光的形态建成
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植物生理学：009 光形态建成
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2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
14/47
3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
41/47
• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
33/47
光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
34/47
光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
24/47
三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
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3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
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• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
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光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
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光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
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三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
光形态建成
光敏色素的发现
光敏色素在植物幼苗体内的分布
第二节 光敏色素的化学性质及光化学转换 光敏素组成： 光敏素组成：
脱辅基蛋白：120-127KD， 脱辅基蛋白：120-127KD， 生色团：长链状的四个吡咯环，有两种构型： Pr (蓝色) 蓝色) Pfr （蓝绿色）
Pr：红光吸收型，吸收峰在664nm，无生理活性 Pr：红光吸收型，吸收峰在664nm，无生理活性 Pfr：远红光吸收型，吸收峰在730nm，有生理活性 Pfr：远红光吸收型，吸收峰在730nm，有生理活性
膜假说
证据：
（1） 红 光→ 60-80% Pfr结合于膜上 60Pfr结合于膜上 远红光→ 远红光→ 5 - 10% Pfr结合于膜上 Pfr结合于膜上 （2）棚田效应： 离体绿豆根尖在红光下能粘附在带负电的玻璃表面， 远红光照射逆转这种粘附现象，称为棚田效应。
光敏色素调节rhc S和cab基因转录的模式 光敏色素调节 和 基因转录的模式
PHYA-PHYE。各自具有不同的时间、空间分布以及生 理功能。PHYA编码Ⅰ型， PHYB-PHYE编码Ⅱ型。
表达调控： 表达调控：
PHYA的表达受到光的负调节，而PHYB-PHYE的基 因表达不受光照影响，属于组成型表达。
光敏色素的光化学转换： 三、光敏色素的光化学转换：
光敏素与植物激素
生长素： 生长素：
红光→Pfr↑→活化或抑制基因转录→影响酶Pr合成→ 红光→Pfr↑→活化或抑制基因转录→影响酶Pr合成→形态建成变化
蓝 光 对 萱 藻 发 育 的 影 响
蓝光参与植物的向光性反应
第九章 光形态建成
光对植物的影响： 光对植物的影响：
（1）光合作用，为高能反应，具有光能与化学能的转化。 （2）调节植物生长发育，低能反应，无能量转化。
第九章 光形态建成
第三节 光敏色素的作用机理
第四节 蓝光和紫外光反应
蓝光（ ）： ）：400-500nm 蓝光（B）： 紫外光（ ）： ）：UV-C（200-280 nm） 紫外光（UV）： （ ） UV-B（280-320 nm） （ ） UV-A（320-400 nm） （ ） 近紫外光：通常指长于 的紫外光。 近紫外光：通常指长于300 nm 的紫外光。
光敏色素的光化学转换
Ptot = [Pr]+[Pfr] 在一定波长下，具生理活性的 浓度和Ptot浓 在一定波长下，具生理活性的Pfr 浓度和 浓 度的比例就是光稳定平衡（ 度的比例就是光稳定平衡（photostationary equilibrium，ϕ） ， ϕ = [Pfr]/ [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 能得到各种ϕ 能得到各种ϕ。
光敏色素
环境中R:FR的感受器，传递不同光质、不同照光时 的感受器，传递不同光质、 环境中 的感受器 间的信息，调节植物的发育。 间的信息，调节植物的发育。 当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小，阳生 值变小， 当植物受到周围植物的遮阴时， 值变小 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快， 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快，以获取 更多的阳光，这就叫做避阴反应 避阴反应（ 更多的阳光，这就叫做避阴反应（shade avoidance response）。 ）。
PHOTOMORPHOGENESIS
光形态建成 (photomorphogenesis)
依赖光控制细胞的分化、 依赖光控制细胞的分化、结构和功能 的改变， 的改变，最终汇集成组织和器官的建 就称为光形态建成 光形态建成， 成，就称为光形态建成，亦即光控制 发育的过程。 发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 如茎细而长、 如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 建成(skotomorphogenesis)，也称 建成 ， 为黄化（ 为黄化（etiolation）。 ）。
光形态建成
(五)光敏素的类型
目前已鉴定出两种不同的光敏素,PhyI和PhyII,在黄化苗中PhyI比 PhyII高9倍,面绿色植株中二者含量相当.PhyI易被光解,而 PhyII较稳定.
