分类学知识

分类学知识（寝室有本笔记）

人类对植物的认识已很久，在把握植物和其他生物的区别时最主要的都是以植物含有叶绿素，可以进行光合作用，具有细胞壁，而且是固着生活为基本特征。但是随着科学技术的发展，人们对植物和其他生物的认识也在不断地加深，对植物的确定特征和它所包含的类群也不断地有了新的看法

一、林奈的两界系统

早在2000多年前，人类在生产实践和生活中已初步认识到植物和动物的区别。200多年前，现代生物分类的奠基人，瑞典的博物学家林奈在《自然系统》一书中明确地将生物分为植物和动物两大类，即植物界和动物界。

他于1753年发表的巨著《植物种志》中将植物分成24 纲，把动物分成6纲。这就是通常所说的生物分界的两界系统。这在当时的科学技术条件下是有重大科学意义的。至今，许多植物学和动物学教科书仍沿用该两界系统。

二、海克尔的三界系统

19世纪前后，显微镜的发明和广泛使用，人们发现有些生物兼有动物和植物两种属性，如裸藻、甲藻等。它们中一部分种类既含有叶绿素，能进行光合作

用，同时又可运动。裸藻还没有细胞壁，有的种类进行异养生活。

特别是又发现曾列入植物中的黏菌类在其生活史中有一个阶段为动

物性特征（营养时期为裸露的原生质团，可作变形运动），另一个阶

段为植物性特征（无性生殖时期形成孢子囊和产生具细胞壁的孢

子）。在探索和解释这些矛盾中，1860年霍格提出将所有单细胞生物，

所有的藻类、原生动物和真菌归在一起，成立一个原始生物界；1866

年德国的著名生物学家海克尔提出成立一个原生生物界。他把原核

生物、原生动物、硅藻、黏菌和海绵等，分别从植物界和动物界中

分出，共同归入原生生物界。这就是生物分界的三界系统。海克尔

和霍格的三界系统内容基本相同。但海克尔的三界系统在当时直至

20世纪中叶并未被德国和国际上接受和采用。此外，E.O.Dodson在1971年也提出了另一个由原核生物界、植物界和动物界组成的三界系统。

海克尔的三界系统

1、原核生物

2、原质虫类（原生动物）

3、鞭毛生物（原生动物）

4、硅藻

5、黏菌

6、黏壳虫类（原生动物）

7、根足虫类（原生动物）

8、海绵动物

9、原始植物（绿藻类） 10、红藻类 11、褐藻类 12、轮藻类

13、真菌及地衣 14、茎叶植物 15、腔肠动物 16、棘皮动物 17、关节动物 18、软体动物 19、脊椎动物

三、魏泰克的四界、五界系统

1959年，魏泰克提出了四界分类系统，他将不含叶绿素的真核菌类从植物界中分出，建立一个真菌界，而且和植物界一起并列于原生生物界之上。10年后，魏泰克在他的四界系统的基础上，又提出了五界系统，他将四界系统中归入原生生物界中的细菌和蓝藻分出，建立一个原核细胞结构的原核生物界，并放在原生生物界之下。魏泰克的五界系统影响较大，流传较广。但是对魏泰克的四界、五界系统中的原生生物界不少学者存在质疑和反对意见，

因为它所归入的生物比较庞杂、混乱。我国真菌学家邓叔群在1966年指出：“所谓的原生生物只不过是各种低等生物的混合。”1978年我国藻类学界在讨论中国藻类志编写系统时，决定不把原生生物界作为一个自然的分类群。魏泰克的四界、五界系统的优点是在纵向显示了生物进化的三大阶段，即原核生物、单细胞真核生物（原生生物）和真核多细胞生物（植物界、真菌界、动物界）；同时又从横向显示了生物演化的三大方向，即光合自养的植物、吸收方式的真菌和摄食方式的动物。

1974年，黎德尔提出了另一个四界系统，他去掉了原生生物界，而将魏泰克五界系统中的原生生物分别归到植物界、真菌界和动物界中。在他的四界系统图中还用一条弧线表示单细胞真核生物（原生生物）的水平。

