第八章消化和吸收

第八章消化和吸收生物体在新陈代谢过程中，不仅要从外界摄取O2，还要摄取各种营养物质，为机体的生长发育提供原料，也为机体代谢过程提供能量，但是天然的营养物质（蛋白质，糖类、脂肪）多为结构复杂，且难溶解于水的大分子物质。

消化系统包括消化道和消化腺。

1 消化：将天然的、结构复杂的，难以溶解于水的大分子物质，经过一系列物理、化学作用，分解成结构简单的、可溶性的小分子的、能被机体吸收的物质的过程称为消化。

吸收：食物经过消化后，透过消化管粘膜进入血液循环的过程，称为吸收。

第一节消化生理概述一消化的意义1 把结构复杂的物质转变为结构简单的物质提供吸收、利用，通过机体代谢转变成本身组织成分。

食物蛋白——组织蛋白。

淀粉——糖原。

食物脂肪——体脂肪2 消化起解毒作用，消除蛋白质毒性，阻止食物吸收过速。

二消化机能的进化结构简单的原生生物：细胞内消化多细白生物：细胞外消化（细胞内消化痕迹：白血球吞噬细菌作用）物理性消化：食物经口腔进入消化管后，消化系统一方面使食物以适宜的速度沿消化管道不断移动，同时进行研磨、搅拌和混合使食物从大块、碎块，变成小块。

此过程由消化管各种运动形式来完成。

化学性消化：通过消化管、消化腺分泌消化液中的消化酶对食物中蛋白质、糖类和脂肪进行分解，使之成为可吸收小分子物质。

三消化道的模式结构消化管的主要部分为食道、胃和肠。

由内到外依次为粘膜层、粘膜下层、肌层和外膜层。

粘膜层又分为上皮、固有膜和粘膜肌层三层。

粘膜下层是纤维性结缔组织，有血管、淋巴管和神经丛。

肌层由肌纤维组成，在食道和肠部分的肌纤维都分为两层，内环外纵。

胃壁的肌层则分为三层，即内斜行，中环行，外纵行。

肌层在食道的上端是横纹肌，其下段和胃、肠一样都是平滑肌。

有的鱼类胃肠也混有横纹肌。

肌层之间有自律神经丛，称为肠肌丛。

外膜是疏松结缔组织形成的纤维膜。

外膜是被间皮和薄层结缔组织组成的浆膜包裹。

粘膜层是执行消化吸收的主要部位，有时褶成皱壁，有时下陷成窝，有时突出成绒毛，含有各种腺体，分泌消化液如唾液腺、胰腺。

肝脏处于消化管外，有管道与消化管相同。

消化管的特点：增加皱襞，扩大管腔面积，增加与食物的接触，以利于对食物消化吸收，特别是小肠通过增加长度、褶皱和突起的绒毛等方式可扩大面积数百倍。

小肠形成褶皱，褶皱上有绒毛，绒毛上还分布很多微绒毛。

四消化道的运动方式一种是混合食物，即在消化管内任何一部分将内容物充分混合，此种运动是靠消化道壁的蠕动或局部的分节运动；另一种方式是推动内容物从一部位至另一部位的推进式运动，即推进食物在消化管内以适宜的速度前进，使之被消化和吸收。

这些运动包括蠕动、分节运动、摆动、紧张性收缩等。

五消化腺的分泌和消化液的作用消化液由消化腺的腺细胞分泌，消化液是由水盐类和有机物组成的，而有机物中，以具有蛋白质成分的消化酶起着最重要的作用。

分泌过程就是分泌液在细胞内形成和向外排除的过程。

关于腺体分泌的机制问题，目前还没有得到完满的解释。

曾经有人认为分泌是一个被动过程，但越来越多的实验证明分泌液的形成和排出，都是腺细胞的主动活动过程，是腺细胞兴奋时的新陈代谢的结果，因此，需要消耗能量和氧，并且做了“功”。

消化液中含有很多不同的消化酶，以分解不同的物质，如蛋白质、脂肪、糖类。

消化同类食物消化酶对食物作用并不完全相同，如胃蛋白酶和胰蛋白酶对蛋白质分解作用，消化液不提供消化酶发挥作用的条件，如胃蛋白酶在酸性条件起作用，而胰蛋白酶和糜蛋白酶在碱性条件下发挥作用。

六消化管平滑肌的生物电现象（一）静息电位：幅值波动较大，其形成机制主要与K+外向扩散有关（二）慢波电位：1．基本电节律的概念：消化道的平滑肌细胞可在静息膜电位的基础上产生自发性去极化和复极化的节律性电位波动，其频率较慢，故称为慢波电位，又称基本电节律。

