第五章 染色体倒位 PPT
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染色体倒位PPT精选文档
35.2/2=17.6
2020/5/25
22
（二）、圈外基部段的遗传距离计算
1、联合2线和联合4线
后期I 无桥1片段的细胞大部分为圈外基部与圈内3，4联合三线双 交换的结果（联合三交换也可产生同样结果，但几率很低可不 计），由此根据1：2：1的比率，得联合2线和4线的比率是：2.6
（一）、倒位段内计算方法 1、三线交换率： 根据交换后的染色体形态构成，2桥2片段为四线双交换， 而二线、三线、四线双交换的比例为1：2：1，故三线双 交换的频率为：2 X 3.1%=6.2% 2、单交换率： 1桥1片段为单交换与三线双交换两类，故单交换为：
0.414-0.062=0.352 即35.2%的细胞有交换 3、倒位段最小遗传距离
2020/5/25
18
三、倒位段与基部段交换值的计算
2020/5/25
19
玉米4号染色体臂内杂倒位后期I及后期II各类细胞分布次数
无“桥” 1“桥” 无断片 1断片
2“桥” 无“桥” 2断片 1断片
总数
后期I
细胞数 %
238 52.9
222 41.4
17 3.1
14 2.6
536 100
无“桥” 无“桥” 无“桥” 1“桥”
1,3
1
1 *
1
1
1
1
A
三线II
1,4
1 *
1
1
1
1
1
A
四线
1,5
2
2
2
2
B
单交换（联合二线） 1
11
1
1
1
1
A
单交换（联合三线） 3
1 1 1**
1
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（二）、圈外基部段的遗传距离计算
1、联合2线和联合4线
后期I 无桥1片段的细胞大部分为圈外基部与圈内3，4联合三线双 交换的结果（联合三交换也可产生同样结果，但几率很低可不 计），由此根据1：2：1的比率，得联合2线和4线的比率是：2.6
（一）、倒位段内计算方法 1、三线交换率： 根据交换后的染色体形态构成，2桥2片段为四线双交换， 而二线、三线、四线双交换的比例为1：2：1，故三线双 交换的频率为：2 X 3.1%=6.2% 2、单交换率： 1桥1片段为单交换与三线双交换两类，故单交换为：
0.414-0.062=0.352 即35.2%的细胞有交换 3、倒位段最小遗传距离
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18
三、倒位段与基部段交换值的计算
2020/5/25
19
玉米4号染色体臂内杂倒位后期I及后期II各类细胞分布次数
无“桥” 1“桥” 无断片 1断片
2“桥” 无“桥” 2断片 1断片
总数
后期I
细胞数 %
238 52.9
222 41.4
17 3.1
14 2.6
536 100
无“桥” 无“桥” 无“桥” 1“桥”
1,3
1
1 *
1
1
1
1
A
三线II
1,4
1 *
1
1
1
1
1
A
四线
1,5
2
2
2
2
B
单交换（联合二线） 1
11
1
1
1
1
A
单交换（联合三线） 3
1 1 1**
1
医学遗传学 染色体倒位
倒位杂合体的联会形态
倒位区段
较长
倒位染色体与正 常染色体所联会 的二价体就会在 倒位片段内形成 倒位环。
TEXT HERE TEXT HERE TEXT HERE
TEXT HERE TEXT HERE TEXT HERE
形成倒位环 （efg 区段倒位）
倒位环
第三部分 倒位环内交换与配子形成
臂内倒位 臂间倒位 形成四种配子，其中两种为不平衡配子
染色体倒位
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改变基因间的重组值：倒位区段内和倒位区 段外各个基因之间的物理距离改变，其重组 值也相应改变。
抑制重组，倒位环内的交换，产生的交换型 配子都是不可育的，即交换值＝0， 所以倒 位能抑制倒位环内基因的交换。
倒位可以形成新种纯合体减数分裂前期Ⅰ完全可以进行正 常配对和交换。 减数分裂过程和产物都是正常的。
倒位杂合体，正常的线性配对是不可能的
根据倒位区段的大小，减数分裂时倒位杂合 体以不同的方式进行联合。
倒位杂合体的联会形态
倒位区段
过长
倒位染色体反转 过来，使其倒位 区段与正常同源 染色体区段联会， 两端区段则保持 分离状态。
10
臂内倒位
1 2 3 4
臂内倒位
1 2 3 4
丢失
死 亡
臂内倒位 分娩出畸形儿的实际风险低
臂间倒位
臂间倒位
臂间倒位
异常染色体的遗传效应主要取决于重复和缺失片段的长短 及其所含基因的致死效应 。