(六)光敏素由多个PHY基因编码
目前已在拟南芥中发现了5个编码光敏素的基因,分别是PhyA, PhyB, PhyC, PhyC, PhyD, PhyE. PhyA是唯一编码PhyI的基因,而PhyB—E共同编码PhyII,因此PhyI也 称PhyA, PhyII也称PhyB.
(九)光敏素的作用机理
1. 膜假说
光敏素可迅速改变膜电势,影响离子的流动,引起快速反应 证据:棚田效应:离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷而 吸附在带负电的玻璃表面,而远红光照 射则逆转这种现象.
2. 基因假说
二
兰光/紫外-A受体
一,UV共分为3区,
UV-A(320-400urn), UV-B(280-320urn) UV—C (200-280urn) 其中UV-C不能穿透臭氧层,部分UV-B和全部UV-A可穿 透臭氧层而到达地面,影响植物发育生长
附:不同条件下,R/FR 变化 日光 1.19 落日 0.96 月光 0.94 冠层下 0.13 土壤下5mm 0.88
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类,被子植物中,叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主. 对某些兰藻(转板藻)来说,除兰光外,红光也有作用.
4. 花色素苷和其它类黄酮物质的合成
花色素苷合成的作用光谱为红光,远红光和兰光
6. 近似昼夜节律性 7. 光与花诱导
§2 植物光控发育的受体
三类: 1. 红光-远红光受体(光敏素) 2. 兰光/紫外-A受体 3. 紫外线B区受体
一 光敏素
第七章(2)光形态建成
3、蓝光和UV-A通过隐花色素所控制的光形态 建成被称为蓝光效应（blue-light effect） 无方向性的蓝光和UV-A可抑制茎或下胚轴的延 长生长。 有方向性的蓝光和UV-A则诱导不平衡生长，导 致植物的向光性弯曲等。 蓝光反应属于慢反应，反应不可逆。
三、UV-B受体
（三）光敏色素的分布：
除真菌外，各种植物中都有光敏色素的分布 分布在植物各个器官中，黄化幼苗中含量较高（光 可分解光敏色素, 比绿色幼苗多20~100倍） 蛋白质丰富的分生组织含有较多的光敏色素 胞质溶胶和细胞核中也有。 在黑暗中生长的植物组织内光敏色素以Pr形式均匀 分布在细胞质中，照射红光后，Pr转化为Pfr并迅速 地与内膜系统（质膜、内质网膜、线粒体膜等）结 合在一起。
–如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动； –光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成； 叶绿素的合成；休眠芽的萌发； –叶脱落等。
3、光信号受体主要类型：
光敏色素（感受红光和远红光） 隐花色素和向光素（感受蓝光和近
紫外光） UV-B受体（感受紫外光B区域）
红光
黑暗和远红光
一、光敏色素
（一）光敏色素的概念和分子结构：
1、定义：（phytochrome） 这种吸收红光－远红光可逆转换的光受 体（色素蛋白质），称之为光敏色素。
2、光敏色素的分子结构：
由生色团（chromophore）和脱辅基蛋白
（apoprotein）两部分组成。 两种类型：
• 红光吸收型（Pr）
一、填空
1、一般来说，细胞分裂素（）叶片衰老，而脱落酸 （）叶片衰老。 2、乙烯利在pH值（）时进行分解，释放出乙烯。 3、目前已知的植物细胞信号转导过程中的表面受体 主要有两种类型：一类是（），另一类是（）。 4、光形态建成过程中作为光信号刺激的受体有（）； （）和（）。 5、植物体内有机物质主要以（）的形式运输。
第九章 光形态建成
光对植物形态建成的影响与光敏素有关。
3
（二）光受体
•光形态建成中的光受体叫光敏受体（ photoreceptor /photosensor）。
光形态建成主要由光敏素控制。 红光促进，远红光逆转。 •光敏色素（phytochrome，Phy）， 光敏受体
•蓝光/紫外光-A受体（或隐花色素） （blue/UV-A receptor或cryptochrome），
14
• 1. jasmonic acid,JA茉莉酸 2. salicylic,SA水杨酸 3. paclobutrazol,PP333氯丁唑（多效唑） 4. polyamine,PA多胺 5. kinetin,KT激动素 6. ZT玉米 素 7. ＮAA萘乙酸 8. cAMP环腺苷酸 9. 2,4-D2,4二氯苯氧乙酸 10.IBA吲哚丁酸 • 1.植物生长物质plant growth substance 2.植物生 长调节剂 plant growth regulator 3.赤霉素 gibberellin 4.植物激素plant hormone 5.脱落酸 abscisin 6.细胞分裂素cytokinin 7.乙烯 ethylene 8.生长抑制剂growth inhibitor 9.生长 延缓剂growth retardant
12
5. 乙烯生物合成的3种调节酶是____ ___、__________、 _________。 6. 赤霉素在生产上的主要应用：_____________________。 7. 激动素是________的衍生物。 8. IAA贮藏时必须避光是因为__________。 9. 干旱、水淹对乙烯的生物合成有___________作用。
• 三、选择题
