↓，胼胝质 ↑ ↑，转运体活性 下降 .
第 5 章 植物体内同化物运输分 配 和次生物代谢
重点提示
• 1. 细胞区室化，同化物运输系统 • 2. 韧皮部装卸 • 3. 同化物分配 • 4. 影响同化物运输与分配的因素 • 5. 植物主要次物质种类及合成
第 1 节 细胞区室化与同化物运输系 统1 、区域 化
图 5-1 植物细胞的区域化示意图（引自 Buchanan 等， 200
is ）
• 推动韧皮液流动的动力在于“源”“库”两端 的压力差。渗透计 A 不断装入溶质，
•
单位时间转送干物质量（ g ）
• SMT(R)=
＝ g/cm2.
h
•
韧皮部横截面积（ cm2 ）
• 衰老叶片向幼叶转移同化物 • 成熟期茎秆向籽粒转移同化物 • 营养器官向生殖器官转移同化物 • 以收获后的垛放为例
第 5 节 影响同化物运输和分配的因 素
图 5-27 空种皮法研究 同化物运输影响因素
• 5.1 内因 • 1. 源强度和库容量
. • 都高，运输快 .
• 2. 源中糖和 ATP 含量 : 都足↑，运输↑ .
• 2. 光 : 光↓， Pn↓ ， S↓ ，可输出 产 物↓
• 大多情况 , 白天输出 > 晚上 .
• 3. 温度： 最适 20-30℃. T↓ ，运输↓ . 呼吸↓，能量↓， Pn↓, 可运产物↓，韧 皮液粘度↑，胼胝质 ↑ .
• T 过高，运输↓ ; 呼吸消耗↑， Pn↓ ， 可运产物↓，胼胝质 ↑ ↑，转运体活性 下降 .
第 5 章 植物体内同化物运输分 配 和次生物代谢
重点提示
• 1. 细胞区室化，同化物运输系统 • 2. 韧皮部装卸 • 3. 同化物分配 • 4. 影响同化物运输与分配的因素 • 5. 植物主要次物质种类及合成
第 1 节 细胞区室化与同化物运输系 统1 、区域 化
图 5-1 植物细胞的区域化示意图（引自 Buchanan 等， 200
is ）
• 推动韧皮液流动的动力在于“源”“库”两端 的压力差。渗透计 A 不断装入溶质，
第五同化物运输
光合效率； 质量作用原理 库大源小（供不应求）超过源的负荷能力造成强迫 输送分配， 引起库的部分空瘪和叶早衰。 生化反馈（图）
生产上，必须源，库供求平衡，流畅通。 “开源节流”
源库单位：
同化物在供 求上有对应 关系的源与 库以及二者 之间的输导 系统。
果
源库单位具 有可变性
补 偿 调 节
供应者
(2).光 （有利于物质运输）
促进运输速度， 一般白天同化物运输量>夜晚； 光质影响运输速度 ， 红光、兰光促进运输； 光提高同化物对老叶及根的分配。
(3).水分
干旱： 植株光合速率降低20%； 同化物输出的比例并不减少，削弱对其他库的分配； 基部叶片与根系易于衰老、死亡。 多糖水解是受旱植物的典型特点；
压力流动学说遇到的两大难题：
1. 筛管细胞内阻力很大，要保持很快的流速，压力势差不够大； 2.不能解释双向运输。
筛管，集流
库
源 ★
(2)．其它假说
细胞质泵动学说：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞
纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节 奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖份随之 流动。 可解释同化物的双向运输问题。
物质长距离运输的通道；
（木质部运输水、无机营养物质；韧皮部运输同化物） 信息物质传递的通道，外源化学物质、病毒传递的通道； 两通道间的物质交换 （侧向运输）； 同化物的吸收、分泌、加工和储存； 机械支撑。
(2).物质运输途径
研究方法 环割试验+同位素示踪法； 14CO2示踪一放射自显影技术。
(4).矿质元素
N：C/N平衡 缺N： 植株叶片早衰； N过多：植株徒长，贪青晚熟 P： 作物，果树开花成熟期喷KH2PO4能增产。 棉花开花期喷3%过磷酸钙，能减少幼铃脱落。 B： 糖硼复合物是极性分子 ，有利于通过质膜，促进糖运输。 棉花开花期施0.01-0.05%H3BO4减少脱落。
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四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
( 2 ) 反之亦然。
2. 激素调节 除乙烯外，其他内源激素（主要是 IAA，ABA, CTK) 都有促进有机物 运输与分配的效应。
3. 环境因素对有机物运输的影响
§5-1 有机物运输的途径、形式 和速度 §5-2 有机物运输的机理 §5-3 有机物的分配与调控
§5-1 有机物运输的途径、形式和速度
一.
