丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环
三羧酸循环(TCA)
磷酸戊糖途径PPP：Pentose Phosphate Pathway 己糖磷酸途径HMP：Hexose Monophosphate Pathway 磷酸己糖支路HMS：Hexose Monophosphate Shunt G直接氧化途径DOPG：Direct Oxidation Pathway of Glucose
净 生 成 2 × 1 ATP，2×3mol（NADH＋H＋），2×1 molFADH2，2×2 molCO2
由于氧化磷酸化，1mol（NADH＋H＋）可生成3molATP, 1 molFADH2可生成2molATP。
因此：第一阶段：净生成8molATP 第二阶段：净生成6molATP，2 molCO2 第三阶段：净生成24molATP，4 molCO2
低：大量的NADH抑制酶的活性，使TCA循环 减速。
2、ATP，琥珀酰CoA抑制柠檬酸合成酶、α—酮戊 二酸脱氢酶的活性，使TCA循环减速。
异柠檬脱氢酶受ATP抑制，被ADP激活。 3、丙酮酸脱氢酶系的调节见前
细胞中ATP浓度越高时，TCA速度下降； NAD＋/NADH的比值越高时，TCA速 度越快。
就HMP而言，关键的调控位是：
6—P—G脱氢酶催化的不可逆反应。
（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
2
3-磷酸甘油醛
异 构 酶
醛缩酶
H2O Pi
二磷酸果糖酯酶
1,6-二 磷酸果糖
6-磷酸果糖
总反应式为： A式：6 6—P—G＋12NADP＋＋6H2O 6CO2＋12（NADPH＋H＋）
4 6—P—F＋2 3—P—G＋
然后：2 3—P—G 6—P—F
三羧酸循环
1.1 大肠杆菌丙酮酸脱氢酶复合体的内容
2. 催化丙酮酸转变为乙酰－CoA的反应步骤
2.1丙酮酸脫羧反应（丙酮酸变成乙酰基）
丙酮酸
辅酶A 还原型乙酰 硫辛酰胺
乙酰辅酶A
还原型 硫辛酰胺
羟乙基-TPP
氧化型硫辛酰胺
这是第一步反应,由丙酮酸脱氢酶E1(以TPP為辅基)催化,可划分为两个步骤。
(1) 羟乙基-TPP的形成
起电子“陷井”作用
丙酮酸-TPP加成物‧E1
较稳定的负碳离子
羟乙基-TPP-E1 (暂时稳定的共振形式)
（2). 羟乙基氧化形成乙酰基
羟乙基氧化转变为乙酰基并转移至二氢硫辛酰转乙酰基酶E2的辅 基硫辛酰胺上，这是为下一步反应作准备。丙酮酸脱氢酶组分(TPP-E1 )完成了乙酰基的转移后即恢复原状，又可接受另一丙酮酸分子。
(1). Krebs H A发现:
●肌肉、肾脏、肝脏等组织的匀浆悬浮液或切片的材料中，发现柠檬 酸、琥珀酸、延胡索酸及乙酸等化合物在各不同组织中的氧化速率 均最快。
●向肌肉悬浮液中加入草酰乙酸，能迅速生成柠檬酸,又发现柠檬酸 是草酰乙酰和一种来自丙酮酸或乙酸的化合物合成的。
(2). Albert Szent-Gyorgyi发现:
TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和氨基酸等氧化所共同经历的途径。 同时，TCA循环生成的中间物也是许多生物合成的前体。因此TCA循 环是两用代谢途径。
多糖
脂肪
葡萄糖 甘油 脂肪酸
蛋白质 氨基酸
第二阶段 (释能1/3)
柠檬酸循环
一.柠檬酸循环的发现历史
从1932年至1936年，Krebs H A 和其它几位科学家 共同 研究，最后由Krebs 提出完整的柠檬酸循环途径。于 1953年获 得诺贝尔奖。
三节糖有氧氧化与三羧酸循环
例：天冬氨酸
草酰乙酸
丙酮酸…… G
一. 二、 糖异生的途径
4. 6-磷酸果糖至葡萄糖
6-磷酸果糖至葡萄糖经酵解途径逆向变成6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖6-磷酸
酶催 化水解成葡萄糖。
Mg2+
6-磷酸葡萄糖 + H2O
葡萄糖 + Pi
在肝的内质网上含有葡萄糖6-磷酸酶可催化此反应，而骨骼肌和脑组织细胞内
（ 5-P核糖）
（5-P木酮糖 ）
（7C）7-P景天酮糖
3-P甘油醛 （3C）
另1分子G-6-P CO2
（4C） 4-P赤藓糖
6-P果糖 （6C）
5-P木酮糖 3 C
3-P甘油醛 （3C）
2C
6-P果糖 （6C）
HMP总反应式为：
3（G-6-P）+ 6 NADP+ + 3 H2O
2（6-P果糖）+ 3 CO2 + 6（NADPH+H+） 3-P甘油醛
GTP + ADP
GDP + ATP
6. 6. 6、 琥珀酸脱氢生成延胡索酸：
第三步氧化还原反应，由琥珀酸脱氢酶催化，氢受体：酶的辅基FAD
7、延胡索酸水化成苹果酸：
延胡索酸酶具有立体异构特异性，OH只加在延胡索酸一侧，形成L-苹果 酸。
8. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸：
TCA中第4次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化，NAD+是辅酶。
NADPH
NAD+
三.