高中生物必修二第五章第二节 染色体变异(共17张ppt)
2020/5/18
3
一、染色体结构变异
1.缺失
猫叫综合征
a bc
def
b 丢失
ac def
缺失：指染色体上某一片段及其带有的基因一起丢失，
从而引起变异的现象。
4
二、染色体结构变异
2、重复
a bc
def
果蝇棒状眼的形成
bb
重复
a bb c def
重复：指染色体上重复了某个相同的片段而引起的变
异现象。
21三体综合征患者的染色体组成
病因：比正常人多一条21号染色体
2020/5/18
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（1）21三体综合征（即唐氏综合征,也叫先天愚型）
患者面容特殊，两外眼角上翘，鼻梁扁平，舌头常往外伸出，肌无力及通贯手， 身材矮小，肌肉紧张度低下，体力低下，颈椎脆弱。头部长度较常人短，面部 起伏较小，鼻子，眼睛之间的部分较低，眼角上挑，深双眼皮。耳朵上方朝内 侧弯曲，耳朵整体看上去呈圆形而且位置较低。舌头比较大。脖子粗壮。手比 较宽，手指较短，拇指和食指之间间隔较远，小指缺少一个关节，向内弯曲。 手掌的横向纹路只有一条，指纹为弓状。脚趾第一趾与第二趾之间间隔也比较 大。患者绝大多数为严重智能障碍并伴有多种脏器的异常，如先天性心脏病、 白血病、消化道畸形等。
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染色体变异
缺失
结构变异 染 色 体 变 异 数目变异
重复 倒位 易位 个别增减
成倍增减
2020/5/18
16
2020/5/18
17
接观察到的。 2020/5/18
11
二、 染色体数目的变异
1.类型
个别染色体增减
正常 染色体组成倍增减
2020/5/18
第五章 染色体倒位 ppt课件
第五章 染色体倒位
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 用
倒位类型 臂间倒位 臂内倒位 倒位遗传 倒位与进化 倒位在遗传研究和植物育种中的应
ppt课件
1
一、简单倒位 1、臂间倒位 2、臂内倒位
第一节 倒位的类型
ppt课件
2
第一节 倒位类型（续）
二、复合倒位 1、独立倒位 2、正向衔接倒位 3、反向衔接倒位 4、内含倒位 5、重叠倒位
%/ 2=1.3%
2、联合双交换总值： 1.3%+2.6%+1.3%=5.2%
3、圈外单交换
由于圈内外双交换为圈内外单交换之积, 已知圈内为0.352, 故圈外 单交换为:
5.2% / 35.2%=14.8%
4、最小遗传距离
14.8 / 2=7.4
ppt课件
23
ppt课件
24
四、花粉和胚珠的败育性
1,5
2
2
0
0
ppt课件
备注
每一染色 单体都 有着丝粒
10
第三节 臂内倒位
一、杂倒位的细胞学行为 1、联会形态 倒位臂可以分三部分： 基部段—着丝粒至第一断点 倒位段—倒位区间 末端段—倒位断点至染色体尾端 倒位段长时可以在联会时形成倒位圈
ppt课件
11
ppt课件
12
第三节 臂内倒位（续）
二、交换
让一个lg2a1 正常株与Lg2A1纯倒位株杂交，以其F1作父本或母本与双隐性正 常亲本进行回交，所得资料如表5-4所示：
表 玉米3号染色体臂内倒位测交结果
亲本组合
新组合
交换值 交换单位
Lg2A1
lg2a1
Lg2a1
lg2A1
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 用
倒位类型 臂间倒位 臂内倒位 倒位遗传 倒位与进化 倒位在遗传研究和植物育种中的应
ppt课件
1
一、简单倒位 1、臂间倒位 2、臂内倒位
第一节 倒位的类型
ppt课件
2
第一节 倒位类型（续）
二、复合倒位 1、独立倒位 2、正向衔接倒位 3、反向衔接倒位 4、内含倒位 5、重叠倒位
%/ 2=1.3%
2、联合双交换总值： 1.3%+2.6%+1.3%=5.2%
3、圈外单交换
由于圈内外双交换为圈内外单交换之积, 已知圈内为0.352, 故圈外 单交换为:
5.2% / 35.2%=14.8%
4、最小遗传距离
14.8 / 2=7.4
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四、花粉和胚珠的败育性
1,5
2
2
0
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备注
每一染色 单体都 有着丝粒
10
第三节 臂内倒位
