第三章(3)软体动物(头足类)
7.软体动物
一、软体动物的特征 5.第一次出现呼吸系统： 水中——栉鳃；陆生——肺（外套膜）。 6.后肾型排泄系统： 软体动物的肾管（波雅诺氏器，即Bojanus器 等），其肾口开于围心腔，排泄物排于外套腔。 围心腔壁的细胞因排泄而分化成围心腔腺。
一、软体动物的特征 7、循环系统： 心脏位于围心腔内，有1个心室，1或2个心耳； 血液从心室→动脉→血窦→静脉→心耳→心室。 软体动物是开放血管系统，由于出鳃血管的血 液经心房流入心室，所以围心腔对血流无直接 关系。
颈腹面有漏斗，细管向外成水管，喇叭口伸向 外套腔内；漏斗基部有闭锁器。
（2）消化系统：口（齿舌、角质鹦嘴颚）； 食道；胃连胃盲囊（食物在此消化，由胃盲囊 和小肠吸收）；小肠从胃盲囊开始折向前，以 肛门开口于外套腔中。
直肠分一支管，末端膨大成墨囊，内有墨腺， 释放的墨汁经肛门排入外套腔，与水流一起喷 出体外。
一、软体动物的特征 2、躯体分头、足和内脏团三部分。 头有口和触角、眼等器官（摄食和感觉）。
一些行动迟缓的原始种类头部不发达，仅有口， 与身体没有明显的界限，如石鳖等； 一些穴居或固着生活的种类体躯完全包被于外 套膜和贝壳之内，头部退化，如蚌类等；
一些比较进化、运动敏捷的种类头部发达，分 化明显，生有触角和眼等感觉器官，如田螺、 蜗牛及乌贼等。
2．一片贝壳的代表——圆田螺 （1）一个贝壳，中央为壳柱，各层的界限叫 缝合线。有些种类具厣。
3．内贝壳的代表——乌贼
（1）身体分头、颈、躯干三部分。头两侧有 眼，前端中央有口；足特化为腕和漏斗，腕在 口周围，5对，上均有数行吸盘；第4对触腕； 雄性左侧第5腕特化成生殖用腕——茎化腕。 躯干部左右两侧有肌肉质鳍，帮助游泳和平衡 身体；外围是肌肉质的外套膜。乌贼只有内壳， 叫海螵蛸。
古生物复习资料2(头足纲)
一一般特征及分类1、头足纲是软体动物门中最高级发育最完善的一纲，包括鹦鹉螺、杆石、菊石、箭石和现代章鱼、乌贼等，全为海生的肉食性动物，善于在水底爬行或水中游泳。
2、头在前方而显著，头部中央有口，两侧具发达的眼。
触腕的一部分环列于口的周围，用以捕食，另一部分则在靠近头部的腹侧构成排水漏斗。
一般认为触腕起源于足，因而名为头足类。
3、头足类身体两侧对称，并具比较发达的神经系统、循环系统和感觉器官。
鳃有四个或两个，前者具外壳，后者的壳体则被外套膜包裹而形成内壳或无壳。
根据壳的位置，头足纲可分为外壳亚纲和内壳亚纲。
4、外壳亚纲为多房室壳，一般几厘米-十余厘米，大的可达几十米。
壳体直-旋转。
5、早寒武世出现，O、D3、C2-P、T、J-K为其繁盛期，中生代被称为菊石的时代。
头足纲现只存一属一种（鹦鹉螺）。
二外部构造（一）壳形外壳类壳形多种多样，为多房室壳体，其形状主要有直形、弓形、环形和旋卷形，少数为其他形状。
旋卷壳—大多数为平旋，即围绕一根假想轴旋转，而且在同一平面上排列。
少数为其他方式旋转，如松旋形、螺旋形等。
平旋壳每旋转一周称为一旋环，最后旋成的环为外旋环，外旋环以内的所有旋环为内旋环。
平旋据旋卷程度，可以划分为四种：外卷—外旋环与内旋环接触或仅包围其一小部分称外卷。
内卷—外旋环完全包围内旋环或仅露出极少部分的为内卷。
半外卷—外旋环包围内旋环的侧面不超过一半。