• • • • • • • • • • • 1．植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是: A.二者的分子结构不同 B.二者的生物活性不同 C.二者的合成方式不同 D.二者在体内的运输方式不同 2. 维管植物中，（ ）常常是单方向运输的: A.生长组织里的生长素 B.导管组织中的矿质元素 C.筛管中的蔗糖 D.胚乳中水解的淀粉 3. 下列物质中，除（ ）外均为天然的细胞分裂素: A.玉米素 B.异戊烯基腺嘌呤 C.双氢玉米素 D.苄基嘌呤 4. 脱落酸、赤霉素和类胡萝卜素都是由（）单位构成的: A．异戊二烯 B.氨基酸 C.不饱和脂肪酸 D.甲瓦龙酸 5.下列植物激素中，（ ）的作用是促进果实成熟，促进叶、花脱 落和衰老: • A.生长素 B.乙烯 C.赤霉素 D.细胞分裂素 11
植物生理学 光形态建成
3）UV-B受体(UVB
receptor)，感受紫外光
B区域的光。
三种光受体
第一节光敏色素的发现和性质
一 发现
1952 年，美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研 究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将 白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 1959年，Butler等光受体可能是具两种存在形式的 单一色素。 1960年Borthwick将其命名为光敏素 1983年，Vierstra提取出完整的光敏素
向日葵的向光反应
气孔运动
向光反应(phototropism) 向光素
2. 紫外光反应
紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢 都有影响，能使植株矮化、叶面积减小、光 合作用下降，导致干物质积累下降等。花色 素苷合成增加，花青苷和黄酮类物质的产生 可能是植物对UV-B伤害的一种适应。
苍山松树
蓝光受体也被称为蓝光/近紫外光受体 有两种：
隐花色素（cryptochrome）
向光素（phototropin）
区别蓝光反应和其他光反应 的标准
图9-13 蓝光引起燕麦胚芽鞘向光性 的作用光谱
隐花色素的生理作用：
茎伸长抑制；去黄化反应； 开花的光周期调节；花色素苷合 成基因表达调节。
茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation)
2．低辐照度反应（典型的红光-远红光反应） 对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红 －远红光反应运动。 未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度× 光照时间 短暂红光可以引起反应，并可以被随后的 远红光逆转。
3．高辐照度反应 对光照的需求：需要持续强光照大于 10μmol/m2，大约是低辐照度反应的100倍以 上。 刺激反应：花青素合成，莴苣胚芽弯钩张开， 开花诱导。 反应程度：不遵循反比定律，光照时间长， 反应程度大 红光反应不能被远红光逆转。
receptor)，感受紫外光
B区域的光。
三种光受体
第一节光敏色素的发现和性质
一 发现
1952 年，美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研 究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将 白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 1959年，Butler等光受体可能是具两种存在形式的 单一色素。 1960年Borthwick将其命名为光敏素 1983年，Vierstra提取出完整的光敏素
向日葵的向光反应
气孔运动
向光反应(phototropism) 向光素
2. 紫外光反应
紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢 都有影响，能使植株矮化、叶面积减小、光 合作用下降，导致干物质积累下降等。花色 素苷合成增加，花青苷和黄酮类物质的产生 可能是植物对UV-B伤害的一种适应。
苍山松树
蓝光受体也被称为蓝光/近紫外光受体 有两种：
隐花色素（cryptochrome）
向光素（phototropin）
区别蓝光反应和其他光反应 的标准
图9-13 蓝光引起燕麦胚芽鞘向光性 的作用光谱
隐花色素的生理作用：
茎伸长抑制；去黄化反应； 开花的光周期调节；花色素苷合 成基因表达调节。
茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation)
2．低辐照度反应（典型的红光-远红光反应） 对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红 －远红光反应运动。 未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度× 光照时间 短暂红光可以引起反应，并可以被随后的 远红光逆转。
3．高辐照度反应 对光照的需求：需要持续强光照大于 10μmol/m2，大约是低辐照度反应的100倍以 上。 刺激反应：花青素合成，莴苣胚芽弯钩张开， 开花诱导。 反应程度：不遵循反比定律，光照时间长， 反应程度大 红光反应不能被远红光逆转。
植物生理学：009 光形态建成
• 1959年，Butler等通过测定黄化玉米幼 苗的吸收光谱。发现：
（1）幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远 红光区域吸收增多；
（2）如果用远红光处理，则红光区域吸收增多， 远红光区域吸收消失；
（3）红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可 多次地可逆变化。
