第九章 光形态建成
第三节 光敏色素的作用机理
第四节 蓝光和紫外光反应
蓝光（ ）： ）：400-500nm 蓝光（B）： 紫外光（ ）： ）：UV-C（200-280 nm） 紫外光（UV）： （ ） UV-B（280-320 nm） （ ） UV-A（320-400 nm） （ ） 近紫外光：通常指长于 的紫外光。 近紫外光：通常指长于300 nm 的紫外光。
光敏色素的光化学转换
Ptot = [Pr]+[Pfr] 在一定波长下，具生理活性的 浓度和Ptot浓 在一定波长下，具生理活性的Pfr 浓度和 浓 度的比例就是光稳定平衡（ 度的比例就是光稳定平衡（photostationary equilibrium，ϕ） ， ϕ = [Pfr]/ [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 能得到各种ϕ 能得到各种ϕ。
光敏色素
环境中R:FR的感受器，传递不同光质、不同照光时 的感受器，传递不同光质、 环境中 的感受器 间的信息，调节植物的发育。 间的信息，调节植物的发育。 当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小，阳生 值变小， 当植物受到周围植物的遮阴时， 值变小 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快， 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快，以获取 更多的阳光，这就叫做避阴反应 避阴反应（ 更多的阳光，这就叫做避阴反应（shade avoidance response）。 ）。
PHOTOMORPHOGENESIS
光形态建成 (photomorphogenesis)
依赖光控制细胞的分化、 依赖光控制细胞的分化、结构和功能 的改变， 的改变，最终汇集成组织和器官的建 就称为光形态建成 光形态建成， 成，就称为光形态建成，亦即光控制 发育的过程。 发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 如茎细而长、 如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 建成(skotomorphogenesis)，也称 建成 ， 为黄化（ 为黄化（etiolation）。 ）。
二、光敏色素的生理作用
广泛，它影响植物一பைடு நூலகம்的形态建成。 广泛，它影响植物一生的形态建成。 光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。 光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。
三、光敏色素的反应类型
（一）极低辐照度反应（very low 极低辐照度反应（ fluence response， VLFR） ， ） （二）低辐照度反应 （low fluence response，LFR） ， ） （三）高辐照度反应 （high irradiance response， HIR） ， ）
易溶于水，浅蓝色的色素蛋白质。 易溶于水，浅蓝色的色素蛋白质。 它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分： 它是由 个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分： 个亚基组成的二聚体 生色团（ 生色团（chromophore或phytochromobilin） 或 ） 全蛋白 (holoprotein) 长链状的4个吡咯环，具有独特的吸光特性。 长链状的 个吡咯环，具有独特的吸光特性。 个吡咯环 脱辅基蛋白（ 脱辅基蛋白（apoprotein） ） 多肽链上的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连。 多肽链上的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连。
一、蓝光反应（blue-light response） （ ）
蓝光受体也叫做蓝光/近紫外 蓝光受体也叫做蓝光 近紫外 光受体（blue/UV-A receptor）； ）； 高等植物典型的蓝光反应： 高等植物典型的蓝光反应： 向光反应 抑制茎伸长 促进花色素苷积累 促进气孔开放 调节基因的表达
蓝光反应在400-500 nm区域内 蓝光反应在 区域内 三指”状态， 呈“三指”状态，这是区别蓝 光反应与其他光反应的标准。 光反应与其他光反应的标准。
蓝光受体种类
隐花色素（ 隐花色素（cryptochrome） ） 调节蓝光诱导的茎伸长抑制； 调节蓝光诱导的茎伸长抑制； 还参与其它的幼苗去黄化反应； 还参与其它的幼苗去黄化反应； 开花的光周期调节； 开花的光周期调节； 生理钟以及花色素苷合成酶基因表达调节等。 生理钟以及花色素苷合成酶基因表达调节等。 向光素(phototropin) 向光素 主要调节植物的运动如向光反应、 主要调节植物的运动如向光反应、气孔运动以及叶绿体运动 等。
光敏色素的两种类型
红光吸收型（ 红光吸收型（red light-absorbing form，Pr） ， ） 远红光吸收型（ 远红光吸收型（far-red light-absorbing form，Pfr） ， ）
Pr ←→ P fr
红光 远红光
Pr与Pfr之间的转变
光化学反应：局限于生色团 光化学反应： 黑暗反应：只有在含水条件 黑暗反应： 下才能发生 光敏色素全蛋白
