第五章物质代谢与能量转换
《运动生物化学》第05章 运动时骨骼肌的能量代谢调节和利用
肌肉收缩时，Ca2+可调节磷酸化酶的活性。 Ca2+是骨骼肌兴奋收缩耦联的桥梁，当动作电位沿肌膜传递至三 联体时，引起肌质网释放大量的Ca2+，从而使肌浆内Ca2+浓度上升。
Ca2+ 浓度升高
激活
肌原纤维 ATP酶
（2）线粒体内生成的柠檬酸转移到细胞质内，其浓度增大也将抑制 果糖磷酸激酶活性，使糖酵解速率降低。糖酵解过程的抑制使葡萄糖-6磷酸浓度升高，进而抑制己糖激酶和磷酸化酶，导致血糖利用和肌糖原利 用减少（图5-2-7）。
但是，任何果糖磷酸激酶的激活剂（如AMP、磷酸、6-果糖磷酸等） 浓度的升高，都会削弱柠檬酸对果糖磷酸激酶的抑制作用，使糖酵解加速。
Top
Intensity
• CP储量3％以下，ATP 储量大于安静值80％ • ATP合成途径主要为CP的分解，所以CP储量下降速度比ATP快得多
75%
Vo2max
60%
Vo2max
• CP储量可降低至20％左右，ATP储量略低于安静值 • ATP合成途径主要为糖酵解和糖有氧氧化供能，所以CP没有耗尽
促进肌细胞吸收葡萄糖。 ③ 因肌细胞内代谢途径的调节，葡萄糖转移进入运动肌
的绝对量增加，且不依赖血胰岛素浓度。
肝葡萄糖生成和释放调节机制：
（1） 运 动 时
儿茶酚胺和胰高血糖素分泌增多 肝糖原分解成葡萄糖增多 加速糖异生 调节肝葡萄糖的生成速率
肝葡萄糖生成和释放调节机制：
图 5-2-4 血糖浓度对肝葡萄糖释放的调节 注：1.糖原合成酶；2.糖原磷酸化酶；3.UDPG尿苷二磷酸葡萄糖
3．三酰甘油和脂肪酸循环的反馈调节
代谢途径与能量转换
代谢途径与能量转换摘要代谢途径是生物体内进行化学反应的网络，通过这些反应生物体可以获取能量并维持正常的生理功能。
本文将探讨一些常见的代谢途径和能量转换过程，包括糖代谢、脂代谢和蛋白质代谢。
我们将了解这些途径在生物体中的重要性，以及它们如何相互作用来保证细胞和有机体正常运转。
1. 糖代谢糖代谢是生物体中最重要的能量转换途径之一。
通过糖类食物的摄入，人体将碳水化合物分解为葡萄糖，并在细胞内进一步进行代谢。
1.1 糖异生糖异生是一种将非糖类物质转化为葡萄糖或其他糖类的过程。
这一过程通常发生在肝脏中，肝细胞通过将氨基酸、乙酰辅酶A等底物转化为葡萄糖，以满足身体其他组织对能量的需求。
1.2 糖酵解糖酵解是一种将葡萄糖分解为乳酸或乙醛和丙酮磷酸的过程。
这一过程发生在细胞质中，通过糖酵解产生的ATP和NADH供给细胞进行各种活动。
1.3 糖原代谢糖原是一种多聚体的葡萄糖储存形式，主要存在于肝脏和肌肉中。
当身体需要能量时，肝脏和肌肉会分解糖原并释放出葡萄糖，以维持血糖水平。
2. 脂代谢脂代谢是指人体对脂类食物进行摄取、消化、吸收和分解的过程。
脂类是人体重要的能量来源，同时也是许多重要物质（如细胞膜）的组成成分。
2.1 脂类消化和吸收脂类在胃肠道中由胆汁和胰液中的酶进行分解，最终形成甘油和脂肪酸。
这些产物通过肠黏膜上皮细胞摄取，并重新合成为甘油三酯，然后包裹在载脂蛋白中进入淋巴系统，并最终进入循环系统供给全身各组织使用。
2.2 脂肪酸β-氧化脂肪酸β-氧化是指将脂肪酸分解为丙酮酸，并通过TCA循环进一步氧化产生能量。
这一过程主要发生在线粒体内，通过一系列酶的参与完成。
2.3 胆固醇合成和降解胆固醇是人体内不可缺少的物质，在维持细胞结构、合成激素等方面起着重要作用。
人体既可以通过食物获取胆固醇，也可以通过内源性途径合成。
