十六 遗传与进化重难点与课后复习题答案

第十六章遗传与进化

本章要求

1.了解物种进化方式；

2.掌握物种的概念及其形成方式；

3.了解从分子水平研究生物进化的方法和原理；

第一节遗传多态性

一个群体中各种变异类型的比数可以长期保持不变，呈现所谓平衡型（或稳定）多态现象；也可以是一种类型在取代另一种类型的过程中所呈现的多态现象，这里各种变异类型的比数逐渐发生变化，因此称为过渡型（不稳定）多态现象。

一、研究遗传多态性的途径

近交衰退（inbreeding depression）：有亲缘关系的亲本进行交配,可使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性,从而提高基因的稳定性，但往往伴同出现后代减少、后代弱小或后代不育的现象。

等位基因酶（allozyme）：如果某个座位的两个等位基因只使蛋白质的凝胶电泳特性发生轻微变化，且仍能执行相同功能，我们就把这两个等位基因编码的蛋白质称为等位基因酶。

染色体物质的排列往往因染色体结构变异如倒位，以为等表现出多态性：

倒位：染色体结构变异的一种。染色体上两个断裂点间的断片，倒转180o后又重新连接。倒位降低了群体中遗传变异的频率，此外，倒位还降低了杂合体适合度，因为倒位杂合体产生的一部分不具活力的交换配子。

异位：染色体上部分基因片段断裂后错误；以为也降低群体中遗传变异的频率，因为异位杂合体是半不育的，产生的配子中有50%无生活力。

二、群体保持遗传多态性的方式

等位基因酶的分析表明，在一个异交得动物或植物群体中存在高比例等位基因杂合性。群体可能通过3种基本途径产生并保持这种多态性，既过度多态性（transient polymorphism），平衡多态性（balanced polymorphism）和中性突变随机漂变（neutral mutation random drift）。

这里主要阐述中性突变—遗传漂变：这一理论，基于两种假设既①规定编码蛋白质的基因能够产生所谓选择中性突变（selectively neutral mutation）；②中性基因在基因库中随机漂变。这一理论追早由S.Wright 提出，后来又得到日本群体遗传学家M.Kimura的发展。

三、适应规（adaptive norm）

一个随机交配的群体对齐所处的自然环境是有一定的适应性的，而这类均有适应性的表型都是由各种个

体的基因型所决定的。所以一个群体中所包含的各种基因型就是该物种进化史的体现。群体中这一系列基因型就称为适应规。

第二节物种的形成

一、物种的概念

1、物种（Species）的概念：

物种：具有一定形态和生理特征以及一定自然分布区的生物类群。是生物分类的基本单元、生物繁殖和进化中的基本环节。

⑴.达尔文：认为物种就是比较显著的变种。

物种之间一般有明显的界限，但这个界限不是绝对的，所以物种和变种并没有本质上的区别⑵.现代科学：认为物种是比较显著的变种。

①．可杂交性是区别物种的主要标准：

* 能够相互杂交并产生可育后代的种群或个体属于同一物种；

* 不能相互杂交、或者能够杂交但不能产生可育后代的种群或个体属于不同的物种。

遗传学：遗传差异、染色体变异。

分子生物学：DNA序列的变异、物种指纹图谱。

②．应同时考虑形态结构上和生物地理上的差异：

目前分类学上仍以形态上的区别为分类的标准，但应注意生物地理的分布区域。

∵每一物种在空间上有着一定的地理分布围，超过这一围就不能存在，或是产生新的特性和特征而转变为另一个物种。

2．引起物种间差异的原因：

（１）不同的物种具有较大的遗传差异：

* 一般涉及一系列差异基因；

* 涉及到染色体数目和结构上的差别。

（２）它们之间不能相互杂交或其杂种不能进行正常减数分裂产生不育性和生殖隔离，不能产生后代。

例如：两个果蝇物种（Drosophila pseudoobscura和D.miranda）在一些染色体的结构上有许多部分是相似的，但有一些则产生倒位或易位它们之间就出现不育性、彼此不能杂交成为两个不同的物种。