第一节 光敏色素的发现和性质 光敏色素的分布、 第二节 光敏色素的分布、生理作用与反应类型 第三节 光敏色素的作用机理 第四节 蓝光和紫外光反应
一、光敏色素的发现
吸收红光-远红光 吸收红光 远红光 可逆转换的光受体 色素蛋白质）， （色素蛋白质）， 称之为光敏色素 称之为光敏色素 。
二、光敏色素的性质
二、紫外光反应
UVB对植物的整个生长发育和代谢都有影响，其受体还不 对植物的整个生长发育和代谢都有影响， 对植物的整个生长发育和代谢都有影响 清楚。 清楚。 一些作物如小麦、大豆、玉米等：植株矮化，叶面积减小， 一些作物如小麦、大豆、玉米等：植株矮化，叶面积减小， 导致干物质积累下降。 导致干物质积累下降。 大豆：某些品种光合作用下降，主要引起气孔关闭，叶绿 大豆：某些品种光合作用下降，主要引起气孔关闭， 体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降， 反应下降， 体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，Hill反应下降， 反应下降 光系统II电子传递受影响等 电子传递受影响等。 光系统 电子传递受影响等。 引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加， 引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加，抗紫外光色素的 类黄酮 伤害。 伤害。
3种光受体
在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体， 在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动 激发受体 细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。 细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。 光敏色素（ 光敏色素（phytochrome）： ）： 感受红光及远红光区域的光； 感受红光及远红光区域的光； 隐花色素（ 隐花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin）： ）和向光素（ ）： 感受蓝光和近紫外光区域的光； 感受蓝光和近紫外光区域的光； UV-B受体（UVB receptor）： 受体（ ）： 受体 感受紫外光B区域的光。 感受紫外光 区域的光。 区域的光
一、光敏色素的分布
分布：植物各个器官中。 分布：植物各个器官中。 较多部位：禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆 较多部位：禾本科植物的胚芽鞘尖端、 胚芽鞘尖端 幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖 分生组织和根尖等部分 幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖等部分 的光敏色素含量较多。 的光敏色素含量较多。 一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的 一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的 光敏色素。 光敏色素。
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第九章光形态建成
⑧、PfrB活化NDPK2; ⑨、在暗中，COP1进入细 胞核，抑制光调节基因； ⑩、在暗中，COP1泛素化 HY5； ⑾、在暗中，HY5在 COP/DET/FUS蛋白体复合 物帮助下被降解； ⑿、光照下，COP1直接与 SPA1相互作用，输出到细 胞质。
光敏色素调节基因表达图解
THE END！
光下生长的玉米
暗中生长的玉米 光下生长的大豆
暗中生长的大豆
黑暗
红光
红光 远红光
红光 远红光 红光
莴苣种子在黑暗、红 光和远红光下的萌发
红光 远红光 红光 远红光
Pr
多肽
硫醚键
红光
Pfr
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
遍在蛋白+ATP 遍在蛋白
两种类型光敏色素的合成与降解
54h龄黄化白芥幼苗被1W·m-2（实线）和10W·m-2 (虚线）的光照射30min后不同波长的ψ值
在黑暗条件下，Pfr会逆为Pr，降低Pfr浓度。Pfr也会被遍
在蛋白质降解。Pfr的半衰期为20min～4h。拟南芥PHYA的 表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。而其余4 种基因表达不受光的影响，属于组成型表达。（图9-5）
Pr和Pfr在小于700nm的各种光波下都有不同程度的吸收，
有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡 的。这种平衡决定于光源的光波成分。
林辰涛等（1995）的研究证明，隐花色素的生色团可能是黄素腺嘌呤二核 苷酸（FAD）和蝶呤（pterin);向光素的生色团是黄素单核苷酸（FMN）。
隐花色素的生理作用：调节蓝光诱导的茎伸长抑制；参与幼苗的去黄化 反应；开花的光周期调节。向光素的生理作用：调节植物的运动：向光反应、 气孔运动、叶绿体运动。
光敏色素调节基因表达图解
THE END！
光下生长的玉米
暗中生长的玉米 光下生长的大豆
暗中生长的大豆
黑暗