同时，过剩的胆固醇会经由胆汁排泄出体外。
3. 蛋白质代谢蛋白质代谢包括蛋白质合成和降解两个方面。
第五章 微生物的代谢
（三）半纤维素的分解 半纤维素也是植物细胞壁的重要组成成分，在植
物体内的含量很高，仅次于纤维素，半纤维素是由戊 糖（主要是木糖和阿拉伯糖）和己糖（主要是半乳糖 和甘露糖）缩合而成的聚合物，有些种类植物在组成 半纤维素的亚基中，还有糖醛酸（主要是半乳糖醛酸 和葡萄糖醛酸）。
半纤维素比纤维素容易分解，能够分解它的微生 物种类也比较多，例如细菌中的噬纤维菌，梭菌中的 某些种类，真菌中的曲霉、青霉、木霉等的某些种类。 半纤维素在相应酶的作用下，分解为相应的单糖。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌 氧时进行乙醇发酵.
ED途径的总反应
•
• •
ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另一方面可通在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸β-氧化的方
式分解，为机体生长提供必要的能量与小分子 化合物。
（二）脱氨作用 脱氨基主要有氧化脱氨基（大肠杆菌等参与）、水解
脱氨基（酵母菌等参与）和还原脱氨基（大肠杆菌等参 与）三种方式。 1.氧化脱氨基 CH3CHNH2COOH+1/2O2→CH3COCOOH+NH3 2.水解脱氨基 RCHNH2COOH+H2O→RCH2OH+CO2+NH3 3.还原脱氨基 HOOCCH2CHNH2COOH→HOOCCH=CHCOOH+ NH3
初中生物知识点解析细胞的代谢与能量转换
初中生物知识点解析细胞的代谢与能量转换初中生物知识点解析：细胞的代谢与能量转换细胞是生物体的基本单位，其中的代谢过程对于维持生命活动至关重要。
细胞通过代谢反应将外界的物质转化为能量，从而维持自身的正常运行。
本文将对初中生物中与细胞的代谢及能量转换相关的知识点进行深入解析。
一、细胞的代谢类型代谢是指生物体内各种化学反应的总和，包括合成代谢和分解代谢两种类型。
1. 合成代谢合成代谢是指细胞内有机物的合成过程，也称为合成反应。
在细胞内，通过一系列酶的催化作用，有机物从简单物质逐步合成，形成复杂有机物。
例如，葡萄糖、氨基酸和脂肪酸都是由细胞合成的有机物。
2. 分解代谢分解代谢是指细胞内有机物分解为较简单物质的过程，也称为分解反应。
细胞通过将有机物分解为较小的分子，释放能量和废物。
例如，通过呼吸作用，葡萄糖被分解为二氧化碳和水，同时释放出大量能量。
二、细胞的能量转换细胞中的能量转换主要通过两种方式进行，即光合作用和呼吸作用。
1. 光合作用光合作用是绿色植物和某些细菌中进行的一种能量转换过程。
光合作用利用太阳能将二氧化碳和水转化为葡萄糖和氧气。
该过程中，叶绿素吸收光能，产生光合色素激发态，进而通过一系列反应最终将太阳能转化为化学能。
2. 呼吸作用呼吸作用是生物体将有机物分解为水和二氧化碳的过程，以产生能量。
呼吸作用分为无氧呼吸和有氧呼吸两种类型。
- 无氧呼吸: 在没有氧气的条件下，有机物在细胞内部被分解为较小的分子，并释放少量能量。
这种呼吸方式通常在缺氧的环境下进行，产生的能量较少。
- 有氧呼吸: 在氧气充足的条件下，有机物在线粒体内被彻底分解为二氧化碳和水，并释放大量能量。
这种呼吸方式在大多数生物体中普遍存在，产生的能量较为充足。
三、能量输入与输出细胞的能量输入主要来自外界的物质，如食物和光能，而能量的输出则通过一系列代谢过程进行。