半内卷—外旋环包围内旋环的侧面超过一半。
（二）壳的定向1、前后（1）胎壳所在部位为后方，开口部位为前方；（2）通常生长线向后弯曲；（3）在直壳或弯壳中，壳的尖端为后方，壳的口部为前方；（4）旋壳的中央为后，开口为前。
腹弯所在的一方为腹方，相对的一方为背方；体管靠近的一边为腹方，相对的一方为背方。
（1）直壳-体管偏向腹方，生长线在腹方向后弯曲。
（2）旋壳-旋环外侧为腹方，内侧为背方。
（三）壳饰1、横向—在壳的生长过程中形成平行壳口边缘的纹、线、肋称为生长纹、生长线、横肋。
第三章(3)软体动物(头足类)
纵旋线
生长线
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
横肋
瘤
5、 缝 合 线
外 缝 合 线
隔壁边缘与壳壁内面相接触的线叫缝合线。 在平旋壳内，缝合线分为两部分：自腹面中央经 两外侧到壳圈在脐部的接合线（脐线）为止，叫 外缝合线； 自一侧的脐线经背面到另一侧的脐线部分叫内缝 合线，由于壳圈的背面卷压在前一壳圈的腹面， 所以在化石中不易见到。
内缝合线 缝 合 线
外缝合线的表示方法，用一箭头表示腹面中央，箭头 指向壳口方向，然后，自腹侧向背侧描绘，直到脐线 为止。 具有弯曲的缝合线，向前方凸出者叫鞍，向后方凸出 者叫叶。 缝合线在演化上和分类上均具有重要的意义。
缝 合 线
叶
腹鞍 第一侧鞍 第二侧鞍
脐线
腹叶 第一侧叶 脐叶
脐 接 线 内侧叶 背叶
环形壳
弓形壳
喇叭式壳
弓形壳
外卷壳
异形壳 螺旋壳
内卷壳
半内卷壳 锥形壳
旋环
1、壳体形态
外旋环
内旋环
旋环、外旋环、内旋环 外卷、半外卷 半内卷、内卷
外卷壳
半外卷壳
半内卷壳
内卷壳
前方 前方 前方
后方 腹 腹
2、 后方 腹 壳 的 在直壳或弯壳中，壳的尖端为后方，壳的口 定 部为前方；通常生长线向后弯曲；体管靠近 向 一侧为为腹方，另一方为背方。
原壳
鞘
漏斗
前甲
箭石基本结构
鞘是箭石通常保存为化石 的部分，位于后端，圆锥 形或纺锤形， 鞘面具纵向的腹沟或侧沟， 鞘前具锥槽。 闭锥为锥形，被隔壁分成 许多小室，近腹部有体管。 前甲性脆难以保存为化石。
贝类学第3章-内部构造
2、嗅检器和外套器
嗅检器为外套腔或呼吸腔的感觉器。在每一支鳃神经的基部，接近脏 神经节处,有一个附属神经节，在其上方的皮肤特化成感觉器官，其内 神经由脑神经节派生而来。
外套器为瓣腮类的1个附属器，司嗅觉作用。它是表皮的突起物，在蚶 科、扇贝科和珍珠贝科等无水管种类，外套器位于后闭壳肌上，靠近肛 门的两侧。在有水管的种类，常转移到进水管的内侧，起测定呼吸水流 的功能。
唇瓣的形状、大小在不同种类变化不一，有些种类还有一结构。
二、口
位于身体的前端，足的基部背侧，有前闭壳肌的种类位于其腹面或后 方附近。仅为一个简单的横裂，由内外唇瓣组合而成，大多数双壳类， 口不形成口腔，无齿舌、颚片及消化腺。
三、食道
紧接口的后面，极短，其壁为具纤毛的上皮细胞构成，无附属消化腺，仅 能依靠纤维毛的活动，使食物入胃，是从口至胃的简单通道。
在口球的前方两则有唾液腺一对，以导管开于口腔，分泌消化液。
口腔下为咽。咽的下方是很短的食道（食道的 前方两各有一粗大的肓囊状腺体，称糖腺，能 分泌酶使淀粉转变为左旋糖）。