一、杂倒位的细胞学行为 1、联会形态 倒位臂可以分三部分： 基部段—着丝粒至第一断点 倒位段—倒位区间 末端段—倒位断点至染色体尾端 倒位段长时可以在联会时形成倒位圈
ppt课件
11
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12
第三节 臂内倒位（续）
二、交换
让一个lg2a1 正常株与Lg2A1纯倒位株杂交，以其F1作父本或母本与双隐性正 常亲本进行回交，所得资料如表5-4所示：
表 玉米3号染色体臂内倒位测交结果
亲本组合
新组合
交换值 交换单位
Lg2A1
lg2a1
Lg2a1
lg2A1
高中生物人教版必修二《第五章第二节第二课时染色体变异》课件
二倍体 发育 二倍体
幼苗
植株
授粉
二倍体 秋水仙素处理 四倍体 幼苗 染色体加倍 植株
二倍体 发育 二倍体
幼苗
植株
花粉诱导
三倍体 发育 三倍体
种子
植株
三倍体 无籽瓜
第一年
第二年
1. 为什么以一定浓度的秋水仙素滴在二倍体西瓜幼苗 的芽尖？
西瓜幼苗的芽尖是有丝分裂旺盛的地方， 用秋水仙素处理有利于抑制细胞有丝分裂时形成纺锤体， 从而形成四倍体西瓜植株。
配子 n=16
雄蜂（n=16） 假减数分裂
n=16
受精
雄蜂（n=16）
雌蜂（2n=32）
单倍体（孤雌生殖） 二倍体（两性生殖）
蜂王
工蜂
蜜蜂的性别决定：雄蜂单倍体、雌蜂二倍体
3. 单倍体
概念：生物体细胞中含有的染色体数与本物种配子中的一样。 由配子（精子或卵细胞）直接发育而成的个体。
1122 33 44 55 正常物种二倍体
12 3 4 5 单倍体（含1个染色体组）
1111 2222 333344445555 正常物种四倍体
1 12 2 3 3 4 4 5 5 单倍体（含2个染色体组）
练习：
玉米是二倍体，含有2个染色体组，20条染色体， 单倍体玉米的体细胞中含有几个染色体组？几条染色体？
一个染色体组
10条染色体
小麦是六倍体，含有6个染色体组，42条染色体， 单倍体小麦的体细胞中含有几个染色体组？几条染色体？
三个染色体组
21条染色体
(1)单倍体植株的特点
植株弱小，且高度不育
单倍体（放大） 正常植株
(2) 单倍体育种的措施和优点 ① 措施： 普通植株 AaBB
(新课标)高中生物《染色体变异》课件26 新人教版必修2
联会紊乱，体西瓜（4N）做父本，二倍体 （2N）做母本进行杂交，那么胚细胞 中染色体组数为 3 ，种皮中染色 体组数为 2 ，果皮中染色体组数 为2 。
精选ppt
20
4、单倍体
（1）概念：单倍体是由本物种 配子发育而来的个体，其体细 胞含有的染色体数等于配子染 色体数。
（3) 秋水仙素的作用原理是什么？
精选ppt
14
体细胞有丝分裂过程中，染色体 完成了复制，但由于环境条件或内部 因素的干扰，纺锤体形成受到破坏， 以致染色体不能被拉向细胞的两极， 细胞也不能分裂成两个子细胞。
精选ppt
15
方法1：低温处理
方法2（最常用且最有效的方法）： 用秋水仙素处理萌发的种子或幼 苗
秋水仙素处理
纯合二倍体：AABB AAbb aaBB aabb
精选ppt
26
（5）单倍体植株在育种上的应用
用纯种的高杆抗锈病DDTT和矮杆不 抗锈病ddtt的植株，用什么方法培育 纯种的矮秆抗锈病ddTT的植株？
培育纯种植株，明显缩短了培育新 品种的育种年限。
精选ppt
27
小结：染色体变异在育种工作中应用
第五章 基因突变及其他变异
精选ppt
1
染色体结构的变异
染色体变异
染色体数目的变异
精选ppt
2
一、染色体结构的变异
1、类型
缺失 重复 倒位 易位
精选ppt
3
2、结果
染色体上基因的数目或排列顺序 发生改变，从而导致形状的变异。
精选ppt
4
二、染色体数目的变异
1、类型 非整倍性变异：个别染色体的增加或减
8
雄果蝇体细胞 减数分裂
染色体组
5.2.2 染色体变异课件高一下学期生物人教版必修2
作用 固定细胞的形态 冲洗掉卡诺氏液 使组织中的细胞相 互分离开来 漂洗根尖，洗去药 液，防止解离过度
使染色体着色
四、方法步骤：
卡诺氏液
洋葱根尖培养→低温诱导→固定→制作装片（解离→漂洗→染色→制片）
→观察
①诱导培养
甲紫溶液
将蒜（或洋葱）在冰箱冷藏室内（_4___℃）放置一周； 取出后，将蒜放在装满清水的容器上方，让蒜的底部接触水面，于室温（约_2__5_℃） 进行培养；待蒜长出约_1__cm长的不定根时，将整___个__装__置__放入冰箱冷藏室内，诱导 培养__4_8_-_7__2_h；
④观察
先用低__倍__镜__寻找染色体形态好的分裂图象；视野中既 有正__常__的__二__倍__体__细__胞__，也有染__色__体__数__目__发__生__改__变__的__细__胞____； 确认某个细胞发生染色体数目变化后，再用_高__倍__镜___观察。