1. 能量输入- 食物摄入: 细胞通过摄入食物，特别是富含有机物的食物，吸收其中的营养成分，用于维持自身的生命活动。
生物的能量转换和代谢
关注生态环境对生物能量转换的影响
03 营养与代谢疾病的预防和治疗
通过营养干预来预防和治疗相关疾病
新技术在生物能量转换和代谢研 究中的应用
随着科学技术的不断发展，新技术在生物能量转 换和代谢的研究中扮演着重要角色。例如，利用 基因编辑技术可以研究特定基因对代谢过程的调 控；代谢组学可以全面分析生物体内代谢产物的 变化，为代谢通路的研究提供更多线索。这些新 技术的应用将推动生物能量转换和代谢领域的研 究取得更加深入的进展。
方式
酒精型无氧 呼吸
微生物如酵母菌 产生酒精和二氧
化碳释放能量
乳酸型无氧 呼吸
在缺氧环境下， 产生乳酸来释放
能量
呼吸作用与氧气浓度
01 氧气对细胞呼吸的影响
氧气是细胞呼吸的最终受体，缺氧会导致细 胞功能受损
02 低氧和高氧环境下的呼吸适应
生物会根据环境氧气浓度调节呼吸方式，适 应环境
03 呼吸作用与氧气供应的关系
生物的能量转换和代谢
汇报人：XX
2024年X月
目录
第1章 生物的能量转换和代谢 第2章 ATP的合成和水解 第3章 有氧呼吸和无氧呼吸 第4章 蛋白质和脂质的合成与代谢 第5章 能量转换和代谢的调节 第6章 总结与展望
● 01
第1章 生物的能量转换和代 谢
生物的能量获取 方式
生物获取能量的方式 主要分为光合作用、 呼吸作用和发酵作用。 光合作用是植物利用 叶绿素吸收光能将二 氧化碳转化为有机物 质的过程。呼吸作用 是生物将有机物质氧 化释放能量的过程。 发酵作用是在没有氧 气的情况下将有机物 质分解为产生乳酸或 酒精的过程。
● 03
第3章 有氧呼吸和无氧呼吸
人体的代谢和能量交换
VS
氨基酸的利用
在组织器官中，氨基酸经过转氨基作用， 生成相应的α-酮酸和谷氨酸。谷氨酸可进 一步转化为丙酮酸、草酰乙酸等，进入三 羧酸循环彻底氧化分解为CO2和H2O， 同时释放出能量供机体利用。
蛋白质合成、分解及意义
蛋白质合成
蛋白质分解
DNA转录生成mRNA，mRNA在核 糖体上翻译合成蛋白质。合成的蛋白 质经过内质网和高尔基体的加工和修 饰，形成具有特定功能的成熟蛋白质 。
当机体需要能量时，蛋白质可被分解 为氨基酸，进而通过转氨基作用生成 α-酮酸。α-酮酸可进一步转化为丙酮 酸、草酰乙酸等，进入三羧酸循环彻 底氧化分解为CO2和H2O，同时释放 出能量供机体利用。
蛋白质代谢的意义
蛋白质是构成细胞和组织的基本成分 ，参与各种生理功能和代谢过程。蛋 白质代谢的平衡对于维持机体健康具 有重要意义。当机体处于负氮平衡时 ，会导致蛋白质缺乏症，如生长迟缓 、免疫力下降等；而当机体处于正氮 平衡时，则有利于组织修复和生长。 因此，合理摄入和利用蛋白质对于维 持机体健康至关重要。
06
维生素、矿物质与水 代谢在能量交换中作 用
维生素在能量交换中作用
作为辅酶参与能量代谢
维生素在人体内可作为辅酶，参与碳水化合物、脂肪和蛋白质的 代谢过程，促进能量的产生和转化。
维护细胞膜的完整性
维生素能够维护细胞膜的完整性，保证细胞内外物质交换和能量传 递的顺利进行。
抗氧化作用
部分维生素具有抗氧化作用，能够清除体内的自由基，减少氧化应 激对细胞的损伤，维护细胞正常的代谢和能量交换功能。
吸收的小分子物质在细胞内经过一系列生物化学 反应，释放出能量，同时生成二氧化碳和水等代 谢废物。
能量转化