此外，马克利斯和Karlene V.Schwartz也提出了一个五界系统，基本和魏泰克的相同，但他们把所有的真核藻类都归入原生生物界中，而植物界仅包括苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物。

四、六界和八界系统

1949年捷恩提出将生物分成后生动物界、后生植物界、真菌界、原生生物界、原核生物界和病毒界的六界系统。1990年布鲁斯卡等提出另一个六界系统，即原核生物界、古细菌界（包括产甲烷细菌等）、原生生物界、真菌界、植物界和动物界。1989年卡瓦勒史密斯提出生物分界的八界系统，他们将原核生物分成古细菌界和真细菌界两界；把真核生物分成古真核生物超界和后真核生物超界。前一超界仅有1个古真核生物界，后一超界有原生动物界、藻界，其中包括隐藻和有色藻两个亚界］、植物界、真菌界和动物界。

五、三域系统

上述的各种生物分界系统虽然各有不同，但其依据主要为营养方式、形态和细胞结构。20世纪70年代末以来，分子生物学的研究与发展对上述的分界系统提出了挑战。如伍斯等人对60多株细菌的16SrRNA序列进行比较后发现产甲烷细菌完全没有作为细菌特征的那些序列，于是提出了“古细菌”的生命形式。随后，他又对大量的原核和真核菌株进行了16S 类rRNA序列的测定和比较分析，发现极端嗜盐菌和极端嗜酸嗜热菌和甲烷细菌一样，它们的序列特征既不同于其他细菌，也不同于真核生物的序列特征，它们之间则具有许多共同的

序列特征。这样，他就提出将生物分为三界，即后来改为三域理论，即古细菌，真细菌和真核生物三个域。1990年，他为了避免人们把古细菌也看作是细菌的一类，又将其改称为细菌、古菌和真核生物。早在1981年伍斯等人就根据某些代表生物的16SrRNA（或18SrRNA）的序列比较，首次提出了一个涵盖整个生命界的生命系统树，后来，又进行了多次修改和补充。该系统树图的根部代表地球上最早出现的生命，它们是现代生物的共同祖先。rRNA序列分析表明，最初先分成两支：一支发展为现今的真细菌；另一支发展为古菌真核生物。后来，古菌（古细菌）和真核生物分化产生两个谱系。该系统树还表明古菌和真核生物为“姊妹群”，它们之间的关系比它们和真细菌之间的关系更密切。伍斯的三域生物系统提出后，在国际上引起了极大的影响和关注，人们对rRNA序列继续进行了广泛的测定与比较。同时，还结合研究了包括表型特征在内的其他特征，这些特征的研究结果也在一定程度上支持伍斯三域生物系统的划分。三域理论的建立和发展，不仅从分子水平上对生物分界的划分进行了新的探讨，而且对于研究生命的起源和生物的进化也具有重要科学价值。当然，该理论也需要进一步和更全面地进行长期的探讨，并接受更多的检验。

六、中国学者对生物分界的意见

中国学者对于生物分界也提出了许多意见，如邓叔群1966年曾主张根据生物的3种营养方式把生物分成为植物界（光合自养）、动物界（摄食）和真菌界（吸收）。1965年胡先提出将生物分为始生总界和胞生总界。前者仅包括无细胞结构的病毒，后者包括细菌界、黏菌界、真菌界、植物界和动物界。他抛弃了原生生物界，并把菌类分成为) 界。1979年陈世骧根据生命进化的主要阶段，将生物分成为3个总界的五界或六界的新系统。即非细胞总界，仅为病毒；原核总界，包括细菌界和蓝藻界；真核总界，包括植物界、真菌界和动物界。

王大竐等1977年也提出了在魏泰克的五界系统的基础上增加一个病毒界的六界系统。但目前在国内外对于病毒是否属于生物以及病毒是否比原核生物更原始尚有争议。正如陈世骧所说：“它们是非细胞形态的生物，但不一定代表非细胞阶段的生物。”他还说明：“在病毒起源尚难解决，病毒历史尚难总结之前，非细胞总界也可暂不设立，而把病毒寄放在细菌界内。”