注意： A：在进行实验的过程中，所观 察的细胞已经被卡诺氏液等杀 死，看到的是死细胞。因此不 能观察到连续的变化。 B：视野中既有正常的二倍体细 胞（多），也有染色体数目发 生改变的细胞（少）。
目
二倍体：由受精卵发育来，含两个染色体组的个体
染
变 异
成 倍
增
减分
多 倍 体
概念：由受精卵发育，含三个以上染色体组
特点：器官较大、营养丰富，但发育延迟，结实率低 成因：低温诱导或秋水仙素使染色体加倍
色
类
应用：多倍体育种（例：无籽西瓜、香蕉、小麦）
体 变 异
概念：配子（生殖细胞）直接发育来的个体
单 倍
染色体上的基因数量、排列顺序的改变
生物性状的改变（变异）
影响 大多数染色体结构变异对生物体是不利的，甚至导致 生物体死亡。
新人教版必修2高中生物第5章第2节染色体变异课件
[思考探讨] 1.基因突变和染色体结构变异都 会发生缺失现象，它们有什么不同？ 2．在光学显微镜下，都可以观察到染色体变 异、基因突变吗？ 提示： 1.基因突变缺失的是碱基对，缺失 后基因数量不变；染色体结构变异缺失的是 染色体片段，缺失后基因数量发生改变。 2．光学显微镜下可以看到染色体变异，看不 到基因突变。
(2)染色体结构变异的类型： [连线]
数目 (3)结果：使排列在染色体上的基因的 __________或排列顺序发生改变，从而导致 性状的变异。 2．染色体数目的变异 染色体组 (1)类型：一类是细胞内个别染色体的增加或 减少。另一类是细胞内染色体数目以 非同源 ___________的形式成倍地增加或减少。 形态和功能 生长发育 (2)染色体组的概念：细胞中的一组 __________染色体，在____________上各不 相同，携带着控制生物__________的全部遗
举例
[记知识纲要]
[背关键语句] 1．染色体结构变异包括缺失、重复、倒位和 易位等几种类型。 2．染色体结构变异可改变染色体上的基因的 数目或排列顺序，可在显微镜下观察到。 3．染色体组是细胞中的一组非同源染色体， 在形态和功能上各不相同，共同控制生物的 生长、发育、遗传和变异。 4．由受精卵发育而来的个体，体细胞中含几 个染色体组，就是几倍体。
――→ 药 培养 幼苗
――→ 秋水仙素 用 处理 得到正常纯合子
明显缩短育种年限
[思考探讨] 3.培育三倍体无子西瓜过程中， 有两次传粉，各是为了什么？ 4．三倍体无子西瓜，无子的原因是什么？ 5．秋水仙素处理萌发的种子或幼苗时，在细 胞分裂什么时期发挥作用？ 提示： 3.第一次传粉是为了杂交得到三倍 体种子，第二次传粉是为了刺激子房产生生 长素发育成果实。 4．三倍体西瓜进行减数分裂时，由于染色体 联会紊乱，不能产生正常配子。
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定位结果
C—In＝(9.7+9.8)/2=9.75 Sh—In=(5.1＋5.5)/2=5.3 In—Wx=(5.2+3.8+5.3+2.9)/2=4.3
2019/11/8
36
对照试验是以正常株进行的c sh wx三点测验，获得的交换值为csh=5.8，sh-wx=25.9交换单位。可见c-sh之间的交换单位，因远 离倒位断点而没有受到太大影响，而sh-wx之间的交换单位因倒 位圈的存在则显著降低。这里求得的In-wx 4.3的交换单位是发生 圈内双交换的结果。
1、花粉败育性：
从理论上讲，在比较短的杂倒位内，可以根据花粉的败育率来推 断倒位圈内发生的交换值。相反，从圈内的交换值也可以预测花 粉的败育率。
因为每一个单交换和三线双交换都产生1/2的缺失、重复配子， 具有1/2不育性，每1个四线双交换产生4个缺失、重复配子，百 分之百是不育的。那么杂倒位体花粉总败育率应为：1/2（单交 换值+三线双交换值）+四线双交换值。以上例各项计算数代入， 则ln4a杂倒位体的理论花粉败育率应为：
12
第三节 臂内倒位（续）
二、交换
1、交换形式
倒位圈内交换、圈外交换、联合交换
圈内交换：
单交换
双交换：两线—三线—四线
圈外交换：仅考虑单交换
联合交换：
2019联/11/合8 双交换、联合三交换
13
图 上：臂内倒位粗线期联会形态，1-6代表交换可能发生的位置。下：各种交换产生的染色单体类 型及其后期I、后期II染色体行为。A：圈内单交换及三线（1,3∶1,4）双交换；B：圈内四线双交换
1
1
1
1
四线双交 换
1,5
2
2
0
0
2019/11/8
备注
每一染色 单体都 有着丝粒
10
第三节 臂内倒位