释放出的能量经过ATP等能量传递分子的转化， 用于维持人体各种生理功能，如肌肉收缩、神经 传导等。
高中生物中的能量转化与代谢途径
高中生物中的能量转化与代谢途径生物学中，能量转化与代谢途径是一个重要的研究领域，对于理解生物体的生命活动具有至关重要的意义。
在高中生物课程中，学生可以学习到能量在生物体内的转化和代谢过程，以及这些过程在维持生命和生物体功能发挥中所起的作用。
本文将以高中生物学角度，探讨能量转化与代谢途径的相关知识。
一、能量转化的基本原理能量转化是指将一种形式的能量转变为另一种形式的过程。
生物体内的能量转化是通过化学反应实现的，主要涉及到化学能和热能的转化。
光合作用是生物体内最主要的能量转化过程，它将太阳能转化为化学能，并以葡萄糖的形式储存起来。
而细胞呼吸是将葡萄糖中的化学能转化为细胞所需的能量，同时产生二氧化碳和水。
二、光合作用与能量转化光合作用是一种光能转化为化学能的过程，发生在植物的叶绿体中。
在光合作用中，叶绿素吸收太阳能，并通过一系列化学反应将光能转化为葡萄糖。
这个过程可分为光反应和暗反应两个阶段。
光反应发生在叶绿体的光合膜中，通过光能将水分解成氧气和电子供暗反应使用。
光反应还产生了ATP和NADPH，这两种物质是暗反应的能量供应来源。
暗反应在叶绿体基质中进行，利用ATP和NADPH将二氧化碳固定为葡萄糖。
三、细胞呼吸与能量代谢细胞呼吸是生物体分解有机物以获得能量的过程，发生在所有的细胞中。
细胞呼吸分为三个阶段：糖解、Krebs循环和氧化磷酸化。
糖解发生在细胞质中，将葡萄糖分解为丙酮酸，产生少量的ATP和NADH。
接着，丙酮酸进入线粒体进行Krebs循环，进一步分解产生更多的ATP和NADH。
最后，NADH通过氧化磷酸化过程在线粒体内的内膜形成大量的ATP。
细胞呼吸的最终产物为二氧化碳和水，其中水是呼吸过程中释放出来的废物物质之一。
四、其他能量转化与代谢途径除了光合作用和细胞呼吸，生物体中还存在其他能量转化与代谢途径。
例如，发酵是在无氧条件下利用有机物分解产生能量的过程，常见于微生物和肌肉细胞。
另外，动物体内的脂肪酸和葡萄糖也可以通过β氧化产生能量，即将脂肪酸分解为乙酰辅酶A，进入Krebs循环进行进一步的能量转化。
代谢途径与能量转换
代谢途径与能量转换代谢途径是生物体内进行能量转换和物质合成的重要过程，通过代谢途径，生物体可以将外界的营养物质转化为能量，维持生命活动的正常进行。
在代谢途径中，能量的转换是其中最为关键的环节之一，它涉及到多种生物化学反应和途径的协同作用。
本文将从代谢途径的基本概念、能量转换的原理以及与能量转换相关的重要代谢途径等方面展开探讨。
代谢途径是生物体内进行物质转化的过程，包括有氧代谢和无氧代谢两种类型。
有氧代谢是指在氧气存在的情况下进行的代谢过程，主要通过线粒体内的呼吸链来产生能量。
无氧代谢则是在缺氧的环境下进行的代谢过程，产生的能量相对较少。
无论是有氧代谢还是无氧代谢，能量转换都是其中的核心环节。
能量转换的原理主要是通过三大代谢途径来实现的，分别是糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化。
糖酵解是将葡萄糖分解为丙酮酸和乳酸的过程，产生少量ATP分子。
三羧酸循环是将丙酮酸氧化为二氧化碳和水，生成更多的ATP分子。
氧化磷酸化是将三羧酸循环生成的NADH和FADH2在线粒体内经过呼吸链和三磷酸腺苷合成酶的作用最终生成大量ATP分子。
除了上述三大代谢途径外，脂肪酸代谢和蛋白质代谢也是重要的能量转换途径。