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上述结果说明这种红光－远红光可逆反应的光 受体可能是具有两种存在形式的单一色素。之 后他们成功地分离出这种吸收红光－远红光可 逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏 色素（phytochrome）。
白酶降解。 • Pfr的半衰期为20min到4h。 • 光化学反应局限于生色团
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光稳定平衡
• 在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度和 Ptot 浓度的比值就是光稳定平衡。
• 用φ表示，即φ=[Pfr]／[Ptot]
图 9－7 54h 龄黄化白芥幼苗被1w／m2（实线）和 10 W／m2 （虚线）光照射 30 min后不同波长的φ值
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二、光敏色素基因和分子多型性
• 多基因家族，PHYC，PHYD，PHYE。
• 不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空 间分布，有不同的生理功能。
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根据光敏色素在光下的稳定性不同，人们又将其分 为两种：
★ I型光敏色素：黄化幼苗中大量存在、见光后易
分解，受PHYA编码
★ Ⅱ型光敏色素：光下稳定存在、在绿色幼苗中含 量很少，受其他 4 种基因编码
• PHYA的表达受光的负调节。
• 其余4种基因表达不受光的影响，属于组成性表达。
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第三节 光敏色素的生理作用和反 应类型
一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素调节的反应类型
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在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发受体，推 动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。
A.光下生长的玉米
B.暗处生长的玉米
C.光下生长的菜豆
去黄化：茎 伸长减慢、 弯钩伸展、 合成叶绿素
D.暗处生长的菜豆
图9-2 光对植物形态的影响
光合作用与光形态建成的重要区别
光合作用
①光能转化为化学 能贮藏在有机物中
材料用红光处理后对红光的吸收减少，对远红光 的吸收增大；
相反，用远红光处理后则对红光的吸收增多，对
远红光的吸收减少。 （图9-3）
P.207
用红光—远红光交替照射，以上变化可进行多 次逆转。
由此判断：植物体内可能存在吸收红光/ 远红 光并进行可逆转换的光受体。
之后成功地分离出该受体，为色素蛋白复合物， 称为光敏色素（phytochrome）。
P.208
上述结果说明：这种红光-远红光可逆反 应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色 素。
之后成功分离出这种吸收红光-远红光可 逆转换的光受体，称之为光敏色素。
图9-3 红光和远红光对莴苣种子萌发的影响
光处理 萌发率（%）
R
70
R－FR
6
R－FR－R 74
光处理
R萌－发FR率－（R%－）FR
紫外光（ultraviolet，UV）是阳光的一部分。 据其波长的不同可分为：
紫外光-A（UV-A，330～390nm） 紫外-B（光UV-B，280～330nm） 紫外光-C（ UV-C，小于280nm）
近紫外光：波长长于300nm的紫外光
P.206
第一节 光敏色素的发现和分布
一、光敏色素的发现 二、光敏色素的分布
Ptot=Pr＋Pfr
Φ=[Pfr]/[Ptot]
P.210
第三节 光敏色素的生理作用和反应类型 （一）光敏色素的作用
光敏色素对植物种子萌发、营养生长、植物运 动等过程的调控以及对植物开花的诱导作用，将 在以后的相关章节详细讨论。
重点和难点
1.光敏色素的化学性质 2.光敏色素的作用机理
影响植物生长发育的自然因素有：光、温度、 水分、空气、矿物质、重力等，其中光是最重要 的因素之一。 光对植物的影响主要有两个方面：
①绿色植物的光合作用的必需条件； ②调节植物的生长、发育和分化即光形态建成。
光形态建成（photomorphogenesis）：依赖
失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生 理激活型)。 （图9-4） ⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。（图9-5）
吸收红光后
Pr 吸收远红光后 Pfr
图 9-4 光敏色素生色团的可能结构以及与脱辅基蛋白 的连接
图9-5 光敏色素的吸收光谱
细胞核
生色团是在黑暗条件下、质 体中合成类似叶绿素前身
PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE基因分别编码不 同的脱辅基蛋白，最终形成不同类型的光敏色素，但 它们的发色团结构相同。
P.210
三、光敏色素的光化学转换
1.光稳定平衡
在活体中，光敏色素的总数（即Pr＋Pfr）是一 定的。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在 一个平衡。