在不同的个体或群体之间，由于遗传差异逐渐增大生殖隔离（reproductive isolation）。

生殖隔离机制是防止不同物种的个体相互杂交的环境、行为、机械和生理的障碍。

生殖隔离达到阻止群体间基因交换之目的。

生殖隔离分为两大类：

①. 合子前生殖隔离：阻止不同群体成员间交配或产生合子；

②. 合子后生殖隔离：降低杂种生活力或生殖力的一种隔离。

生殖隔离机制的分类：

《１》合子前生殖隔离：

①.生态隔离：群体占据同一地区，但生活在不同的栖息地；

②.时间隔离：群体占据同一地区，但交配期或开花期不同；

③.行为隔离：动物群体雌雄间不存在性吸引力；

④.机械隔离：生殖结构的不同阻止了交配或受精。

《２》合子后生殖隔离

①.杂种无生活力：F1杂种不能存活或不能达到性成熟；

②.杂种不育：杂种不能产生有功能的配子；

③.杂种衰败：F1杂种有活力并可育，但F2世代表现活力减弱或不育。

二、物种形成的方式

物种的形成：量变质变。主要有两种不同方式：

1．渐变式：

在一个长时间旧的物种逐渐演变成为新的物种，这是物种形成的主要形式。

渐变式的形成方式：

亚种逐渐累积变异成为新种。

渐变式又可分为二种方式：继承式和分化式。

⑴. 继承式：指一个物种可通过逐渐累积变异的方式，经历悠久的地质年代，由一系列的中间类型过渡到新种。

例如马等动物的进化历史。

⑵.分化式：指同一物种不同群体，由于地理隔离或生态隔离逐渐分化成不同新种。由少数种变为多数种。

特点：地理隔离（如海洋、大片陆地、高山和沙漠等）许多生物不能自由迁移、相互之间不能自由交配、不同基因间不能彼此交流遗传变异自然选择变种或亚种进一步分化生殖隔离新种。

渐变式的物种形成方式，在地球历史是一种常见的方式可通过突变、选择和隔离等过程形成若干地理族或亚族然后因生殖隔离而形成新种。

2．爆发式：不一定需要悠久的演变历史，在较短时间即可形成新种。

一般不经过亚种阶段通过远缘杂交、染色体加倍、染色体变异或突变等方法在自然选择的作用下逐渐形成新种。

远缘杂交结合多倍化主要见于显花植物。

栽培植物中多倍体比例 > 野生植物。

生物进化的概述：

生命在地球上起源于35亿年前。

（上图下载于网络）

∴原始地球首先合成氨基酸等有机分子整合成蛋白质、核苷酸和脂肪酸等生命分子产生古细菌等生物有机体蓝藻等原核生物(25～34亿年前, 可进行光合作用)原始真核生物(22亿年前)植物、动物。

进化论认为形成一个新种需在遗传、变异和自然选择、隔离等因素作用下，从一个旧物种逐渐形成。

物种在自然界进化的途径认识有机界在系统发育中的遗传和变异的规律人工创造和综合新物种和新品种。

尽管地理物种形成的理论很精辟，但根据这种理论难以直接观察物种形成的过程，因为隔离群体的多样化是经过数十万年乃至上百万年慢长的历史过程而逐步形成的。此外，与遗传趋异性平行的地理变迁又相当复杂，完全难以预测。因此，物种形成是严重历史事件，所以研究中的形成过程必须依据现在的种族（race），亚种（subspecies）和同胞种（sibling species）的分布来推算进化过程的各个阶段，因此，研究物种形成过程必须首先探明种族形成的各个阶段。

物种形成相关理论

（一）快速物种形成

在进化过程中，某些进化因子可能会突然出现，促使新物种形成。这种物种形成方式称为随机物种形成（stochastic speciation）活灾变物种形成（catastrophic speciation），也称为量子物种形成（quantum speciation）。

（二）点段平衡与快速物种形成

根据对化石记载的研究，生物在进化过程中有时不是渐变的和连续变化的，物种喜欢吃有可能是一种突然出现的事件，这种物种形成的机制称为点段平衡说（punctuated equilibrium）。

（三）建立者物种形成

卡尔逊（H.Carson）根据对夏威夷果蝇进化的研究，认为一个个体可以形成若干个群体，甚至一个物种，这种理论称为建立者物种形成（founder speciation）。

根据这一理论，遗传变异来自两方面：第一，通过个别或少数个体建立的最初群体的基因频率有别于其祖先群体的基因频率；第二，在群体迅速扩展期间，选择具有明显作用，如果建立者的后代能够侵入某种生态的小环境中，群体就可能迅速扩展。

