森林生态学基础—森林与环境

第二章森林与环境森林与环境的相互作用是森林最基本的特征。

林木的生存依赖于环境，林木从周围环境中吸收生长发育必需的营养物质和能量。

因此，在不同的环境条件下，常常形成不同类型的森林。

同时，林木在生长发育过程中，又以枯枝落叶、蒸腾水分和气体交换等形式，把物质和能量归还于环境。

这种能量的转换和物质的循环，就是森林与环境相互作用的基础。

一、森林、环境的概念与类型1．森林的概念森林（forest）是指一个以木本植物为主体，包括乔木、灌木、草本植物以及动物、微生物等其它生物，占有相当大的空间，并显著影响周围环境的生物群落复合体。

它是地球上主要的植被类型之一。

2．环境的概念环境（environment）是指生物（个体或群体）生活空间的外界自然条件的总和，包括生物存在的空间及维持其生命活动的物质和能量。

具有相对性、主体性和动态性。

森林环境（forest environment）是指森林生活空间（包括地上空间和地下空间）外界自然条件的总和。

包括对森林有影响的种种自然环境条件以及生物有机体之间的相互作用和影响。

3．环境的类型（1）按环境的范围大小，可将环境分为宇宙环境、地球环境、区域环境、生境、微环境和体内环境。

宇宙环境（space environment）是指大气层以外的宇宙空间，也有人称之为星际环境或空间环境。

它是由广阔的宇宙空间和存在其中的各种天体及弥漫物质组成，它对地球环境产生了深刻的影响。

例如，太阳黑子的活动、月球和太阳对地球的引力作用产生的潮汐现象，直接影响着生物活动。

地球环境（global environment）是指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称为全球环境。

当地球表面上第一批生物诞生时，遇到了空气、水和地表岩石的风化壳，在生物的活动下，岩石圈的表层形成了土壤圈。

大气圈的对流层、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈共同组成了地球的生物圈的环境。

大气圈（atmosphere）是指地球表面的大气层。

它的厚度虽然有1000km以上，但直接构成植物气体环境的对流层厚度只有约16km。

大气中含有植物生活所必需的物质如CO2、O2等。

对流层还含有水汽、粉尘等，在气温作用下，形成风、雨、霜、雪、露、雾、冰雹等，调节着地球环境的水分平衡，影响着植物的生长发育，有时还会给植物带来破坏和损害。

水圈（hydrosphere）是指地球表面的海洋、内陆淡水水域及地下水等。

水体中溶有各种化学物质、溶盐、矿质营养、有机营养物质；各个地区的水质、水量不同，便带来了植物环境的生态差异。

液态水通过蒸发、蒸腾，转为大气圈中的水汽、再转变为降水回到地表，构成物质循环的一个方面。

岩石圈（lithosphere）是指地球表面30～40km厚的地壳。

它是水圈和土壤圈最牢固的基础。

岩石圈是植物所需矿质营养的贮藏库。

由于各种岩石组成成分不同，风化后形成不同的土壤类型。

土壤圈（pedosphere）是指岩石圈表面风化壳上发育的土壤。

它是一种介于无机物和生物之间的物质，有自己特有的结构和性质。

它提供了植物生活所必需的矿质营养、水分、有机质、生物等，是植物生长发育的基地。

生物圈（biosphere）是指地球上生活物质及其生命活动产物所集中的部位，包括整个水圈、土壤圈、岩石圈上层（风化层）及大气圈下层（对流层）。

根据生物分布的幅度，生物圈的上限可达海平面以上10km的高度，下限可达海平面以下12km的深处。

在这一广阔范围内，最活跃的是生物，其中绿色植物摄取太阳能，吸收土壤中水分、养分和大气中的CO2等，使生物圈与地球的自然圈之间发生物质和能量的相互渗透，形成整个地球表面的能量转化和物质循环。

在生物圈中，生物间、生物与环境间不断进行能量、物质转化，构成一个相互制约、相互依存的矛盾统一体，即生态系统。

生物圈是地球上最大的生态系统。

生物圈中的植物层称为植被（vegetation）。

区域环境（regional environment）是指占有某一特定地域空间的自然环境。

由于地球表面不同地区的自然圈配合的差异，形成不同的地区环境特点（如江河、湖泊、高山、高原、平原、丘陵；热带、亚热、温带和寒温带），出现不同的植被类型（如森林、草原、稀树草原、荒漠、沼泽、水生植被以及农作物等）。