食道后与胃相接，壁薄，很大,其周围是肝脏， 呈淡绿色，呈葡萄状分枝，有管通与相通， 肠遇回，很长，末端以肛门与外界相通。
第二节 贝类的消化系统
一、多板纲的消化系统
主要由口，咽，食道、胃、肠、肛门和一些附属消化腺组成。 口位于身体的腺面前端，口腔或为口球，内面底部为齿吞囊的开口，齿
吞很长，齿数很多，每一横列由十七齿片组成，齿式：（3+1）.（2+1）. （1+1+1）.（1+2）.（1+3）。
齿舌
齿舌为贝类特有的器官，位于口腔被部舌突上，通常由许多横列的角质小齿构 成齿舌一条。舌齿的形状在分类上是重要特之一。齿舌的作用是用来刮取和磨 碎物。
《软体动物》
《软体动物》第一部分主要特征一、身体体制与外部形态结构1、身体柔软，不分节，一般左右对称；2、体外通常具有贝壳，极少为内壳或退化；3、身体可分为头、足、内脏团和外套膜四部分。
（一）贝壳1、主要成分：碳酸钙(95%)和少量壳基质。
2、来源：由外套膜外侧与边缘上皮细胞中的腺细胞分泌形成。
3、结构：分为3层外层：角质层（皮层）中层：壳层（棱柱层)内层：壳底（珍珠层)4、功能：保护5、贝壳的数量与形态：1) 单板类：1个；帽状2) 多板类：8个；覆瓦状3) 腹足类：1个；螺旋状4) 掘足类：1个；象牙状5) 瓣鳃类：2个；瓣状6) 头足类：1个；内壳或退化为无◆软体动物贝壳的形状和数目因种类不同而异（二）外套膜1、来源：身体背侧皮肤褶襞向下伸展而成。
2、外套腔：外套膜与内脏团之间形成的空腔。
3、结构：1）外层上皮（分泌物形成贝壳）2）中间层（结缔组织和肌肉纤维）3）内层上皮(具纤毛)4、功能：1）运动（如乌贼、鱿鱼等）2）呼吸（如蜗牛等肺螺类）（三）头部1、运动敏捷种类：头部分化明显，其上有感官，如乌贼、章鱼、蜗牛2、穴居或固着种类：头部已消失，如蚌类（四）足部1、足的形状1）无板类：足退化2）多板类：椭圆形，具发达肌肉3）单板类：足扁平呈块状4）腹足类：足呈块状5）掘足类：足呈圆柱状6）瓣鳃类：足呈斧状，能从壳内伸出7）头足类：在头部口周演变为多个腕和漏斗2、足的功能1）爬行（如玉螺）2）附着（如石鳖）3）挖穴（如缢蛏）4）浮游（如蚱蜢螺）5）捕食（如乌贼）（五）内脏团1、位置位于身体的背面，包括心脏、肾脏、胃、肠和消化腺等内脏器官。
2、特点除某些腹足类（向背方隆起，并向一侧扭转）外，都是左右对称的。
二、内部结构及功能（一）消化系统消化系统包括消化腺和消化管1、消化腺：包括唾液腺、食道腺、消化盲囊或肝脏等。
2、消化道：1）前肠（口腔和食道）2）中肠（即膨大的胃）3）后肠（即肠本身）◆齿舌为软体动物独有器官，除个别种类都有。
第三章(3)软体动物(头足类)
（Cephalopoda）源自一）一般特征 头足纲是软体动物 中最高级发育最完 善的一类。
包括现代鹦鹉螺、 章鱼、乌贼等。
鹦 鹉 螺
章 鱼
海生，全部为食肉
动物，善于在水底
爬行或水中游泳。
乌
贼
一般特征
头足动物身体两侧对 眼 称，具有比较发达的
神经系统、循环系统
和感觉器官。
头在前方而显著，头 口 部中央有口，两侧具
有发达的眼。
头
腕的一部分环列于口 的周围，用于捕食，
腕
另一部分则在靠近头
部的腹侧，构成排水
漏斗。
漏斗
腕 神经系统
一般特征
鳃四个或两个，
鹦
四鳃者具外壳，
鹉