有机物运输的途径
1. 短距离运输:同化产物在细 胞间的运输 2. 长距离运输:同化产物经过 维管系统从源到库的运输 二. 三. 有机物运输的形式 有机物运输的方向与速度
4.功能叶之间无同化物供应关系
5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
“蹲棵”：北方农民为了减少秋霜危害，在预计严重霜冻到达前，连夜 把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶中的有机物继续向籽粒 中转移，即所谓“蹲棵”，可增产5%～10%．
三. 光合产物分配与产量的关系 1. 影响同化物分配的3 个因素 ①供应能力 ——源的同化物能否输出以及 输出的多少。 “推力” ②竞争能力——库对同化物的吸引和“征 调”的能力。 “拉力”。徒长枝-图片。 ③运输能力——联系直接、畅通，距离近， 库得到的同化物就多。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
广玉兰、桑树等育苗高位环割育苗
4 3 4
1 图6-3 筛管、 伴胞及筛板 图解
A. 横切面 B. 纵切面
1. 筛管 2. 筛板 3. 筛孔 4. 伴胞
2 3 A B
二. 有机物运输的形式
蚜虫吻刺法 同位素示踪法
主要运输形式: 蔗糖 ？ （1）占9运与主动转运
膜动转运示意图 内吞作用：细胞外的物 质通过吞噬(指内吞固 体)或胞饮(指内吞液体) 作用进入细胞质的过程； 外排作用：将溶酶体或 消化泡等囊泡内的物质 释放到细胞外的过程； 出胞现象：通过出芽胞 方式将胞内物质向外分 泌的过程。
一. 有机物运输的途径
1. 短距离运输
（1）胞内运输指细胞内、细胞器间的物质交换。
有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外 的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。
细胞内、细胞器之间的物质交换 扩散 主要方式 原生质环流 细胞器膜内外的物质交换
如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油 酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。
烟 草／mmol L-1 蔗糖 460.0 羽扇豆／mmol L-1 490.0
氨基酸
钾 钠 磷 镁 钙 铁
83.0
94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 0.17
115.0
47.0 4.4 5.8 0.16 0.13
锌
PH
0.24
7.9
0.08
8.0 返回
三. 有机物运输的方向与速度
运输方向: 由源到库
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 同化物分配与产量的关系 经济系数 = 经济产量／生物产量 (1)源限制型 源小库大，产量限制因素: 源的供应能力, 结实率低，空壳率高。
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径 两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞 ，卸到营养库(根和嫩叶)
细胞壁（质 外体） 质膜 液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
韧皮 部 木质部
细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质 体间的运输 质外体运输 1) 质外体中液流的阻力小，物 质在其中的运输快。 2) 质外体没有外围的保护，其 中的物质容易流失到体外。 3) 另外运输速率也易受外力的 影响。
2. 共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
不足： ①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
§5-3 有机物的分配与调控 一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系 1. 影响同化物分配的三要素 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响
向上 向下 双向 横向 运输速度: ①不同植物各异 ②幼苗＞老植株 约100 cm•h-1
植物的100码
③白天＞夜间
集流运输速率SMTR
SMTR:单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
蒸汽环割-有机物运输方向: 由源到库
正常状态下 的物质流
蒸汽环割处理
处理后的 物质流
同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧 皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。 一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而 且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物 既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双 向运输已被许多实验证实。 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中 的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度 一般为0.2～2m·h－１。 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的 运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律 1. 按源库单位进行分配
概念
植物体内供应同化物的叶片（源）与接 受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 3. 4. 5.
优先供应生长中心 就近供应，同侧运输 功能叶之间无同化物供应关系
同化物和营养元素的再分配与再利用
§5-2 有机物运输的机理
一. 有机物在源端的装载 1. 装载途径 2. 装载机理 二. 有机物在库端的卸出
1. 卸出途径
2. 卸出机理
三. 有机物在韧皮部运输的机制
一. 有机物在源端的装载
合成部位 有机物 胞间运输
筛管
1. 装载途径 两条 ①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管
★ ②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞
（1）矿质元素
N 过少，功能叶早衰。 P 促进运输（Pi运转器）
K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的 压力差，有利于运输。 B 促进糖的运输和合成。
（2）温度 ① 影响运输速度，20 ~ 30℃时最快。
② 影响运输方向， 土温＞气温，向根部分配较多； 气温＞土温，向顶部分配较多。 ③ 昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗 粒重增大。
P161 图5-8
三. 有机物在韧皮部运输的机制
压力流动学说
德国植物学家明希(Mü nch)，1930年提出
要点： 同化物在SE—CC复合体内随着液流的
流动而移动，而液流的流动是由于源库两 端的压力势差而引起的。 概念
加入溶质 韧
移去溶质
木
库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
（3）光照
（4）水分
生产上的应用：
整枝修建，疏花疏果，环割； “蹲棵”； 麦熟一晌，枝叶枯黄：是因为在作物成熟期间同化物和营养元素的再分配与再利
用，为了能提高作物后代的整体适应力、繁殖力以及增产，成熟作物会将生育期内同化的物质毫不保留地供给新 生器官，如果实、块根，叶片中的同化物会被重新分配到就近的新生器官，枝叶因缺少同化物便会枯黄。
在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基 体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细 胞壁中等过程均属胞内物质运输。
(2) 胞间运输
① 共质体运输 ② 质外体运输 ③ 共质体与质外体之间的交替运输
概念
转移细胞: （也叫转运细胞，传递细胞）
在共质体与质外体的交替运输过程中， 需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运 过渡的作用，这种细胞称转移细胞 。
→筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)
源叶中韧皮部装载途径 CO2 最小的叶脉 细胞壁
质膜
胞间连丝 CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞
维管束鞘细胞
共质体
2. 装载机理
图6-6 蔗糖在韧 皮部装载示意图
糖—H+ 协同运输模 型
筛管外 [H+]高 PH5.5
筛管内 [H+]低 PH8.5
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。
③运输速率很高。
④具有较高能量。
∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。 一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。