植被类型是由群落类型构成。

群落的一切特征都与地域环境密切相关，简单的复杂的、初级的和高级的群落单位，都由其所处的地域环境特点所决定，同时群落又对其所处环境进行改造。

生境（habitat）是指植物或群落生长的具体地段的环境因子的综合。

各种植物的生境质量有高有低，如云杉、冷杉在阴坡生长较好，而在阳坡不能生长或生长不良。

各种植物的生境，可以重叠、连续或交叉或为分离。

例如不同山体的阴坡或阳坡，都可为不相连接的，但都是相同的阳坡生境和阴坡生境。

微环境和体内环境（micro-environment and inner environment）。

微环境是指接近植物个体表面，或个体表面不同部位的环境。

例如植物根系附近的土壤环境，叶片表面附近的大气环境，由温度、湿度、气流变化所形成的微气候，对树冠的影响都可产生局部生境条件的变化。

植物体内环境指生物体内组织或细胞间的环境。

例如叶片内部，直接与叶肉细胞接触的气腔、气室、通气系统，都是形成体内环境的场所。

体内环境的形成受气孔的调控。

叶肉细胞都是在体内环境中完成其生理反应的（光合作用、呼吸作用等）。

体内环境中的温度、湿度、CO2和O2的供应状况直接影响细胞的功能，体内环境的特点为植物本身所创造，是外部环境不可代替的。

（2）按环境的主体分人类环境和生物环境。

人类环境是以人为主体，其它的生命物质和非生命物质都被视为人类环境要素。

生物环境是以生物为主体，生物体以外的所有环境要素均称为生物环境。

（3）按环境的性质分人工环境、自然环境、社会环境。

人工环境，广义地讲包括所有的栽培植物，引种驯化及农作物所需环境和人工经营森林、草地、绿化造林，甚至自然保护区内一些控制、防治等措施。

此外环境污染、干扰、破坏植物资源都使自然环境受到人类不同程度的影响，降低了自然环境的质量。

狭义地讲，人工环境指在人为控制下的植物环境，例如利用薄膜大棚育苗、北方的土法温室，现代化的温室及阿拉伯干热地带的玻璃房。

自然环境就是指前述的环境。

社会环境一般指人类社会的经济状况、文化、宗教等。

二、生态因子作用分析生态因子（ecological factors）指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接和间接影响的环境要素。

对森林产生各种影响的环境因子称森林生态因子。

生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件也称为生物的生存条件。

三、生态因子的分类生物的生存环境中存在很多生态因子，它们的性质、特性、强度各不相同，彼此间相互制约、组合，构成了复杂多样的生存环境，为生物的生存进化创造了多种多样的生境类型。

这些因子尽管很多，但主要有作为能量因子的太阳辐射、大气圈中的气候现象、水圈中的自由水、岩石圈中的地形和土壤及生物圈中的生物。

一般根据生态因子的性质将其归纳为五类：气候因子：光能、空气、水、风、雷电、气压等；土壤因子：土壤结构、土壤有机或无机成分的理化性质和土壤生物等；地形因子：地表起伏、地貌、山体海拔、坡向、坡度、坡位；生物因子：生物间各种相互关系，如捕食、共生、寄生、竞争等和生物对环境的影响；人为因子：人类对植物资源的利用、改造、发展、破坏过程中的作用及环境污染的危害作用。

此外，尚有下列划分方法：将生态因子分为非生物因子，如温度、光、湿度、pH、O2、CO2等和生物因子，如同种有机体的相互影响（种内关系）和异种有机体的相互影响（种间关系）。

也有把生态因子划分为直接因子和间接因子。

Smith（1935）考虑到对动物种群数量变动的影响，将生态因子划分为密度制约因子和非密度制约因子。

密度制约因子包括食物、天敌、流行病害等生物因子，其影响大小受制于种群的密度；而非密度制约因子包括温度、降水、天气变化等气候因子，其影响大小与种群密度无关，2.2.3 生态因子作用的一般特征2.2.3.1 综合性生境是由许多生态因子构成的综合体，因而对植物起着综合生态作用。

环境中各个生态因子不是孤立的，而是相互联系、相互制约的。

一个因子变化会引起另一个因子不同程度的变化，如光照强度会引起温度、湿度的变化，还会引起土壤温度和湿度的变化。

2.2.3.2非等价性组成生境所有的生态因子，都为植物直接或间接所必需，但在一定条件下必然有一个或两个起主导作用，这种起主要作用的因子称主导因子。

如干旱地区的水分不足，林分郁闭前的杂草竞争等。

当所有的生态因子在质和量相当时，某一主导因子变化会引起植物全部生态关系的变化；如大气因子由静风转变为暴风时所起的作用。

对植物而言，由于某因子的存在与否和数量变化，会引起植物生长发育的显著变化，如植物春化阶段的低温因子，若低温不足或缺乏，则不能发育。

主导因子不是一成不变的，随时间、空间、植物种类、同种植物不同发育阶段而变化。

如北方的干旱，南方喜温植物所遇到的低温，光周期现象中的日照长度等。

2.2.3.3 不可替代性和互补性植物的生存条件，即光、热、水、空气、无机盐类等因子，对植物的作用虽不是等价的，但同等重要而且不可缺少，若缺少任一生态因子，植物的生长发育受阻，且任一因子都不能由另一因子所取代。

如植物的矿质营养元素氮、磷、钾和铁、硼的功能等。

但在一定的条件下，某一因子量的不足，可由另一因子增加而得到调剂，仍会获得相似的生态效应。

例如增加CO2浓度，可补偿由于光照强度减弱所引起的光合速率降低的效应，又如夏季田间高温可通过灌溉得到缓和。

2.2.3.4 限定性生物生长发育不同阶段中往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。

生态因子（或相互关联的若干因子组合）的作用具有阶段性，即随植物生长发育阶段而变化，植物的需要也是分阶段的，并不需要固定不变的因子，如生长初期和旺盛阶段，植物需氮量高，而生长末期对磷、钾需要量高。

又如生态因子在植物某一发育阶段起作用，而在另一发育阶段不起作用，如日照长度在植物光周期和春化阶段起着重要作用。

2.2.3.5 直接作用性与间接作用性区别生态因子作用的直接性和间接性，对认识生物的生长、发育、繁殖及分布都非常重要。

许多地形因子如地形起伏、坡向、坡位、海拔以及经度、纬度对植物的作用不是直接的，而是通过影响光照、温度、雨量、风速、土壤性质等，对植物产生间接影响，从而引起植物和环境生态关系发生变化。

如四川的二郎山，东坡为常绿阔叶林，西坡为干燥的草坡，因由东向西运动的潮湿气流（团）受阻于东坡，而引起东西坡湿度变化的差异。

2.3 光因子光是地球上一切生命的能量源泉，绿色植物吸收太阳光，通过光合作用把光能转变为化学能贮存在植物有机体中，从而为生态系统中各种动物和其它异养生物供给食物和能量，所以通过植物的光合作用，几乎所有活的有机体与太阳能发生了本质的联系。