如鹦鹉螺；
螺
二鳃类壳体被外 套膜包裹而成
内壳，如乌贼
或无壳，如章鱼
乌 贼
鳃
章 鱼
根据软体与硬体 （壳体）的关系
头足动物可分为两大类： 鹦
腹叶
脐线
脐 接
第一侧叶
脐叶 线
内侧叶
背叶
无棱菊石型 棱菊石型
菊石型 齿菊石型
缝合线根据隔壁褶皱程度，可分为5类：
1 鹦鹉螺型：平直或平缓波状，无明显的鞍、叶之分 2 无棱菊石型：鞍叶数目少，形态完整，侧叶宽，浑圆 3 棱菊石型：鞍叶数目较多，形态完整，常呈尖棱状 4 齿菊石型：鞍部完整圆滑，叶部再分为齿状 5 菊石型：鞍叶再分出许多小叶 棱菊石型
齿舌 伐瓣
舌
漏斗
（二）外壳类动物壳的基本特征
1、壳形 2、壳的定向 3、壳的基本构造 4、壳饰 5、缝合线
1、
头足纲的壳体成分多 为钙质。壳体披覆体直形壳
软体动物
种类最多的一类
代表动物——圆田螺
主要特征
1、贝壳螺旋形
头部发达 足块状发达，位 于身体腹面
2、消化系统
消化管：口、口腔（具齿 舌 ）、咽、食管、胃、肠、 肛门 消化腺：唾液腺（分泌粘 液，无消化作用）、肝脏
3、呼吸器官
鳃 4、循环系统 心脏、血管 、 血窦
5、排泄系统
后肾
6、神经系统
四对主要神经节
系统发展
大多数动物学家并不同意这种看法，他们认为把 新蝶贝的某些器官的重复排列看做是分节现象的 根据是不充分的。首先新蝶贝只有一个壳，不表 现任何分节的遗迹，其次器官的重复排列在数目 上相差甚大，彼此各不相同，其他各纲鳃、心耳 与肾在数目上都是一致的。所以新蝶贝的器官的 重复出现不可能被认为是软体动物的原始分节特 征，否则将无法解释其他各纲器官数目的一致性。
第三节 软体动物门的系统发展
1、软体、环节动物在系统发生中有共同的起源， 但也有不同意见 系统发展 2、软体动物各纲之间的亲缘关系： 单板纲、无板纲和多板纲原始
腹足纲、掘足纲、瓣鳃纲起源于原始腹足类
头足纲起源早，化石种类多，可能是很早 分出的一支，沿着更为活跃的生活方式发展 的一支独立的分支。系统发展
系统发展
有着相似的胚胎发育过程，即都是螺旋
卵裂，都有相似的担轮幼虫，所以长期
以来人们认为这种相似性是它们起源于
共同祖先的证据。
系统发展
但自从生活的单板类新蝶贝被发现以后，有人对 软体动物与环节动物的进化关系提出了不同的看 法。某些动物学家认为新蝶贝的内部结构表现出 器官的直线性重复排列，例如有8对收缩肌、5对 鳃、6对肾、2对心耳，这种重复排列是原始的软 体动物出现的分节现象（segmentation）。从而 导致软体动物起源于环节动物的结论，特别是胚 胎发育过程中的相似性，似乎更有利于这一结论。
9.5软体动物门的分类(三)头足纲
9.5头足纲（Cephalopoda）
主要特征（适应于快速游泳生活）：
（1）身体两侧对称，贝壳退化，形成内壳，包于外套膜内；
（2）神经、感官高度发达；
（3）足特化为腕与漏斗；
（4）闭管式循环；
（5）口腔内有协助摄食的结构：齿舌、鹦鹉颚；（6）雌雄异体，体内受精，直接发育。
代表动物—乌贼
乌贼外形（背面观）
内贝壳
内部结构
呼吸和循环系统
心室前后大
动脉毛细
血管
前后大
静脉
鳃
心
鳃心
耳
心
室
闭管式循环
羽状鳃
鳃心
心室
心耳
后大
静脉
前大
静脉
前大
动脉
软体动物中哪一类动物无齿舌和颚片？
头足类？