一、杂倒位的细胞学行为 1、联会形态 倒位臂可以分三部分： 基部段—着丝粒至第一断点 倒位段—倒位区间 末端段—倒位断点至染色体尾端 倒位段长时可以在联会时形成倒位圈
2019/11/8
11
2019/11/8
1,3
1
1 *
1
1
1
1
A
三线II
1,4
1 *
1
1
1
1
1
A
四线
1,5
2
2
2
2
B
单交换（联合二线） 1
11
1
1
1
1
A
单交换（联合三线） 3
1 1 1** 1
1
1
C
单交换6
单交换（联合三线） 4
1 1 1** 1
1
1
C
单交换（联合四线） 5
11
1
1
1
1
A
双交换
单交换6 2019/11/8
二线 三线 三线 四线 四线
C In 9 ∴C-In=×100=9.7%
Sh in 12 sh-In=×100=5.1%
（♀） in wx× inwx/InWx（♂） =5.3% （♀） in wx× inwx/InWx （♂）=2.9%
2019/11/8
34
三点测验确定基因与倒位点的距离
（♀）c in wx×cinwx/CInWx(♂) (♀)sh in wx×shinwx/ShInWx(♂)
倒位的遗传效应
1、抑制交换
2、部分不育
3、增加其它非倒位染色体交换（舒尔茨—雷德菲尔德效应）
2019/11/8
27
例如M. M. Rhoades和E.Dempsey（1953）曾对玉米3号染色体长臂的一个臂 内倒位（3L.4—.94）进行了遗传研究。倒位段内有无叶舌2（lg2）和无色糊粉层 （a1）两个连锁基因。它们之间在正常情况下的交换值为 28。
2019/11/8
3
2019/11/8
4
第二节 臂间倒位
一、倒位染色体的联会形态 1、倒位圈—倒位段较长 2、着丝粒处不联会—倒位段短 3、反向配对—倒位段很长
2019/11/8
5
杂合配对的染色体在减数分裂中形成倒位环。
2019/11/8
6
2019/11/8
7
第二节 臂间倒位（续）
二、细胞学行为 单交换： 形成缺失重复染色体（2个）一个正常，一个倒位。 双交换： 两线：与无交换同。 三线：与单交换同。 四线：只产生缺失重复染色体。 三、育性 雌雄配子均有部分不育性
2019/11/8
28
上：玉米3号染色体长臂杂倒位的遗传组成
下左：在Lg2A1基因间发生单交换后产生的“桥”及断片的遗传组成；
2019下/11右/8 ：“桥”在不同点断裂后产生的两种染色单体
29
以上图、表说明: 1、交换抑制 2、雌配子可传递部分缺失重复配子 3、lgA>Lga为Lga交换所在片段无着丝粒所致
让一个lg2a1 正常株与Lg2A1纯倒位株杂交，以其F1作父本或母本与双隐性正 常亲本进行回交，所得资料如表5-4所示：
表 玉米3号染色体臂内倒位测交结果
亲本组合
新组合
交换值 交换单位
Lg2A1
lg2a1
Lg2a1
lg2A1
F1作父本
1410
1215
6
8
0.5
F1作母本
3015
2482
24
84
1.9
0.414-0.062=0.352 即35.2%的细胞有交换 3、倒位段最小遗传距离
35.2/2=17.6
2019/11/8
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（二）、圈外基部段的遗传距离计算
1、联合2线和联合4线
后期I 无桥1片段的细胞大部分为圈外基部与圈内3，4联合三线双 交换的结果（联合三交换也可产生同样结果，但几率很低可不 计），由此根据1：2：1的比率，得联合2线和4线的比率是：2.6
1/2(0.352+0.062)+0.031=0.238即23.8%。
2、胚珠败育性
纽带效应完全时，其败育率为四线双交换的频率：本例为3.1%。
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图 上：臂内倒位粗线期联会形态，1-6代表交换可能发生的位置。下：各种交换产生的染色单体类
型及其后期I、后期II染色体行为。A：圈内单交换及三线（1,3∶1,4）双交换；B：圈内四线双交换
（12,50）19；/11C/8：圈内圈外联合三线双交换（6,3或6,4）；D：圈外单交换（6），圈内四线双交换（263,4） 联合三交换
第三节 倒位遗传
一、倒位的遗传学行为
杂合倒位：in----正常染色体 IN----倒位染色体
倒位相当于一个显性基因在遗传。
二、对交换的抑制作用与舒尔茨—雷德菲尔德效应
无断片 1断片 2断片
1断片
后期II
细胞数 %
205 53.0
166 42.7
5 1.3
12 3.0
388 100