脂肪酸代谢是将脂肪酸分解为乙酰辅酶A，通过β氧化途径生成ATP。
蛋白质代谢则是将蛋白质分解为氨基酸，再经过转氨作用生成丙酮酸和柠檬酸等中间产物，最终进入三羧酸循环产生能量。
在代谢途径中，能量转换的过程受到多种因素的调控，如酶的活性、底物浓度、温度和pH值等。
酶是催化生物化学反应的关键蛋白质，它可以加速代谢途径中的化学反应，从而提高能量转换的效率。
底物浓度的变化会影响代谢途径中反应的进行速率，过高或过低的底物浓度都会影响能量转换的平衡。
温度和pH值的变化也会对酶的活性产生影响，进而影响能量转换的进行。
总的来说，代谢途径与能量转换是生物体内维持生命活动的重要基础。
通过研究代谢途径的原理和调控机制，可以更好地理解生物体内能量转换的过程，为人类健康和疾病治疗提供理论基础。
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协同运输 （coupled transport)：
葡萄糖 协同运输
协助扩散
（小肠上皮，肾小管管壁上皮细胞） （大多数细胞）
氨基酸： 协同运输
协助扩散
（小肠上皮，肾小管管壁上皮细胞）
核苷酸： 协同运输
协助扩散
脂肪酸： 被动运输 脂溶性分子 Na+内流是协助扩散，外流是主动运输。 K+内流是主动运输，外流是协助扩散。 水分子是简单扩散或协助扩散运输 （水通道蛋白）
大分子或颗粒性物质的跨膜运输
胞吞作用:细胞内陷，将外界物质裹进细胞内 形成胞吞泡。 胞饮作用（pinocytosis)：胞吞物为液体 状和较小的物质，形成的胞吞泡小于0·15 微米，
有笼形蛋白（clathrin)参与。
吞噬作用(phagocytosis)：胞吞物为大的 颗粒状物质，形成的胞吞泡大于0·25微米，肌动蛋
白（actin)参与。
跨膜运输的方式
物质的跨膜运输
运输物质的分类
脂溶性分子 水溶性分子
通透性逐渐减小
非极性分子：CO2 、 O2、 N2
通
透
不带电的小分子（H2O CO2 尿素 甘油） Nhomakorabea性
极性分子
不带电的稍大分子（葡萄糖 核苷酸 氨基酸）
逐 渐
带电的离子（K+ Na+ Ca2+ Cl-……）
减 小
大分子及其颗粒性物质
物质的跨膜运输---自由扩散
协助扩散：某些溶质在特异性 膜蛋白的帮助下扩散
（离子通道）
Na K
－＋
＋
泵
︵ 主 动 运 输 ︶
主动运输-----质子泵
协同运输 (cotransport)： 由钠/钾离子 泵（或质子 泵）与载体 蛋白协同作 用，逆浓度 梯度，间接 耗能所完成 的主动运输
细胞内的代谢过程是连续的，是一环扣一 环的，前一反应的产物即后一反应的底物。途 径有线性和分支之分。 严谨的反应顺序
第一节
生物体内的物质转运
一 生物体内的物质转运
体内转运:
循环系统 （动物) ，导管与筛管（植物）
细胞（内外）转运--进入细胞以及细胞内部转运
小分子物质的跨膜运输 大分子或颗粒性物质的跨膜运输
小分子物质的跨膜运输
被动运输(passive transport)---- 分子由浓度较高的
一侧 通过细胞膜向浓度较低 的一侧转运，不需要提供能量。
自由扩散(simple diffusion):不需膜蛋白的协助，转运 速率 取决于被转运 分子的大小与极性。
协助扩散(facilitated diffusion)：需要膜蛋白的协助， 转运的速率和特异性极高。
厌氧型：进行无氧代谢，有O2抑制其代谢 活动。
自 养 型
异养型
Ø新陈代谢的特点
严格的细胞内定位——细胞内的区域化 是功能定位的基础