红光
红光 远红光
红光 远红光 红光
莴苣种子在黑暗、红 光和远红光下的萌发
红光 远红光 红光 远红光
Pr
多肽
硫醚键
红光
Pfr
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
遍在蛋白+ATP 遍在蛋白
两种类型光敏色素的合成与降解
54h龄黄化白芥幼苗被1W·m-2（实线）和10W·m-2 (虚线）的光照射30min后不同波长的ψ值
在黑暗条件下，Pfr会逆为Pr，降低Pfr浓度。Pfr也会被遍
在蛋白质降解。Pfr的半衰期为20min～4h。拟南芥PHYA的 表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。而其余4 种基因表达不受光的影响，属于组成型表达。（图9-5）
Pr和Pfr在小于700nm的各种光波下都有不同程度的吸收，
有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡 的。这种平衡决定于光源的光波成分。
林辰涛等（1995）的研究证明，隐花色素的生色团可能是黄素腺嘌呤二核 苷酸（FAD）和蝶呤（pterin);向光素的生色团是黄素单核苷酸（FMN）。
隐花色素的生理作用：调节蓝光诱导的茎伸长抑制；参与幼苗的去黄化 反应；开花的光周期调节。向光素的生理作用：调节植物的运动：向光反应、 气孔运动、叶绿体运动。
植物生理学：009 光形态建成
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2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
13/47
• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
14/47
3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
41/47
• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
42/47
一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
33/47
光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
34/47
光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
24/47
三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
25/47
l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
13/47
• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
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3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
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• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
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光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
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光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
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三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
第九章 植物的光形态建成与运动
种子萌发情况取决于最后一 次照射的光谱成分。若最后照射 的是红光，则促进萌发；反之则 抑制萌发。
表9-1 红光（R）和远红光（FR） 对莴苣种子萌发的控制
照光处理 萌发率
R
R＋FR R＋FR+R R＋FR+R+FR
70 ％
6 ％ 74 ％ 6 ％ 76 ％ 7 ％ 81 ％
1959年同一研究小组的巴特 勒(W.L.Butler)等人成功地检测 到植物体内有一种能吸收红光与 远红光且可相互转化的光受体， 经提取发现是一种色素蛋白。
(一)光敏色素的化学性质
1.光敏色素的基本结构和装配
色素蛋白（二聚体） 脱辅基蛋白由核基因编 码，在细胞质中合成； 生色团在质体中合成后， 运出到胞质中 二者自动装配成光敏色 素。
2.光敏色素的功能区
脱辅基蛋白主要由以下结构域构成: 光感受区域： 位于N末端后色胆素裂 解酶亚结构域 (BLD) 和光敏色素亚结 构域 ( PHY)。生色团与BLD区相结合， 当用红光／远红光照射时, 生色团线形 四吡咯环就发生光质异构化。 信号输出区域：位于C末端，含有2 个PAS (Per / Arnt / Sim) 同源重复 序列和1个组氨酸激酶相关区(HKRD)。 PAS区主要调控光敏色素的二聚作用， 以及与下游效应蛋白发生相互作用。在 PAS区中还存在核定位序列（NLS），当 NLS暴露时，光敏色素分子进入细胞核， 调控核基因的表达。组氨酸激酶相关区 控制光敏色素分子发生自身磷酸化。 链合区：将N端与C端平分，在钝化型 pr与活化型pfr的转化过程中起重要作 用。