其支持证据：①夏威夷群岛上果蝇种群分布研究；②实验室模拟实验

（四）染色体畸变与快速物种形成

由怀特（M.White,1978）提出的、由于染色体畸变而快速形成新物种。

（五）植物多倍体形成

通过多倍体途径形成新物种在动物中是少见的，但在植物中则是一种重要的进化因子。

第三节分子水平的进化

进化（evolution）是一种变异发生的过程，他是从地球上原已存在的生命形式产生想的动物、植物、微生物类型的过程。子分子水平上，这一过程涉及DNA复制中发生插入、缺失、核苷酸替换等变异。

进化分子钟：

利用古生物学资料在研究现存各种生物的祖先发生进化分歧的时间，就会发现这些生物在整个进化期间均以一种有规律的速率对某种蛋白质就行代换。当这种有规律的蛋白质代换发生是源于某个共同祖先的两个物种之间在蛋白质的氨基酸序列上的差异就可以用作一种进化的分子钟（molecular clock），确定两个物种发生进化分歧的时间。因此，我们就克通过比较不同物种的同源蛋白质的氨基酸序列活其DNA序列，推测分子变异的代换速度，确定物种分歧的大致时间。

氨基酸序列与系统发育：

通过比较各种生物都共有的蛋白质氨基酸序列也可以测量不同生物间的进化关系或进化分歧。两个种之间决定所有氨基酸差异的所代换的核苷酸总数称为最小突变距离（minimal mytational distance），所有最小突变距离值大于相应的氨基酸数。

最小突变距离除了用来估算不同生物进化的分歧外，还可以用来推算不同物种起源于共同祖先的顺序。一次根据不同生物的同一种氨基酸序列分析结果，就可以绘制出系统树。通过测定各种物种之间最小突变距离和利用计算机程序就看确定不同物种之间的亲缘关系，而且还可以确定各种亲缘关系中某种现已灭绝的祖先序列在进化分歧点上的年代。

核苷酸序列与系统发育：

在研究不同物种间DNA序列的多样性是，必对其中一个物种的DNA就行放射性标记，使其具放射性，并且还须将拷贝部分既在多倍体基因组中只出现一次的序列分离出来。在将这些具放射性的单拷贝序列加热，是其解离成当链，接着，一方面是祺与本中的单链DNA杂交既所谓的同源反应（homologous reaction），另一方面也使其与其他的单拷贝单链DNA杂交既所谓异源反应（heterologous reaction）。最后，测定同源

和异源双链DNA分子的热稳定性，二者的热稳定性差异就是两个物种的核苷酸序列的分歧。

基因组的进化：

在自由生活的生物中，细胞DNA含量也与进化过程存在密切关系。不同生物按细胞DNA含量不同，可归为四大重叠类群：

第一类：0.003~0.01pg之间，如细菌

第二类：不足0.1pg，如真菌

第三类：0.1~10pg，包括大多数动物和某些植物

第四类：大于10pg，包括蝾螈、某些鱼和许多植物

从细菌到真菌、到动物、到植物依次有大量增加的趋势。

第四节进化的特殊领域——动植物的抗药性

抗药性实际上就是生物体对化学药物的一种进化反应。

影响抗药性的因素：

1、群体中必须存在新的，具有遗传先进性的变异题或变异类型；

2、一些抗药性基因位于胞质DNA中，通过母体遗传方式在群体中扩展；

3、细菌还具有一种前适应基因型（preadaptive genotype），使抗生素抗药性在很多细菌中迅速传播。

形成抗药性的基本条件是生物体必须具有丢杀虫剂产生抗性的生理学、解剖学机制或其他机制。

课后复习题及答案

1.简述种族的形成过程，自然选择在这一过程中起什么作用？

答：种族的形成，是物种形成的初级阶段，也是物种形成的过度阶段。种族的形成非常复杂，这里我们可以用M.Wagner的地理物种形成理论初步概括为两个阶段：

第一阶段，由于地理障碍如湖泊、河流、高山等将群体隔离，阻止群体之间进行基因流动。

第二阶段，各个隔离群体独立地进化和演变，形成具有不同生理特征的群体，这些形成的不同群体随机交配几乎对育性没有影响。既形成的种有不同的生理特征而没有产生生殖隔离的不同群体之间相互称之为种族。

此外，种族也可快速形成，即群体在某个阶段受某种理化因素影响而使物种产生生理变异而不影响其育性，由此形成不同的种族。

由上述形成过程可知，自然选择在这一过程中起着重要的作用，当先变异的种族对其生存环境比较适应是，若可和同一环境中的不同种族之间随机交配，则可能取代原来种族继续进化形成新的物种；若因地理障碍与其他种族不能随机交配，则独立进化分化形成不同的物种。所以自然选择可指导其种族进化乃至物种形成的方向。