特异的温和的酶促反应 严谨的反应顺序 具有高效的自我调控机制 形成高度有序的代谢网络
严格的细胞内定位
酶在细胞内有一定的布局和定位。催化不同代谢途径的酶类， 往往分别组成各种多酶体系。多酶体系存在于一定的亚细胞结 构区域中，或存在于胞质中，这种现象称为酶的区域化。
（clathrin)参与。
2.吞噬作用(phagocytosis)：胞吞物为大的颗粒状 物质，形成的胞吞泡大于0·25微米，肌动蛋白（actin)参与。
多细胞动物，一些特化细胞如巨噬细胞和中性粒细胞。
受体介导的胞饮过程
某些病毒通过胞饮过程侵入细胞
吞噬作用
胞饮与胞吐作用
家族性血胆甾醇过多 （familial hypercholesterolemia FH）
LDL受体主要功能是通过摄取胆固醇 进入细胞内，用于细胞增殖和固醇 类激素及胆汁酸盐的合成等。
第五章 物质代谢与能量转换
新陈代谢是生命的基本特征之一
新陈代谢是活细胞中全部化学反应的总称， 它包括物质代谢和能量代谢两个方面。 物质代谢： 合成代谢和分解代谢 能量代谢：放能代谢和吸能代谢 • 物质代谢和能量代谢是密不可分
Ø物质代谢和能量代谢的关系
合成代谢： 由小分子合成生物大分子的耗能过程； 分解代谢： 将生物大分子分解成小分子的放能过程；
纯合体的个体含有致病基因会导致 严重增加血清胆固醇浓度。这种病常常 导致阻断动脉（动脉粥样硬化），并且 通常在患者20岁之前就死于心脏病。在 当时，几乎没有人知道这种致病的生理 原理。而且，目前尚无特效药物可以治 疗。
LDL（低密度脂蛋白）受体广泛分布 于肝脏、动脉壁平滑肌细胞、肾上 腺皮质细胞、血管内皮细胞、淋巴 细胞、单核细胞、巨噬细胞，各组 织或细胞的LDL受体活性差别很大。
Na+-葡萄糖同向转运体
Na+-氨基酸同向转运体
氢离子-蔗糖共运输（植物细胞）
大分子或颗粒性物质的跨膜运输
胞吞作用:细胞内陷，将外界物质裹进细胞内 形成胞吞泡。涉及膜融合和膜泡转运， 主动运输。受体介导和非受体介导
1.胞饮作用（pinocytosis)：胞吞物为液体状和较 小的物质，形成的胞吞泡小于0·15 微米，有笼形蛋白
主动运输(active transport)----分子由浓度较低的一侧
通过细胞膜向浓度较高的一侧转运，需要提供能量。 如： Na＋K＋泵 , H＋泵, Ca2＋泵等。
协同运输（cotransport）物质跨膜运动所需要的能量来自
膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵 或质子泵。动物细胞常利用Na+浓度梯度，植物细胞和细菌常利用 H+浓度梯度来驱动。
Ø新陈代谢的类型：
自 养 型（autotroph）与 异 养 型
(heterotroph）
自养型：能够利用无机物合成细胞物质。
异养型：必需利用小分子有机物才能合 成细胞自身的大分子。
需氧型、兼性厌氧型和厌氧型——按呼吸 类型不同分为：
需氧型：依靠游离氧，分解有机物以获取 能量；
兼性厌氧型：有无O2均可生活；
功能：浓缩效应，防止干扰，便于调节。
胞质：糖酵解，糖原合成，磷酸成糖途径，脂肪酸合成， 部分蛋白质合成，尿素循环（还有肝细胞线粒体）
线粒体：脂肪酸β氧化，三羧酸循环，呼吸链，氧化磷酸化 氨基酸分解
细胞核 叶绿体 线粒体：核酸的合成、修饰以及转录。 叶绿体：糖类合成 粗面内质网:部分蛋白质合成 (膜与分泌蛋白,溶酶体蛋白） 光滑内质网：脂类和胆固醇的合成 溶酶体：多种水解酶 高尔基体：翻译后加工糖基化