2.光敏色素是多基因家族
在拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别 被命名为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的 蛋白质有各自不同氨基酸顺序和生理功能。 在单子叶植物水稻中，仅发现有三种编码光敏色素的基 因：PHYA、PHYB和PHYC。 无论单子叶植物还是双子叶植物，类型Ⅰ光敏色素都是 由PHYA基因编码的。在拟南芥中类型Ⅱ光敏色素是由PHYB编 码的。 PHYA和PHYB在发育中往往起着相反的作用。 光敏色素的PⅠ和PⅡ分别有各自的红光吸收型和远红光 吸收型两种构象。 属PⅠ的PhyA的红光吸收型和远红光吸收型分别用PrA和 PfrA表示。 而PrB和PfrB则代表属PⅡ的PhyB的Pr型和Pfr型。
植物生理学 第九章 光形态建成
A 叶绿素 B 一种类黄酮色素 C 光敏色素 D 植 物生长素或赤霉素
以下几种植物对光的反应中，属于光周期现象的有： A．菜豆等植物叶片昼开夜合 B．气孔在光照下张开 C．马铃薯在长日照下形成块茎 D．菊花在短日照下开花
在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生 长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。 2) 对分蘖 的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的 光就主要是远红光，从而减少而控制分蘖。
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类、被子植物中、叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主。 对某些兰藻(转板藻)来说，除兰光外，红光也有作用。
二 蓝光/UV-A受体
UV共分为3区，
UV－A（320－400urn）、 UV－B（280－320urn) UV—C （200－280urn）
其中UV-C不能穿透臭氧层，部分UV－B和全部UV－A可穿 透臭氧层而到达地面，影响植物发育生长。
植物的蓝光反应：
1. 植物的向光性 2. 植物的逐光性 3. 叶绿体的运动 4. 气孔的开放 5. 下胚轴生长的抑制 6. 叶绿素和胡萝卜素的合成 7. 花色素苷的形成等
(二）光敏素的结构
光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白 和生色团两部分组成
生色团是一个开链四 吡咯环，在质体中合 成，形成后在胞质中 通过硫脂桥与脱辅基 蛋白的cys残基相连， 形成全蛋白；
Pr与Pfr的结构区别， 主要在于生色团的 C15与C16间双键的旋 转：Pr为顺式的，吸 收红光后变为Pfr, Pfr 为反式的。
1. 光敏素可在Pr与Pfr之间相互转化
1) 在黄化苗中，光敏素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏素在暗中是以Pr形式合成的，在红光下转变 为远红光吸收形式（Pfr），后者吸收远红光而转变成 Pr.
以下几种植物对光的反应中，属于光周期现象的有： A．菜豆等植物叶片昼开夜合 B．气孔在光照下张开 C．马铃薯在长日照下形成块茎 D．菊花在短日照下开花
在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生 长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。 2) 对分蘖 的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的 光就主要是远红光，从而减少而控制分蘖。
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类、被子植物中、叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主。 对某些兰藻(转板藻)来说，除兰光外，红光也有作用。
二 蓝光/UV-A受体
UV共分为3区，
UV－A（320－400urn）、 UV－B（280－320urn) UV—C （200－280urn）
其中UV-C不能穿透臭氧层，部分UV－B和全部UV－A可穿 透臭氧层而到达地面，影响植物发育生长。
植物的蓝光反应：
1. 植物的向光性 2. 植物的逐光性 3. 叶绿体的运动 4. 气孔的开放 5. 下胚轴生长的抑制 6. 叶绿素和胡萝卜素的合成 7. 花色素苷的形成等
(二）光敏素的结构
光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白 和生色团两部分组成
生色团是一个开链四 吡咯环，在质体中合 成，形成后在胞质中 通过硫脂桥与脱辅基 蛋白的cys残基相连， 形成全蛋白；
Pr与Pfr的结构区别， 主要在于生色团的 C15与C16间双键的旋 转：Pr为顺式的，吸 收红光后变为Pfr, Pfr 为反式的。
1. 光敏素可在Pr与Pfr之间相互转化
1) 在黄化苗中，光敏素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏素在暗中是以Pr形式合成的，在红光下转变 为远红光吸收形式（Pfr），后者吸收远红光而转变成 Pr.