从上面介绍的各国学者对生物分界的设想和意见可以看出，人们对生物的认识和研究是随着科学技术的发展而不断加深的。由于各个学者依据的标准和特征不同，所提出的生物分界系统和对植物的概念也不一样，但各自都有其优缺点，目前尚不能达到一致。近代多数学

者们较一致的看法是在生物分界中主要应该依据生物的营养方式，并要考虑生物的进化水平。根据这两个主要特征，笔者认为对植物界的概念可基本概括为“含有叶绿素，能进行光合作用的真核生物”。它们和其他生物的主要区别就是营养方式为光合自养，但又和进化水平很原始的光合自养的原核生物有区别。按照这一概念，植物界所包括的主要类群是各门真核藻类、苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物。

我们不赞成成立原生生物界，因为原生生物界太杂乱，既有光合自养的真核藻类，又有不同异养生活方式的动物和真菌，特别是把原本属于一个自然类群的藻类（如绿藻门）人为地分割开，放在两个不同的界中。所以，这不是很科学的。至于有人把所有的真核藻类都归入原生生物界的意见，我们更认为是不妥当的。我们相信，随着科学技术的进一步发展和多学科的深入研究，人们对生物分界的认识将会不断地加深，生物分界的原则和依据将会更加科学。

植物分类

回顾植物分类学的发展史，可以大体上把植物分类分成林奈以前（约公元前300—公元1753）和林奈以后（从1753年到现在）两个大的时期。林奈以前的时期由于生产力水平很低，科学技术水平也低，而且受到“神创论”、“不变论”的思想统治，这一时期的植物分类和分类方法基本上为人为的方法，其基本特征是根据植物的用途，或仅根据植物的一个或几个明显的形态特征进行分类，而不考虑植物种类彼此间的亲缘关系和在系统发育中的地位。如古希腊的亚里士多德（公元前384—公元前322）将植物分为乔木、灌木和草本三大类，中国晋朝的嵇含（公元304）撰写的《南方草木状》为我国的第一部地方志，明代李时珍（1518—1593）所著《本草纲目》将所收集的1000余种植物分为草、谷、菜、果、木5部和山草、芳草等30类，清代吴其竊在《植物名实图考》中也将植物分为谷、蔬、山草、隰草、石草、水草、蔓草、芳草、毒草、群芳、果、木12类。代表这一时期分类思想顶峰的为瑞典的林奈，他选择了植物的生殖器官如雌蕊和雄蕊的数目和形态为特征，即依据雄蕊的特征作为纲的分类标准；依据雌蕊的特征作为目的分类标准；依据果实的特征作为属的分类标准；依据叶子的特征作为种的分类标准。应该肯定，上述的分类方法虽然是人为的，但对人类的生产和生活等实际应用都起了重要作用，并为科学的分类积累了丰富的资料和经验。但是这些方法仍然是不够科学的，其结果可能会给植物分类带来混乱，不符合植物界的自然发生和发展，不能反映植物间的亲缘关系。

（二）自然的分类

植物分类发展的第二个时期，即林奈以后的时期，这个时期的最大变化是逐步由人为的分类方法发展到自然的分类方法。所谓自然的分类方法就是最接近进化理论，最能反映植物亲缘关系和系统发育的方法。这种分类方法是从形态学、解剖学、细胞学、遗传学、生物化学、生态学、古生物学等综合学科进行分类，特别依据最能反映亲缘关系和系统演化的主要性状进行分类。自然分类方法的发展是和达尔文的进化理论分不开的。1859年达尔文根据他亲身的考察和仔细的分析所获得的各种证据，总结了在他之前的一些学者有关生物进化的观点，创立了进化学说，发表了《物种起源》一书，有力地冲击了“神创论”和“不变论”。分类学开始从对种本身的描述，转到了重点描述能反映遗传进化关系的特征，并探讨建立植物界符合自然发展的进化谱系。林奈以后已有许多学者提出了有显著进步的分类方法，其中具有代表性的有柏纳与裕苏的分类法，边沁与虎克的《植物志属》，其方法后来为恩格勒与柏兰特采用于《植物自然分科志》内。现代被子植物的主要分类系统有恩格勒分类系统（1897）、哈钦松系统（1926）、塔赫他间系统（1942）和克朗奎斯特系统（1958）。我国著