光稳定平衡（photostationary equilibrium Φ）：在一定波长下，具有生理活性的Pfr浓度占光 敏色素总浓度的比值（Φ）。
一、光敏色素的发现
1、莴苣种子萌发试验（1952） 红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过
程。而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后 一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在 远红光下，萌发率低。
2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验 1959年Butler等用双波长分光光度计测定黄化玉
米和芜菁子叶的吸收光谱时发现：
运到胞质与 蛋白装配
脱辅基蛋白
质体
光敏色素 全蛋白
图9-6 光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
光敏色素的两种分子状态： Pr：红光吸收型。为不活化型，稳定； Pfr：远红光吸收型。为活化型，不稳定。
红光（660nm）
Pr
Pfr
远红光（730nm）
二、光敏色素的基因和分子多型性
光敏色素的蛋白质部分是多基因家族。在拟南芥 中已确定了5个基因，分别是PHYA－E。
光形态建成
光作为信号激发受体，推 动系列反应引起形态变化
②光对代谢活动的影响 光对形态变化的影响
③要求光能较高
要求光能较低
④光的受体是叶绿体色素 光的受体是光敏色素、隐花 色素、向光素和UV-B受体
光受体：
目前已知至少存在3种光受体： ⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。 ⒉隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光。 ⒊UV-B受体: 感受紫外光B 区域的光。
6
R－FR－R－FR－R
76
R－FR－R－FR－R－FR 7
黑暗
红光
远红光
（二）光敏色素的分布
广泛分布于植物的各个器官中。其中以分生组 织（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗比绿 色幼苗含量高得多高20-100倍。禾本科植物的胚芽 鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组 织和根尖等部分的光敏色素含量较多。
第九章 光形态建成
第九章 光形态建成 photomorphogenesis
本章主要内容
第一节 光敏色素的发现和分布 第二节 光敏色素的化学性质和光化学转换 第三节 光敏色素的生理作用和反应类型 第四节 光敏色素的作用机理 第五节 蓝光和近紫外光反应
教学目标
敏色素的化学性质和光敏色素的作用 机理（重点） 3 了解光敏色素的生理作用
光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成 组织和器官的建成，就称为光形态建成。即光控制发 育的过程。
暗形态建成（skotomorphogenesis）：暗中生长的 植物表现出各种黄化特征的现象。
或 生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩 状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。
在细胞中主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。
第二节 光敏色素的化学性质 和光化学转换
一、光敏色素的化学性质 二、光敏色素基因和分子多型性 三、光敏色素的光化学转换
一、光敏色素的化学性质
⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105 ⒉是由2个亚基组成的二聚体，生色团和脱辅基蛋白。 ⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理
A.光下生长的玉米
B.暗处生长的玉米
C.光下生长的菜豆
去黄化：茎 伸长减慢、 弯钩伸展、 合成叶绿素
D.暗处生长的菜豆
图9-2 光对植物形态的影响
光合作用与光形态建成的重要区别
光合作用
①光能转化为化学 能贮藏在有机物中
材料用红光处理后对红光的吸收减少，对远红光 的吸收增大；
相反，用远红光处理后则对红光的吸收增多，对
远红光的吸收减少。 （图9-3）
P.207
用红光—远红光交替照射，以上变化可进行多 次逆转。
由此判断：植物体内可能存在吸收红光/ 远红 光并进行可逆转换的光受体。
之后成功地分离出该受体，为色素蛋白复合物， 称为光敏色素（phytochrome）。
P.208
上述结果说明：这种红光-远红光可逆反 应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色 素。
之后成功分离出这种吸收红光-远红光可 逆转换的光受体，称之为光敏色素。
图9-3 红光和远红光对莴苣种子萌发的影响
光处理 萌发率（%）
R
70
R－FR
6
R－FR－R 74
光处理
R萌－发FR率－（R%－）FR
紫外光（ultraviolet，UV）是阳光的一部分。 据其波长的不同可分为：
紫外光-A（UV-A，330～390nm） 紫外-B（光UV-B，280～330nm） 紫外光-C（ UV-C，小于280nm）
近紫外光：波长长于300nm的紫外光
P.206
第一节 光敏色素的发现和分布
一、光敏色素的发现 二、光敏色素的分布
Ptot=Pr＋Pfr
Φ=[Pfr]/[Ptot]