第九章 光形态建成
光对植物形态建成的影响与光敏素有关。
3
（二）光受体
•光形态建成中的光受体叫光敏受体（ photoreceptor /photosensor）。
光形态建成主要由光敏素控制。 红光促进，远红光逆转。 •光敏色素（phytochrome，Phy）， 光敏受体
•蓝光/紫外光-A受体（或隐花色素） （blue/UV-A receptor或cryptochrome），
14
• 1. jasmonic acid,JA茉莉酸 2. salicylic,SA水杨酸 3. paclobutrazol,PP333氯丁唑（多效唑） 4. polyamine,PA多胺 5. kinetin,KT激动素 6. ZT玉米 素 7. ＮAA萘乙酸 8. cAMP环腺苷酸 9. 2,4-D2,4二氯苯氧乙酸 10.IBA吲哚丁酸 • 1.植物生长物质plant growth substance 2.植物生 长调节剂 plant growth regulator 3.赤霉素 gibberellin 4.植物激素plant hormone 5.脱落酸 abscisin 6.细胞分裂素cytokinin 7.乙烯 ethylene 8.生长抑制剂growth inhibitor 9.生长 延缓剂growth retardant
12
5. 乙烯生物合成的3种调节酶是____ ___、__________、 _________。 6. 赤霉素在生产上的主要应用：_____________________。 7. 激动素是________的衍生物。 8. IAA贮藏时必须避光是因为__________。 9. 干旱、水淹对乙烯的生物合成有___________作用。
• 三、选择题
• • • • • • • • • • • 1．植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是: A.二者的分子结构不同 B.二者的生物活性不同 C.二者的合成方式不同 D.二者在体内的运输方式不同 2. 维管植物中，（ ）常常是单方向运输的: A.生长组织里的生长素 B.导管组织中的矿质元素 C.筛管中的蔗糖 D.胚乳中水解的淀粉 3. 下列物质中，除（ ）外均为天然的细胞分裂素: A.玉米素 B.异戊烯基腺嘌呤 C.双氢玉米素 D.苄基嘌呤 4. 脱落酸、赤霉素和类胡萝卜素都是由（）单位构成的: A．异戊二烯 B.氨基酸 C.不饱和脂肪酸 D.甲瓦龙酸 5.下列植物激素中，（ ）的作用是促进果实成熟，促进叶、花脱 落和衰老: • A.生长素 B.乙烯 C.赤霉素 D.细胞分裂素 11
9.植物的光形态建成
在高等植物的个体发育中，光形态建 成反应贯穿始终，包括需光种子萌发、去 黄化、色素形成、避阴反应、器官运动、 光周期调控（见第十一章）、诱导开花 （见第十一章）、生物钟反应（见第十章）、叶片衰老脱落（见第十二章）等。这些光形态建 成反应有的由一种光受体介导，有的则由多种光受体共同介导，信号转导途径十分复杂。
（三）ZTL／FKF1／LKP2受体 ZTL(ZEITLUPE)/FKF1 (FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX 1)/LKP2
（LOV KELCH PROTEIN 2）或简称ZTL是同一家族基因编码的蛋白，N端都含有单个 LOV结构域和F-box结构域，LOV结构域与生色团FMN结合。因为具有F-box区域，使 ZTL具有泛素连接酶（E3）的活性，被认为是通过蛋白降解反应介导生物钟反应和 光周期调控的开花的蓝光受体。
从图9-7可见，Pr和Pfr在小于700nm的
各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多
的重叠。在活体中，这两种类型光敏色素的
含量取决于光源的光波成分。总光敏色素 （Ptot= Pr+Pfr） 。在一定波长下，具生理 活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比例就是光稳定 平衡值（photostationary equilibrium, φ 值,即 φ= Pfr/ Ptot） 。不同波长的混合光 下能得到各种φ值。例如,白芥幼苗在饱和红 光（660nm）下的φ值是0.8,就是说,总光敏
从第三章内容我们了解到，光合作用是 将光能转变为化学能的过程；而在光形态 建成过程中，光只作为一个信号去激发受 体，传递光信号，推动细胞内一系列反应， 最终表现为形态结构的变化。最终表现为 形态结构的变化。一些光形态建成反应所 需红闪光的能量与一般光合作用补偿点的 能量相差10个数量级，甚为微弱。给黄化 幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可 以观察到一系列光形态建成的去黄化反应， 如茎伸长减慢、弯钩伸展，子叶打开、合 成叶绿素等。不仅是去黄化，光形态反应 涉及植物的整个生长发育过程（图9-2)。