瓣鳃类？
腹足类？
•雌雄异体•直接发育，无
幼虫期
•盘裂
常见种类鱿鱼（枪乌贼）
章鱼（八爪鱼）
章鱼（示腕上的吸盘）
鹦鹉螺
END
鹦鹉螺。
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有发达的眼。
头
腕的一部分环列于口 的周围，用于捕食，
腕
另一部分则在靠近头
部的腹侧，构成排水
漏斗。
漏斗
腕 神经系统
一般特征
鳃四个或两个，
鹦
四鳃者具外壳，
鹉
如鹦鹉螺；
螺
二鳃类壳体被外 套膜包裹而成
内壳，如乌贼
或无壳，如章鱼
乌 贼
鳃
章 鱼
根据软体与硬体 （壳体）的关系
头足动物可分为两大类： 鹦
环形壳
喇叭式壳 弓形壳
外卷壳
异形壳
螺旋壳
内卷壳
锥形壳
半内卷壳
旋环
1、壳体形态 外旋环
内旋环
旋环、外旋环、内旋环 外卷、半外卷 半内卷、内卷
外卷壳
半外卷壳
半内卷壳
内卷壳
前前前方方方
后方 腹
2、 体管
腹
壳
后方
腹
的
定
在直壳或弯壳中，壳的尖端为后方，壳的口 部为前方；通常生长线向后弯曲；体管靠近
5、 合线； 自一侧的脐线经背面到另一侧的脐线部分叫内缝合
缝 线，由于壳圈的背面卷压在前一壳圈的
线
缝
合
线
外 缝 合 线
外缝合线的表示方法，用一箭头表示腹面中央，箭头 指向壳口方向，然后，自腹侧向背侧描绘，直到脐线 为止。
具有弯曲的缝合线，向前方凸出者叫鞍，向后方凸出 者叫叶。
外壳类（ectoconchs）
鹉
螺
内壳类（endoconchs）
其中外壳类化石较为丰富，
重点介绍。
乌
贼
分类
直 角
石
1 直角石亚纲 亚
(Orthoceratoidea) 纲
2 内角石亚纲 (Endoceratoidea)
珠 角
3 珠角石亚纲 石
(Actinoceratoidea) 亚
4 鹦鹉螺亚纲 纲
气室
随着生物体的不断生长，壳 闭锥 壁也不断增加，也产生新的 缝合线 隔壁，这样，隔壁就将壳体 分成许多房室。
生长线
隔壁 隔壁孔 隔壁颈 壳壁
原壳
最前方具壳口的房 壳口
壳 室最大，为软体居
的 基
住之处，叫住室，
其余各室充以气体 和液体，用于调节气 房室
腹弯 住室
本 身体比重、控制沉
构 浮，称为气室，
向 一侧为为腹方，另一方为背方。
在旋壳中，壳口为前方，胎壳为后方，旋圈 的外侧为腹方，内侧为背方。
旋卷形壳横切面
习惯定向
旋环横断面
腹部形态
3、壳的基本构造 壳口
壳体最初形成的部分为原壳。 随着生物体的生长和前移， 腹弯
软体周缘部分分泌的壁叫壳
壁
房气室
住室
而后缘部分分泌的横向隔壁
来支持软体。
类 据隔壁颈的长短、弯曲程度和连接环形状，
体 可分为5种类型：
管
类
型
鹦
1 无颈式：隔壁颈甚短 或无，无连接环
隔壳 壁
鹉 2 直短颈式：隔壁颈短
隔 壁
隔 壁 颈
螺 而直，连接环直
无颈式
直短颈式
类
3 亚直短颈式：隔壁颈 短而直，仅尖端微弯，
体 连接环微外凸
连 接 环
管
4 弯短颈式：隔壁颈短 而弯，连接环外凸
生长线
4、 于壳边缘的纹、线称为
壳 生长纹、生长线。
饰
与壳体旋卷方向相平行 的纹、线叫纵旋纹、纵
旋线。
横肋
与壳体旋卷方向相垂直 的肋叫横肋。
有些类别还具壳刺和瘤
状突起。 瘤
隔壁边缘与壳壁内面相接触的线叫缝合线。