2．什么称为物种？其形成途径有哪些？

答：物种是生物分类学的基本单位。物种是互交繁殖的相同生物形成的自然群体，与其他相似群体在生殖上相互隔离，并

在自然界占据一定的生态位。对于植物而言，二倍体小麦与四倍体小麦之间虽然不能得到可育的后代，但他们属于同一物种中的不同亚种。

物种形成，又称为种化，是演化的一个过程，指生物分类上的物种诞生。自然界的物种形成主要有4种模型。包括异域性物种形成（Allopatric speciation）、同域性物种形成（Sympatric speciation）、边域性物种形成（Peripatric speciation），与临域性物种形成（Parapatric speciation）。异域种化同一物种由于地理隔离，分别演化为不同的物种。同域种化同一物种在相同的环境，由于行为改变或基因突变等原因而演化为不同的物种。边域种化种化过程中，一个小族群由于某种原因和原来的大族群隔离；隔离时，小族群的基因经历剧烈变化；当小族群再跟大族群相遇时，已经形成不同物种。临域种化两个种化中的族群虽然分开，但是相邻；从一极端到另一极端之间的各族群都有些许不同，但彼此相邻的两族群之间仍能互相杂交；不过，在两边最极端的族群已经差异太大而形成不同的种类。

物种形成的主要途径

3.什么称为生殖隔离？造成生殖隔离的机制有哪些？

答：不同群体之间发生隔离之后,由于它们对不同地域条件的适应，就使两个群体在遗传上发生分化，并由于自然选择、随机遗传漂变等因素形成遗传多样性，使等位基因频率改变，或者造成染色体重排。随机群体进一步分化，各个群体之间在遗传上的差异也就越来越大，形成所谓半分化种。如果分化过程继续进行，当两个遗传差异很大的群体间杂交时就会出现生殖隔离，最后形成两个或两个以上的种。一个群体的遗传组成朝多样化发展的过程称为遗传趋异。在这一过程中，如果在某个时间消除掉阻止两个群体间进行基因流动的因素，由于这两个群体之间能进行杂交，其杂种后代的育性和生活力都不下降。或者，两个群体的基因库进一步分化，直到产生生殖隔离机制。

生殖隔离机制是指各种生物的阻止或降低杂种繁殖的生物学特性或行为特性。

生殖隔离机制

4.根据以下细胞色素c的氨基酸序列，确定各种生物的最小突变距离，比较人与其它各种生物之间的距离。

人赖氨酸-谷氨酸-谷氨酸-精氨酸-丙氨酸-天冬氨酸

马赖氨酸-氨酸-谷氨酸-精氨酸-谷氨酸-天冬氨酸

猪赖氨酸-甘氨酸-谷氨酸-精氨酸-谷氨酸-天冬氨酸

狗氨酸-甘氨酸-谷氨酸-精氨酸-谷氨酸-天冬氨酸

鸡赖氨酸-丝氨酸-谷氨酸-精氨酸-缬氨酸-天冬氨酸

牛蛙赖氨酸-甘氨酸-谷氨酸-精氨酸-甘氨酸-天冬氨酸

真菌丙氨酸-赖氨酸-天冬氨酸-精氨酸-天冬酰胺-天冬氨酸

答：人与其它各生物之间的距离为：马：17；猪：13；狗：13；鸡：18；牛蛙：17；真菌：56

5.通过核苷酸多样性测得果蝇两个种D.heteroneura和D.sylvestris之间的差别约为1.8%。黑猩猩与人的核苷酸序列几乎相同，但二者在分类学上则属于不同属。这种分类方法是否恰当？为什么？

答：这种分类方法恰当。

依据染色体讲究以及蛋白质和同工酶差异的资料很难准确地解决黑猩猩、大猩猩和人的分类学关系，因为这些物种的亲缘关系很近。采用单拷贝DNA序列杂交的资料并参照化石记录就可以阐明高等灵长动物的进化分歧类型和发生分歧的时间。这种