（三）ZTL／FKF1／LKP2受体 ZTL(ZEITLUPE)/FKF1 (FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX 1)/LKP2
（LOV KELCH PROTEIN 2）或简称ZTL是同一家族基因编码的蛋白，N端都含有单个 LOV结构域和F-box结构域，LOV结构域与生色团FMN结合。因为具有F-box区域，使 ZTL具有泛素连接酶（E3）的活性，被认为是通过蛋白降解反应介导生物钟反应和 光周期调控的开花的蓝光受体。
从图9-7可见，Pr和Pfr在小于700nm的
各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多
的重叠。在活体中，这两种类型光敏色素的
含量取决于光源的光波成分。总光敏色素 （Ptot= Pr+Pfr） 。在一定波长下，具生理 活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比例就是光稳定 平衡值（photostationary equilibrium, φ 值,即 φ= Pfr/ Ptot） 。不同波长的混合光 下能得到各种φ值。例如,白芥幼苗在饱和红 光（660nm）下的φ值是0.8,就是说,总光敏
从第三章内容我们了解到，光合作用是 将光能转变为化学能的过程；而在光形态 建成过程中，光只作为一个信号去激发受 体，传递光信号，推动细胞内一系列反应， 最终表现为形态结构的变化。最终表现为 形态结构的变化。一些光形态建成反应所 需红闪光的能量与一般光合作用补偿点的 能量相差10个数量级，甚为微弱。给黄化 幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可 以观察到一系列光形态建成的去黄化反应， 如茎伸长减慢、弯钩伸展，子叶打开、合 成叶绿素等。不仅是去黄化，光形态反应 涉及植物的整个生长发育过程（图9-2)。
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• 3、高幅照度反应（high irradiance response HIR） • 高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强 的光照 ，其饱和光照比低幅照度反应强100倍 以上。 • 光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律， 红光反应也不能被远红光逆转。一般来说，黄化 苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A 区域，而绿苗的反应主要在红光区域。 • 由高幅照度引起的光形态建成有：双子叶植物花 色素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙 子开花绵诱导和莴苣胚芽的弯钩的张开等
三、光敏素的反应调节类型
• 根据对光量的需求，分为三种类型 • 1.极低幅照度反应（very low fluence response VLFR）：可被1～100nmol/m2的光诱 导。在Φ值仅为0.02时就满足反应条件，即使 在实验室的安全光下反应都可能发生。 • 极低幅照的度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽 鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南 芥种子的萌发。 • 极低幅照的度反应遵守反比定律，即反应的程 度与光照幅度和光照时间的乘积成正比，如增 28 PPT课件 加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。
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• 这种调节通常是通过生物膜系统结构、 透性的变化或基因的表达，促进细胞的 分裂、分化与生长来实现的，并最终汇 集到组织和器官的建成。 • 这种由光调节植物生长、分化与发育的 过程称为植物的光形态建成 (photomorphogenesis),或称光控发育作 用
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• 光控制植物生长、发育和分化的过程。为 光的低能反应。光在此起信号作用。信号 的性质与光的波长有关。植物体通过不同 的光受体感受不同性质的光信号。 • 二、光形态建成的主要方面 • 光信号的感受—信号转导—反应 • （1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸 长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑 暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑 制与其对生长素的破坏有关。 • （2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。