慢波是平滑肌的起步电位，控制平滑肌收缩的节律，并决定蠕动的方向、节律和速度。

2．基本电节律的生理意义（1）提高平滑肌的兴奋性，使平滑肌有可能接受刺激而产生动作电位；（2）基本电节律是平滑肌收缩节律的控制波，其传导方向决定了肌肉收缩的传播方向。

（三）动作电位Ca2+通透性增加，Ca2+内流，产生动作电位。

主要是Ca2+的作用，而Na+的作用较弱。

七消化管平滑肌的生理特征（一）共性：兴奋性、收缩性（二）特性：1．兴奋性较低，收缩缓慢，潜伏期长。

2．富有延展性3．节律性运动：离体平滑肌器官（小肠），仍能作有节律的收缩，这种运动是平滑肌本身及其神经丛所产生的冲动影响造成的，但整体内，消化管作为一个统一整体在工作，既受管腔内容物理化因素影响，也受中枢神经系统影响。

4．持续的收缩和紧张（不需中枢神经系统维持，相对于骨骼肌）。

这样的特性有利于维持胃肠的基础压力。

长时间处于微弱的收缩，称紧张性，使消化管保持一定形状和位置。

5．对化学、温度、机械牵张等刺激敏感：对电刺激不敏感，但对生物组织产物刺激特别敏感。

肾上腺素使其舒张，乙酰胆碱使其收缩，机械牵拉，温度突然改变可引起强烈收缩。

第二节口腔和食道消化一口鱼类无唾液腺。

捕捉、撕裂、磨碎食物；有的鱼类口腔和咽头有味蕾，有味觉作用。

二咽鳃耙：滤食；咽齿：咀嚼三食道1．消化酶：无胃类，如鲤的食道内含有淀粉酶、麦芽糖酶和蛋白酶。

2．味蕾和横纹肌：具有选择食物的作用。

第三节胃内消化胃是在动物进化过程中出现的。

从低等动物到脊索动物文昌鱼，都没有真正的胃。

到了鱼类才开始有胃，但有些鱼类仍然没有胃，有的鱼类却具有复杂的胃。

胃是消化道最膨大的部分，位于食道后方，其近食道的部分称为贲门部，近肠的一段称为幽门部。

一般鱼类的胃组织结构有四层：最内为粘膜层，其次为粘膜下层，肌肉层，最外为浆膜层。

胃与食道交界处有贲门括约肌，与肠交接处有幽门括约肌。

在外形上可将鱼类的胃分成五种类型。

（略）胃的功能主要是贮存食物和消化食物。

胃的消化作用：胃运动机械消化、胃液化学消化。

一胃的运动（一）容受性舒张咀嚼和吞咽食物时，食团刺激咽和食道感受器，可反射性地通过迷走神经引起胃壁肌肉舒张称为容受性舒张。

容受性舒张能使胃容量增加，有利于进食后食物在胃内的贮存。

（二）紧张性收缩胃壁平滑肌经常保持着某种程度的收缩状态，称为紧张性收缩。

紧张性收缩能维持胃内一定的基础压力，有利于食糜和胃液的混合，并协助推动食糜向肠移动。

（三）胃蠕动方向是从贲门部向幽门部。

作用是使食物与胃液混合均匀并将食物由胃送入肠。

鱼胃蠕动较慢。

一定温度范围内，胃蠕动随温度的升高而加快。

但超过一定温度会突然停止。

（四）胃运动的调节1．神经调节交感神经：增强；副交感神经：增强。

2．体液调节胃泌素：增强乙酰胆碱：增强肾上腺素：增强促胰液素：减弱胆囊收缩素：减弱二胃腺及胃液（一）胃腺贲门腺：粘液（粘液细胞）幽门腺：粘液（粘液细胞）、胃泌素（G细胞）胃腺：内因子和盐酸（壁细胞），胃蛋白酶原（主细胞），粘液（粘液细胞）以上均为管状腺。

注：鱼类的泌酸与泌酶细胞分工并不明确。

例1．软骨鱼类粘液细胞：粘液胃体部：颗粒细胞既泌酸，又能泌酶。

例2．硬骨鱼类粘液细胞：粘液胃体部和幽门部：酶原细胞既能分泌盐酸，又能分泌酶。

（二）胃液胃液中除了水外，主要含有盐酸、胃蛋白酶和粘液。

胃蛋白酶是由酶原细胞分泌的胃蛋白酶原在盐酸和已经转变成的胃蛋白酶的作用下转化而成的。

胃蛋白酶将蛋白质分为蛋白胨和蛋白月示，同时游离少量多肽和氨基酸。

胃蛋白酶适应于酸性环境。

一般来说，软骨鱼类要求pH2,硬骨鱼类要求pH2～3。

A盐酸的分泌：由壁细胞（泌酸细胞）分泌，两种形式，一种与蛋白质结合形成盐酸蛋白盐，一种游离，胃液中含酸量随动物种类不同而不同，哺乳类一般0.9－1.5，鱼类也是，还随胃内充实程度不同而改变，鲽空胃2.4－7.6，进食后增加。