亲缘关系的度量值称为△T

50H ，与T

m

值的意义相近。人类与黑猩猩的亲缘关系较近，其△T

50H

值为1.9，与人类分歧发生在630

万年~770万年前。所以，按△T

50H

法分类人类与黑猩猩属于不同的属。

6.是比较中性突变理论与选择理论在预测影响遗传变异方面的差别。

答：中性突变-随机漂变理论基于两种主要假设。第一种假设规定编码蛋白质的基因能够产生所谓中性突变，即在蛋白质某个不重要区域以一种酸性氨基酸替换另一种氨基酸，形成的突变蛋白质在所有功能上与原始蛋白质相同。另一种假定是中性基因（不具有选择有利或选择不利的基因）在基因库中随机漂变，但这种遗传漂变对等位基因的作用大于选择的作用。

中性突变与达尔文自然选择理论是有一定矛盾的。再20世纪60年代，一般认为所有生物学性状都是在自然选择的作用下有适应进化产生的，因此在进化过程中生存下来的绝大多数突变包括杂和体、纯合体都应有一定适应性。根据选择理论，蛋白质或酶的多态性与生物体对某些环境条件的适应性有关。在这方面生化研究最充分的例子是普通果蝇酒精脱氢酶座位（adh）的变异。adh座位上有两个普通等位基因F和S，二者在255个氨基酸中只有一个氨基酸（第192位）的差别。该位点上F等位基因为氨酸，S等位基因则为赖氨酸。由于酒精是腐败的蔬菜或水果的主要成分，果蝇就可通过酒精脱氢酶分解酒精进行生活。有些研究表明，果蝇群体中这两个等位基因的频率受酒精的影响，而且其变化速率因酒精类型不同而不同。总的趋势是各种酒精都能提高F基因的频率，也就是说选择压趋向选择F等位基因，因此对这种现象不可能用中性突变-随机遗传漂变理论加以解释。

7.核苷酸代换速率比氨基酸代换速率快还是慢？为什么？

答：通过比较各种生物都共有的蛋白质的氨基酸序列也可以测量不同生物之间的计划关系和进化分歧。细胞色素c是讲究得较多的一种蛋白质，他是真核细胞中线粒体一种与呼吸有关的色素。由于细胞色素c是进化很慢的蛋白质，所以不适于用来测定关系很密切的生物之间的进化变异。对于亲缘关系近的物种，则应采用进化速率比细胞色素c快的蛋白质。如长1145个氨基酸的carbonic anhydrase就可用来较精确地测定人与其他灵长目动物的关系。

在研究不同物种间DNA序列的多样性是，必对其中一个物种的DNA就行放射性标记，使其具放射性，并且还须将拷贝部分既在多倍体基因组中只出现一次的序列分离出来。在将这些具放射性的单拷贝序列加热，是其解离成当链，接着，一方面是祺与本中的单链DNA杂交既所谓的同源反应（homologous reaction），另一方面也使其与其他的单拷贝单链DNA杂交既所谓异源反应（heterologous reaction）。最后，测定同源和异源双链DNA分子的热稳定性，二者的热稳定性差异就是两个物种的核苷

酸序列的分歧。

8.以下是鸟类的4个近缘种（a、b、c、d）之间的最小突变距离

(1)哪两种的亲缘关系最近？

(2)哪一个种与其他各个种的亲缘关系最近？

(1)答：a和c之间的亲缘关系最近

(2)答：a与其他各个种的亲缘关系最近

9.利用表16-7的相对适合度计算抗杀鼠灵等位基因的平衡频率。但是某些群体不具有这种抗性等位基因，可能的原因是什么？

答：抗药性的机制非常复杂，现以几种生物的抗药性为例丢抗药性的遗传基础加以讨论。褐鼠是世界上一种分布广泛的、对农业和居家有害的动物，在美国利用抗凝血剂杀鼠灵灭鼠15年，后来发现褐鼠对这种化学农药的抗药性进化非常快，而且在美国和欧洲许多国家都发现了这种抗药性褐鼠。根据遗传学研究知道，抗药性受常染色体上的一个显性等位基因R控制。大多数抗药性动物都是这一等位基因的杂合体Rr，野生型既药物敏感型个体则是隐性纯合体rr，而显性纯合体RR的生存能力则又相当低。RR纯合体生存率降低的原因是其对维生素K的高度依赖性所致。

由于杂合体的净生存先进性总体水平较高，所以用灭鼠灵就使群体保持了稳定的原创遗传多态性。根据对抗药性等位基因频率连续数年的保持稳定的群体分析，基因型杂合体的数目很高，不符合依据遗传平衡定律推算的结果，3中基因型的相对适合度分别为0.68、1.0和0.37，表现了很强的杂合体先进性。在另一个群体中，当停止施用杀鼠灵后，其抗性等位基因的频率又迅速下降。