P.210
第三节 光敏色素的生理作用和反应类型 （一）光敏色素的作用
光敏色素对植物种子萌发、营养生长、植物运 动等过程的调控以及对植物开花的诱导作用，将 在以后的相关章节详细讨论。
重点和难点
1.光敏色素的化学性质 2.光敏色素的作用机理
影响植物生长发育的自然因素有：光、温度、 水分、空气、矿物质、重力等，其中光是最重要 的因素之一。 光对植物的影响主要有两个方面：
①绿色植物的光合作用的必需条件； ②调节植物的生长、发育和分化即光形态建成。
光形态建成（photomorphogenesis）：依赖
失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生 理激活型)。 （图9-4） ⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。（图9-5）
吸收红光后
Pr 吸收远红光后 Pfr
图 9-4 光敏色素生色团的可能结构以及与脱辅基蛋白 的连接
图9-5 光敏色素的吸收光谱
细胞核
生色团是在黑暗条件下、质 体中合成类似叶绿素前身
PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE基因分别编码不 同的脱辅基蛋白，最终形成不同类型的光敏色素，但 它们的发色团结构相同。
P.210
三、光敏色素的光化学转换
1.光稳定平衡
在活体中，光敏色素的总数（即Pr＋Pfr）是一 定的。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在 一个平衡。
光稳定平衡（photostationary equilibrium Φ）：在一定波长下，具有生理活性的Pfr浓度占光 敏色素总浓度的比值（Φ）。
一、光敏色素的发现
1、莴苣种子萌发试验（1952） 红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过
程。而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后 一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在 远红光下，萌发率低。
2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验 1959年Butler等用双波长分光光度计测定黄化玉
米和芜菁子叶的吸收光谱时发现：
运到胞质与 蛋白装配
脱辅基蛋白
质体
光敏色素 全蛋白
图9-6 光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
光敏色素的两种分子状态： Pr：红光吸收型。为不活化型，稳定； Pfr：远红光吸收型。为活化型，不稳定。
红光（660nm）
Pr
Pfr
远红光（730nm）
二、光敏色素的基因和分子多型性
光敏色素的蛋白质部分是多基因家族。在拟南芥 中已确定了5个基因，分别是PHYA－E。
光形态建成
光作为信号激发受体，推 动系列反应引起形态变化
②光对代谢活动的影响 光对形态变化的影响
③要求光能较高
要求光能较低
④光的受体是叶绿体色素 光的受体是光敏色素、隐花 色素、向光素和UV-B受体
光受体：
目前已知至少存在3种光受体： ⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。 ⒉隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光。 ⒊UV-B受体: 感受紫外光B 区域的光。
6
R－FR－R－FR－R
76
R－FR－R－FR－R－FR 7
黑暗
红光
远红光
（二）光敏色素的分布
广泛分布于植物的各个器官中。其中以分生组 织（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗比绿 色幼苗含量高得多高20-100倍。禾本科植物的胚芽 鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组 织和根尖等部分的光敏色素含量较多。
第九章 光形态建成
第九章 光形态建成 photomorphogenesis
本章主要内容
第一节 光敏色素的发现和分布 第二节 光敏色素的化学性质和光化学转换 第三节 光敏色素的生理作用和反应类型 第四节 光敏色素的作用机理 第五节 蓝光和近紫外光反应
教学目标
敏色素的化学性质和光敏色素的作用 机理（重点） 3 了解光敏色素的生理作用
光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成 组织和器官的建成，就称为光形态建成。即光控制发 育的过程。
暗形态建成（skotomorphogenesis）：暗中生长的 植物表现出各种黄化特征的现象。
或 生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩 状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。
在细胞中主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。
第二节 光敏色素的化学性质 和光化学转换
一、光敏色素的化学性质 二、光敏色素基因和分子多型性 三、光敏色素的光化学转换
一、光敏色素的化学性质
⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105 ⒉是由2个亚基组成的二聚体，生色团和脱辅基蛋白。 ⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理