B．盐酸的作用：杀灭随食物进入胃内的细菌；激活胃蛋白酶原，使其转变为有活性的胃蛋白酶，并为其提供必要的酸性环境；进入小肠内可引起胰泌素的释放，从而有促进胰液、胆汁和小肠液分泌的作用；所造成的酸性环境有利于铁和钙在小肠内吸收。

粘液的作用：胃粘膜细胞上皮及胃腺的粘液细胞分泌，主要成分为糖蛋白1．润滑：使食物易于通过。

2．保护胃粘膜，使之不易受到机械的或生化的损伤。

3．粘液为中性或偏碱性，覆盖于胃粘膜表面，降低胃液酸度，减弱胃蛋白酶活性，防止盐酸和胃蛋白酶对胃粘膜消化。

值得提出的是，不同的鱼类，胃液成分不同，所含各种物质比例也不同。

这与它们的食性相适应。

如鲻鱼是植食性鱼类，虽然有胃，但并不分泌胃蛋白酶，却分泌淀粉酶和麦芽糖酶等。

无胃鱼类一般为草食性或杂食性，用肠消化代替胃消化，在整个消化道都有酶活性存在，如鲤鱼，整个消化道都有淀粉酶存在。

三胃液分泌的调节胃液的分泌是复杂的，他的活动一般受神经和体液因素调节，在正常情况下，引起胃液分泌的刺激物就是食物。

不同食物引起具有不同成分的胃液分泌。

（一）哺乳类：哺乳类在空腹时，胃腺不分泌酸性胃液，只分泌中性或碱性的液体；进食时，开始分泌胃液。

哺乳类的胃液分泌由两个途径所引起，一为神经反射途径，一为食物入胃的直接刺激。

神经性反射途径是胃液的分泌通过迷走神经的兴奋引起的。

交感神经可以抑制胃液分泌。

胃液的分泌也可以建立条件反射。

食物入口引起胃液分泌，这是由于食物刺激口腔粘膜等处的感受器（化学和机械），通过脑神经（5、7、9、10）传至中枢，在经传出神经（10）传至胃腺，引起胃液分泌，迷走神经海促使胃幽门部的G细胞产生一种促胃液素（胃泌素），它被吸收入血后，循环到胃，引起胃液分泌。

当胃内盐酸达到一定浓度时，对胃液分泌有抑制作用。

对胃的直接刺激可通过三个途径引起胃液分泌。

一是接触刺激，即食物接触胃壁，引起胃壁机械扩张从而引起分泌；二是化学刺激；再一是激素引起分泌。

饱食动物胃幽门部的G细胞产生一种促胃液素（胃泌素），它被吸收入血后，循环到胃，引起胃液分泌。

（二）软骨鱼类：软骨鱼类胃酸的分泌受交感神经的抑制。

破坏脊髓能使胃出现麻痹性分泌。

此时，即使胃中没有食物也分泌大量的盐酸。

注射肾上腺素（E）能使麻痹性分泌停止。

因此，麻痹性分泌可能是脊髓损伤后丢失了交感神经的抑制作用之故。

软骨鱼类在空腹时亦能持续分泌少量的胃酸；直接刺激交感神经抑制这种分泌，而切断迷走神经或者注射阿托品对胃酸的分泌没有影响。

但在离体情况下乙酰胆碱和组胺能促进胃酸分泌。

（三）硬骨鱼类：硬骨鱼类与软骨鱼类不同，它们在饥饿时胃呈中性。

在鲇鱼观察到神经系统对胃酸分泌的作用。

鲇鱼在刚刚吞下食物而尚未开始消化时就有大量的胃液分泌。

给长期饥饿的鲇鱼投喂活饵料并养成习惯，然后把它们放入有玻璃隔板的水族箱中，向隔板的另一边投入活饵料，鲇鱼多次试图吞食而撞在隔板上，同时有纯净的胃液经胃瘘管流出。

这表明鲇鱼的胃液分泌过程存在着条件反射。

但具体机制尚不清楚。

除神经调节外，胃液分泌也受体液因素影响。