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图 上：臂内倒位粗线期联会形态，1-6代表交换可能发生的位置。下：各种交换产生的染色单体类
型及其后期I、后期II染色体行为。A：圈内单交换及三线（1,3∶1,4）双交换；B：圈内四线双交换
（12,50）19；/11C/8：圈内圈外联合三线双交换（6,3或6,4）；D：圈外单交换（6），圈内四线双交换（213,4） 联合三交换
（一）、倒位段内计算方法 1、三线交换率： 根据交换后的染色体形态构成，2桥2片段为四线双交换， 而二线、三线、四线双交换的比例为1：2：1，故三线双 交换的频率为：2 X 3.1%=6.2% 2、单交换率： 1桥1片段为单交换与三线双交换两类，故单交换为：
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8
图5-4 A. 臂间杂倒位粗线期圈内发生交换的地点；B.
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单交换或3线双交换所产生的染色单体
9
表5-1 臂间倒位各种交换产生的结果
产生的染色单体类型
交换类别 交换点
dp-df*
df-dp
N
In
单交换
任一
1
1
1
1
二线双交 换
1,2
0
0
2
2
三线双交 换
1,3或1,4
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杂倒位个体的自交后代，出现一部分纯倒位体。从顶端染色纽可以判断其 着丝粒位置已经变动，但同源染色体配对完全正常。以纯倒位体进行的遗 传测验表明，sh—wx之间的交换值已经达到50%（表5-5）：
表5-5 玉米9号染色体臂间纯倒位体sh-wx基因遗传测验结果
通过亲本
非交换种子数
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三、倒位断点的确定与倒位染色体 遗传图的绘制
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图5-8 A：玉米正常9号染色体与倒位染色体细胞图； B：9号染色体遗传图及倒位断点发生的可能位置； C：2杂019倒/11位/8粗线期两种染色体联会构型。 （Kn=染色纽，Dt=斑点，yg2=黄绿株2，C=3有2 色糊 bz=古铜株色，wx=糯胚乳，v1=黄绿苗1）
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三、倒位段与基部段交换值的计算
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玉米4号染色体臂内杂倒位后期I及后期II各类细胞分布次数
无“桥” 1“桥” 无断片 1断片
2“桥” 无“桥” 2断片 1断片
总数
后期I
细胞数 %
238 52.9
222 41.4
17 3.1
14 2.6
536 100h Wx
sh wx
交换种子数
Sh wx
sh Wx
定位结果
C—In＝(9.7+9.8)/2=9.75 Sh—In=(5.1＋5.5)/2=5.3 In—Wx=(5.2+3.8+5.3+2.9)/2=4.3
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对照试验是以正常株进行的c sh wx三点测验，获得的交换值为csh=5.8，sh-wx=25.9交换单位。可见c-sh之间的交换单位，因远 离倒位断点而没有受到太大影响，而sh-wx之间的交换单位因倒 位圈的存在则显著降低。这里求得的In-wx 4.3的交换单位是发生 圈内双交换的结果。
1、花粉败育性：
从理论上讲，在比较短的杂倒位内，可以根据花粉的败育率来推 断倒位圈内发生的交换值。相反，从圈内的交换值也可以预测花 粉的败育率。
因为每一个单交换和三线双交换都产生1/2的缺失、重复配子， 具有1/2不育性，每1个四线双交换产生4个缺失、重复配子，百 分之百是不育的。那么杂倒位体花粉总败育率应为：1/2（单交 换值+三线双交换值）+四线双交换值。以上例各项计算数代入， 则ln4a杂倒位体的理论花粉败育率应为：
12
第三节 臂内倒位（续）
二、交换
1、交换形式
倒位圈内交换、圈外交换、联合交换
圈内交换：
单交换
双交换：两线—三线—四线
圈外交换：仅考虑单交换
联合交换：
2019联/11/合8 双交换、联合三交换