名分类学家胡先也曾于1950年提出了一个被子植物的多元系统。这些系统虽然还只是个初步的，距离建立起一个较完备的自然进化系统相差很远，而且这些系统间还有很多相反的理论和观点，但它们比起人为的分类系统显然是一个质的飞跃。由于植物界经历了几十亿年的发生发展史，许多种类已经绝灭，因此探讨一个符合自然发展的分类系统是非常困难的，这是一项长期的多学科的共同任务。

二、植物分类的基本单位和阶层系统

植物分类的单位和动物分类一样，主要为界、门或、纲、目、科、属、种，其中界是最大的分类单位，种是基本的分类单位。

植物的种或物种在植物界中是真实存在的，而且是起源于一个共同的祖先。英国人约翰瑞曾对种定义为“来自相同亲代的许多个体”。现在一般对“种”的含义理解为：具有相同的形态学、生理学特征和有一定自然分布区的种群。同一种内的许多个体具有相同的遗传性状，彼此间可以交配和产生后代。在一般条件下，不同种间的个体不能交配，即或交配也不能产生有生育能力的后代，即生殖隔离。种是植物界长期历史进化的产物，种不变而又变。种可代代遗传，但又不是固定不变的，新种会不断地产生，已经形成的种也在不断发展变化

植物的分类单位也称阶元，各分类单位不仅表示大小或等级上的差异，而且还表明各分类单位间在遗传学和亲缘关系上的密疏。若干个亲缘关系比较接近，形态上有许多相似，甚至在一定条件下可以进行杂交的不同种可归属到比种大一级的分类单位“属”。依此类推，亲缘关系相近的若干个属可归属于一个“科”。同一科内的植物具有许多共同的特征。如十字花科约有350属，3200种，但它们都是草本，花两性，辐射对称，总状花序；花萼4，每轮2片；花瓣十字形排列；花托上有蜜腺；雄蕊6，外轮2个，短，内轮4个，为四强雄蕊；子房上位，由2个心皮组成；角果等。若干个相近的科又可归属于一个“目”，若干个相近的目再归属于高一级的“纲”，若干个纲可归属于一个“门”。由于植物种类繁多，常在上述的分类单位中又列亚单位，如亚种、亚属、亚科、亚目、亚纲、亚门等。每一个分类单位就是一个分类等级或分类阶元。各分类单位都有相应的拉丁词和一定的拉丁词尾，但属和种无固定的拉丁词尾。将各个分类阶元按照高低和从属关系顺序地排列起来，即为植物分类的阶层系统，每一种植物在这个系统中都可以明确地表示它的分类地位。

第三节植物命名法

无论是对植物进行研究，还是对植物进行利用，首先必须给它一个名称。但是在同一个国家的不同民族、不同地区常对同一种植物有多种不同的名称（同物异名），而不同的植物也可能有同一个名称（同名异物）。同样，不同国家的语言文字各不相同，一种植物的名称

更是多种多样。为了避免由上述情况造成的“同物异名”和“同名异物”的混乱，为了便于各国学者的学术交流，必须对植物统一地按一定规则来进行命名。现行的植物命名都是采用双名法。早在1623年法国的包兴就采用属名加种加词的双名法记述了6000种植物，后来里维纳斯在1690年也提出给植物命名不得多于两个字的意见。林奈接受了这些思想并予以完善化，1753年他发表的巨著《植物种志》就采用了双名法，此后，双名法才正式被采用。