在平旋壳内，缝合线分为两部分：自腹面中央经两
外侧到壳圈在脐部的接合线（脐线）为止，叫外缝
(Nautiloidea)
5 杆石亚纲
(Bactritoidea) 菊
6 菊石亚纲
石 亚
(Ammonoidea) 纲
7 鞘形亚纲(Coleoidea)
内 角 石 亚 纲
鹦
鹉
螺
杆
亚
石
纲
亚
纲
鞘 形 亚 纲
隔壁颈
气室
生殖腺 心
消化腺 消化道（前肠）
肾
肛门
鳃
隔壁
体管 头盖 上腭 下腭 腕
齿舌 伐瓣
舌
亚直短颈式
类 5 全颈式：隔壁颈向后
弯短颈式
型
延伸，达到或超过后 一隔壁，连接环有时
隔 壁
存在
颈
全颈式
某些鹦鹉螺类在体
管内具有沉积物，
体 主要有以下几种类 管 型：
内 沉 积
（1）横隔板 （2）内锥 （3）环节状沉积
横隔板
物 （4）星节状沉积
（5）斜叠层
内锥 环节状沉积
星节状沉积
斜叠层
某些鹦鹉螺类在气室内具有沉积物，主要
有以下几种类型：
壁后沉积
气
室 （1）壁前沉积
内 沉 积
（2）壁后沉积 （3）壁侧沉积 （4）假隔壁 （5）颈环沉积
物
隔隔壁壁 壁侧沉积 壁前后沉沉积积
隔假壁隔壁
体管形态
气室沉积类型
隔 壁 颈 类 型
体 管 类 型
鹦鹉螺类体管及气室沉积
外壳头足类的壳面， 有的光滑，有的具装饰。
纵旋线
在壳的生长过程中形成
漏斗
（二）外壳类动物壳的基本特征
1、壳形 2、壳的定向 3、壳的基本构造 4、壳饰 5、缝合线
1、
头足纲的壳体成分多 为钙质。壳体披覆体直形壳
弓形壳
壳 外，或位于体内，甚
体 至无壳。
形
壳形多种多样：直形 壳、弓形壳、环形壳
态 和旋卷形壳，少数为
螺旋形壳和异形壳
壳体大小差别大，小 5-6毫米，大达9米。
四、头足纲
（Cephalopoda）
（一）一般特征
头足纲是软体动物 中最高级发育最完 善的一类。
包括现代鹦鹉螺、 章鱼、乌贼等。
鹦 鹉 螺
章 鱼
海生，全部为食肉
动物，善于在水底
爬行或水中游泳。
乌
贼
一般特征
头足动物身体两侧对 眼 称，具有比较发达的
神经系统、循环系统
和感觉器官。
头在前方而显著，头 口 部中央有口，两侧具
单独保存。 口盖可分为单口盖（D1）
双口盖（J、K） 合口盖（K2）
合口盖K2 单口盖D
双口盖J、K
外壳类壳体的形态和构造
壳的基本构造
平旋壳体的两侧 中央下凹部分称 为脐，
脐内四周壳面叫 脐壁，
内外两旋环之交 线称脐接线。 脐 接 线
脐
脐 壁
壳的基本构造
头足类软体后端有一肉质
住室
索状管（体管索），
造
所有气室总称为闭 锥。
气室 闭锥
缝合线
住室最前端软体伸 出壳外之处叫壳口， 形态多样。
生长线
隔壁 隔壁孔 隔壁颈 壳壁
原壳
壳的基本构造 腹鞘
有些中生代菊石在壳口的腹缘 有一长尖突出物，叫腹鞘，
有些类型在壳口侧缘有舌状突 口盖 起，叫侧突。
菊石类的壳口上常有口盖。 口盖的成分为石灰质或角质，
自住室穿过各气室而达原
壳，
气室
每个隔壁上都有被体管索 穿过的孔叫隔壁孔。
沿隔壁孔周围延伸出领状 小管称隔壁颈。
隔壁 隔壁孔 隔壁颈
体管 原壳
典型鹦鹉螺类结构
鹦 头足类壳中有一条贯通原壳到住室的灰质
鹉 管道，它包围肉质的体管索，叫体管。
螺
它由隔壁颈和连接环组成。形状一般为细 长的圆柱形，但也有些呈串珠形。体管根