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图 上：臂内倒位粗线期联会形态，1-6代表交换可能发生的位置。下：各种交换产生的染色单体类 型及其后期I、后期II染色体行为。A：圈内单交换及三线（1,3∶1,4）双交换；B：圈内四线双交换
1
1
1
1
四线双交 换
1,5
2
2
0
0
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备注
每一染色 单体都 有着丝粒
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第三节 臂内倒位
一、杂倒位的细胞学行为 1、联会形态 倒位臂可以分三部分： 基部段—着丝粒至第一断点 倒位段—倒位区间 末端段—倒位断点至染色体尾端 倒位段长时可以在联会时形成倒位圈
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11
2019/11/8
1,3
1
1 *
1
1
1
1
A
三线II
1,4
1 *
1
1
1
1
1
A
四线
1,5
2
2
2
2
B
单交换（联合二线） 1
11
1
1
1
1
A
单交换（联合三线） 3
1 1 1** 1
1
1
C
单交换6
单交换（联合三线） 4
1 1 1** 1
1
1
C
单交换（联合四线） 5
11
1
1
1
1
A
双交换
单交换6 2019/11/8
二线 三线 三线 四线 四线
C In 9 ∴C-In=×100=9.7%
Sh in 12 sh-In=×100=5.1%
（♀） in wx× inwx/InWx（♂） =5.3% （♀） in wx× inwx/InWx （♂）=2.9%
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三点测验确定基因与倒位点的距离
（♀）c in wx×cinwx/CInWx(♂) (♀)sh in wx×shinwx/ShInWx(♂)
倒位的遗传效应
1、抑制交换
2、部分不育
3、增加其它非倒位染色体交换（舒尔茨—雷德菲尔德效应）
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例如M. M. Rhoades和E.Dempsey（1953）曾对玉米3号染色体长臂的一个臂 内倒位（3L.4—.94）进行了遗传研究。倒位段内有无叶舌2（lg2）和无色糊粉层 （a1）两个连锁基因。它们之间在正常情况下的交换值为 28。
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3
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4
第二节 臂间倒位
一、倒位染色体的联会形态 1、倒位圈—倒位段较长 2、着丝粒处不联会—倒位段短 3、反向配对—倒位段很长
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5
杂合配对的染色体在减数分裂中形成倒位环。
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6
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7
第二节 臂间倒位（续）
二、细胞学行为 单交换： 形成缺失重复染色体（2个）一个正常，一个倒位。 双交换： 两线：与无交换同。 三线：与单交换同。 四线：只产生缺失重复染色体。 三、育性 雌雄配子均有部分不育性
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上：玉米3号染色体长臂杂倒位的遗传组成
下左：在Lg2A1基因间发生单交换后产生的“桥”及断片的遗传组成；
2019下/11右/8 ：“桥”在不同点断裂后产生的两种染色单体
29
以上图、表说明: 1、交换抑制 2、雌配子可传递部分缺失重复配子 3、lgA>Lga为Lga交换所在片段无着丝粒所致
让一个lg2a1 正常株与Lg2A1纯倒位株杂交，以其F1作父本或母本与双隐性正 常亲本进行回交，所得资料如表5-4所示：
表 玉米3号染色体臂内倒位测交结果
亲本组合
新组合
交换值 交换单位
Lg2A1
lg2a1
Lg2a1
lg2A1
F1作父本
1410
1215
6
8
0.5
F1作母本
3015
2482
24
84
1.9
0.414-0.062=0.352 即35.2%的细胞有交换 3、倒位段最小遗传距离
35.2/2=17.6
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（二）、圈外基部段的遗传距离计算