所谓双名法就是指给植物种的命名用两个拉丁词或拉丁化形式的词构成的方法。第一个词为所在属的属名，用名词，如果用其他文字或专有名词，则必须使其拉丁化，即将其词尾转化成拉丁文语法上的单数，第一格（主格）。书写时属名的第一个字母要大写。第二个词为种加词，大多用形容词，少数为名词的所有格或为同位名词，书写时均为小写。如用两个或多个词组成的种加词，则必须连写或用连字符号连接。此外，还要求在种加词之后写上该植物命名人姓氏的缩写。书写时第一个字母也必须大写，如小球藻的名称为Chlorella vulgaris Beij.第一个拉丁词Chlorella为属名（小球藻属），vulgaris为种加词，Beij.是命名人Beijerinck的缩写，第一个字母也要大写，在缩写名后要加一个圆点“.”。以前由林奈定的名，他的名字均缩写为1个字母L.，例如稻Oryza sativa L.，但其他人则不得缩写为1个字母。中国命名人一律用汉语拼音名缩写。每种植物只有1个合法的名称，即用双名法命的名，也称学名。需要注意的是中文名不能称学名，它是由《中国植物志》或《孢子植物志》等权威著作根据拉丁名称的含义确定的相对应的中文名。由于双名法比较科学，得到了各国植物学者的赞同，后经国际植物学大会讨论通过，并制定了统一的《国际植物命名规则》，每次国际植物学大会都对规则进行修改和完善。

对于植物的亚种或变种则要用3个拉丁词来命名，即属名+种加词+变种加词。书写时，要求在变种加词之前写上英文字变种variety的缩写。同样，在变种加词的后面写上变种的命名人名缩写。如白丁香，它是紫丁香的一个变种，其拉丁名称为Cyringa oblata Lindl.var.alba Rehd.，其中Lindl.为紫丁香的命名人名的缩写，Rehd.为变种命名人名的缩写，var.是variety的缩写。这种用3个拉丁词给植物命名的方法称为三名法。

有了统一的“双名法”，对植物学的发展具有极大的意义，不仅可以消除植物命名中的混乱现象，还可大大地推动国际交流。同时，双名法也为查知所写的植物在植物分类系统中的位置提供了方便。

第四节植物界的基本类群

按照四界或五界生物系统，植物界主要包括真核藻类（或真核多细胞藻类）、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物。对上述植物界的各类又可根据一定的特征将它们划分成不同大小和不同含义的类群，如根据植物是否产生种子，可将上述各类植物分为不产生种子的孢子植物［也称隐花植物］和种子植物［又称显花植物］，前者包括真核藻类（约10门）、苔藓和蕨类，后者包括裸子和被子植物；根据植物体是否有根、茎、叶的分化，可将植物界分成原植体植物和茎叶体植物，前者仅包括各门真核藻类，后者包括苔藓、蕨类和裸子、被子植物；根据合子是否发育为胚，可将植物界分为无胚植物和有胚植物，前者仅包括各门真核藻类，后者包括其余各门类。原植体植物，或无胚植物又可称为低等植物，茎叶体植物，或有胚植物又可称为高等植物；根据植物体内有无维管组织的分化，可将植物界划分为非维管植物和维管植物，前者包括真核藻类和苔藓，后者包括蕨类和种子植物；将生殖器官为颈卵器的苔藓、蕨类和裸子植物统称为颈卵器植物。总之，植物界类群的划分不都是分类学上的意义，

主要是依据某个特征进行大归类，但对于了解植物界的概况和理解植物界的一些基本概念则是有密切关系的。

早在18试剂，瑞典博物学家林奈就把生物分为动物和植物两界，划分的依据是“植物具有叶绿体，能利用太阳能进行光合作用，制造养分并作为自身的营养物质，多数植物细胞具有坚硬的细胞壁，固着生活；动物不具叶绿体，自己不能制造养分，而是利用植物作为食物，缺乏坚硬的细胞壁，动物具有运动性，能从一个地方迁移到另一个地方”。随着人们对生物认识的逐渐深入，发现有些低等生物既像动物又像植物，所以将它们另立为原生生物界。以后又有人主张根据细胞核的有无，将生物分为原核生物与真核生物，原核生物包括细菌、放线菌和蓝藻等，真核生物包括动物界、植物界和原生生物界。由于病毒没有细胞结构，而真菌又与植物显著不同，因此又有人主张将病毒独立为无胞生物界，真菌独立为真菌界，这样与原核生物界、动物界、植物界和真核原生生物界并列为六界。也有主张七界说的，主要是将原核生物分为细菌界和古细菌界，理由是细菌和古细菌在进化上分歧很早，两者有明显不同的特征。所有这些分界学说都是人为的，只有相对的合理性，分界再多再细，也不可能将所有形形色色的生物截然划归到特定的界中。