第九章光形态建成
七、光敏色素的作用机理
• 光敏色素的作用机理分为快反应机 理和慢反应机理
• 快反应机理：光敏色素诱导膜上电势变化；调 节离子通道和质子泵活性，从而影响离子的流 动，如Ca2+，k+。 • 慢反应机理：光敏色素通过信号转导途径调控 基因表达。又称基因调节假说。
光敏色素的快反应作用机理实例
光诱导转板藻( 光诱导转板藻(Mongeotia)的叶绿体转动
第九章 光形态建成
定义：光作为信号， 定义：光作为信号，去激
发植物体内的受体， 发植物体内的受体，推动细 胞内一系列反应， 胞内一系列反应，最终表现 为植株形态结构的变化从而 调节植物生长， 调节植物生长，发育和分化 的过程
光受体类型： 光受体类型：
光敏色素（phytochrome） 光敏色素（phytochrome）; 隐花色素(cyptochrome)； 隐花色素(cyptochrome)； UVUV-B受体
根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为 种类型 种类型： 根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3种类型： 1、极低辐照度反应（very low fluence response，VLFR） 、极低辐照度反应（ ， ） 可被1—100 nmol /m2的光诱导，在φ值仅为0.02时就能满足反应 的光诱导， 值仅为0.02 0.02时就能满足反应 可被 条件。 条件。 遵守反比定律：反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比； 遵守反比定律：反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比； 红光反应不能被远红光逆转。 红光反应不能被远红光逆转。 2、低辐照度反应（ low fluence response，LFR ） 、低辐照度反应（ ， 所需光量为1—1000 umol /m2的光是典型的红光 远红光可逆反 的光是典型的红光—远红光可逆反 所需光量为 应。 在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。 在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。 3、高辐照度反应（high irradiance response，HIR） 、高辐照度反应（ ， ） 也称高光照反应，反应需持续的强光照， 也称高光照反应，反应需持续的强光照，其饱和光照比低辐照反 应强100倍以上。 倍以上。 应强 倍以上 光照时间越长，反应程度越大，不遵守反比定律。 光照时间越长，反应程度越大，不遵守反比定律。
光形态建成.ppt
中含有较多的光敏色素。 4）在细胞中，光敏色素分布在膜系统，
胞质溶胶和细胞核等部位。
第二节 光敏色素的化学性 质和光化学转换
1.光敏色素的化学性质
1）光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白 质，相对分子质量为2.5╳105。
2）它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚 基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋 白质，两者合称为全蛋白质。
目前已知至少存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区域 的光；
2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光区 域的光；
3）UV-B受体：感受紫外光B区域的光。
第一节光敏色素的发现和分布
1.光敏色素的发现
美国农业部马里兰州贝尔茨 维 尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks 以 大 型 光 谱 仪 将 白 光分离成单色光，处理莴苣种子， 发现红光促进种子发芽，而远红 光逆转这个过程。
基因调节假说认为
光信号经过传递、放大，通过 激活转录因子活化或抑制某些特定 基因，使转录出mRNA发生变化形 成特殊的蛋白质，最后表现出形态 建成。
第五节 蓝光和紫外光反应
蓝光（B）：400～500 紫外光（UV）： UV-C200~280：被臭氧吸收，不能到达地