1、联合2线和联合4线
后期I 无桥1片段的细胞大部分为圈外基部与圈内3，4联合三线双 交换的结果（联合三交换也可产生同样结果，但几率很低可不 计），由此根据1：2：1的比率，得联合2线和4线的比率是：2.6
1/2(0.352+0.062)+0.031=0.238即23.8%。
2、胚珠败育性
纽带效应完全时，其败育率为四线双交换的频率：本例为3.1%。
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图 上：臂内倒位粗线期联会形态，1-6代表交换可能发生的位置。下：各种交换产生的染色单体类
型及其后期I、后期II染色体行为。A：圈内单交换及三线（1,3∶1,4）双交换；B：圈内四线双交换
（12,50）19；/11C/8：圈内圈外联合三线双交换（6,3或6,4）；D：圈外单交换（6），圈内四线双交换（263,4） 联合三交换
第三节 倒位遗传
一、倒位的遗传学行为
杂合倒位：in----正常染色体 IN----倒位染色体
倒位相当于一个显性基因在遗传。
二、对交换的抑制作用与舒尔茨—雷德菲尔德效应
无断片 1断片 2断片
1断片
后期II
细胞数 %
205 53.0
166 42.7
5 1.3
12 3.0
388 100
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图 上：臂内倒位粗线期联会形态，1-6代表交换可能发生的位置。下：各种交换产生的染色单体类
型及其后期I、后期II染色体行为。A：圈内单交换及三线（1,3∶1,4）双交换；B：圈内四线双交换
（12,50）19；/11C/8：圈内圈外联合三线双交换（6,3或6,4）；D：圈外单交换（6），圈内四线双交换（213,4） 联合三交换
（一）、倒位段内计算方法 1、三线交换率： 根据交换后的染色体形态构成，2桥2片段为四线双交换， 而二线、三线、四线双交换的比例为1：2：1，故三线双 交换的频率为：2 X 3.1%=6.2% 2、单交换率： 1桥1片段为单交换与三线双交换两类，故单交换为：
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图5-4 A. 臂间杂倒位粗线期圈内发生交换的地点；B.
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单交换或3线双交换所产生的染色单体
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表5-1 臂间倒位各种交换产生的结果
产生的染色单体类型
交换类别 交换点
dp-df*
df-dp
N
In
单交换
任一
1
1
1
1
二线双交 换
1,2
0
0
2
2
三线双交 换
1,3或1,4
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杂倒位个体的自交后代，出现一部分纯倒位体。从顶端染色纽可以判断其 着丝粒位置已经变动，但同源染色体配对完全正常。以纯倒位体进行的遗 传测验表明，sh—wx之间的交换值已经达到50%（表5-5）：
表5-5 玉米9号染色体臂间纯倒位体sh-wx基因遗传测验结果
通过亲本
非交换种子数
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三、倒位断点的确定与倒位染色体 遗传图的绘制
2019/11/8
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图5-8 A：玉米正常9号染色体与倒位染色体细胞图； B：9号染色体遗传图及倒位断点发生的可能位置； C：2杂019倒/11位/8粗线期两种染色体联会构型。 （Kn=染色纽，Dt=斑点，yg2=黄绿株2，C=3有2 色糊 bz=古铜株色，wx=糯胚乳，v1=黄绿苗1）
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三、倒位段与基部段交换值的计算
2019/11/8
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玉米4号染色体臂内杂倒位后期I及后期II各类细胞分布次数
无“桥” 1“桥” 无断片 1断片
2“桥” 无“桥” 2断片 1断片
总数
后期I
细胞数 %
238 52.9
222 41.4
17 3.1
14 2.6
536 100h Wx
sh wx
交换种子数
Sh wx
sh Wx