面；
UV-B:280~320 部分UV-B和UV-A到达 UV-A:320~400 地面。
3.光敏色素基因和分子多型性
光敏色素蛋白质的基因是多基 因家族。拟南芥中至少存在5个基因： PHYA，PHYB，PHYC， PHYD，PHYE。
不同基因编码的蛋白质有各自不 同的时间、空间分布，有不同的生理 功能。
类型I：黄化苗中大量存在，见光易分解。
PHYA 类型II：光下稳定，存在于绿色幼苗，含
胞质溶胶和细胞核等部位。
第二节 光敏色素的化学性 质和光化学转换
1.光敏色素的化学性质
1）光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白 质，相对分子质量为2.5╳105。
2）它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚 基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋 白质，两者合称为全蛋白质。
目前已知至少存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区域 的光；
2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光区 域的光；
3）UV-B受体：感受紫外光B区域的光。
第一节光敏色素的发现和分布
1.光敏色素的发现
美国农业部马里兰州贝尔茨 维 尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks 以 大 型 光 谱 仪 将 白 光分离成单色光，处理莴苣种子， 发现红光促进种子发芽，而远红 光逆转这个过程。
基因调节假说认为
光信号经过传递、放大，通过 激活转录因子活化或抑制某些特定 基因，使转录出mRNA发生变化形 成特殊的蛋白质，最后表现出形态 建成。
第五节 蓝光和紫外光反应
蓝光（B）：400～500 紫外光（UV）： UV-C200~280：被臭氧吸收，不能到达地
面；
UV-B:280~320 部分UV-B和UV-A到达 UV-A:320~400 地面。
3.光敏色素基因和分子多型性
光敏色素蛋白质的基因是多基 因家族。拟南芥中至少存在5个基因： PHYA，PHYB，PHYC， PHYD，PHYE。
不同基因编码的蛋白质有各自不 同的时间、空间分布，有不同的生理 功能。
类型I：黄化苗中大量存在，见光易分解。
PHYA 类型II：光下稳定，存在于绿色幼苗，含
植物生理第九章 光形态建成
脱辅基蛋白：CRY1, CRY2, 向光素等
二 紫外光反应 紫外光-B 对植物的整个生长发育和代谢都有 影响。 植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。 因为紫外光-B 引起气孔关闭，叶绿体结构破 坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，继而反 应下降，光系统Ⅱ电子传递受影响。 紫外光-B 可引起类黄酮、花色素苷等色素合 成增加（抗紫外光色素），是一种保护反应。
3.光敏色素可在Pr与Pfr之间相互转化
在黄化苗中，光敏色素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏色素在暗中是以Pr形式存在，Pr呈蓝绿色，在 红光下转变为远红光吸收形式（Pfr），Pfr呈黄绿色。
从二者的吸收光谱看，在红光区， 二者的吸收是重合的，因此Pr即 可吸收红光变成Pfr，Pfr也可吸 远红光变成Pr，最终在红光下 Pfr约占85%，Pr约占15%。而在 远红光区，二者的吸收重叠少， 最终在远红光下，Pr占97%，Pfr 占3%
目前已知，绿藻、红藻、地衣、苔藓、 蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现 象都和光敏色素的调控有关。例如：种子 的萌发，花诱导，叶片脱落等。
小 麦 种 子 萌 发
（二）光敏色素的光化学和生物化学特性
1.光敏色素的结构
* 光敏色素是蛋白质，易溶于水，分子量约为
250 kD；
* 由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅
R-FR-R 74
R-FR-R-FR-R-FR 7
*在26℃下，连续的以1min的R和4min的FR曝光
(一)光敏素的发现
1. 1936 Lewis Flint 发现莴苣种子的萌发受 红光的促进，而远红光抑制萌发。 2. 1952，H Borthwick, S Hendricks等发现， 在用红光、远红光反复处理时，最后为 红光时莴苣种子萌发、而远红光则强烈 抑制萌发。 3. 1959，Butler WL等人首次从黄化苗中检 测、分离并初步纯化了光敏色素，并证 实了其两种形式相互转化的特性。