七、乙醛酸循环
特殊生理意义：（1）将脂肪酸分解产生的乙酰辅酶A转变为琥珀酸，可合成糖；
（2）净结果为：2乙酰辅酶A
琥珀酸
论述三羧酸循环的反应过程
论述三羧酸循环的反应过程三羧酸循环，也称为柠檬酸循环或Krebs循环，是生物体内进行细胞呼吸的关键过程之一。
它在线粒体的胞质中进行，通过氧化葡萄糖产生三氧化碳和能量。
本文将详细描述三羧酸循环的反应过程，以及每个反应的具体细节。
三羧酸循环共包含八个反应步骤，每个步骤都有特定的酶催化。
首先，我们来看看第一步骤，也是整个循环的起始点——乳酸脱氢酶。
在这一步骤中，乳酸被氧化成为丙酮酸，同时产生二氧化碳和NADH。
这个反应是氧化性的，也是三羧酸循环的入口。
接下来，丙酮酸在丙酮酸脱氢酶的催化下转化为乙酰辅酶A。
这个反应中，丙酮酸失去一个羧基，生成乙醛和NADH。
乙醛进一步与辅酶A结合形成乙酰辅酶A，这是循环的关键中间产物。
在第三步中，乙酰辅酶A与柠檬酸合成酶催化下发生反应，生成柠檬酸。
这个反应是一个羧基转移反应，乙酰辅酶A的乙酰基转移到草酰乙酸上，同时释放出辅酶A。
第四步是柠檬酸异构酶的催化下，柠檬酸转化为异柠檬酸。
这个反应是一个水合脱水反应，柠檬酸的羟基和羧基发生转位，形成异柠檬酸。
然后，异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的作用下，转化为α-酮戊二酸。
这个反应中，异柠檬酸失去一个羧基，并产生NADH和二氧化碳。
第六步是α-酮戊二酸脱羧酶的催化下，α-酮戊二酸转化为琥珀酸。
这个反应是一个脱羧反应，α-酮戊二酸失去一个羧基，形成琥珀酸。
接下来，琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的作用下，转化为琥珀酸半醛。
这个反应中，琥珀酸失去两个氢原子，并产生NADH和二氧化碳。
琥珀酸半醛通过琥珀酸半醛脱氢酶的催化，转化为戊二酸。
这个反应是一个氧化反应，琥珀酸半醛失去一个氢原子，形成戊二酸。
至此，三羧酸循环的八个反应步骤全部完成。
通过这一循环，每个葡萄糖分子可以产生六个二氧化碳分子、十个NADH分子、两个FADH2分子和两个ATP分子。
这些能量载体将在细胞呼吸的后续过程中进一步参与ATP的合成。
三羧酸循环是生物体内进行细胞呼吸的重要过程之一，它不仅产生能量，还参与合成各种代谢产物。
丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环
2. TCA循环的总反应
二、TCA循环 循环
2. TCA循环的总反应
二、TCA循环 循环
每经历一次TCA循环 循环 每经历一次 个碳原子通过乙酰 进入循环， 有2个碳原子通过乙酰 个碳原子通过乙酰CoA进入循环，以后有 个 进入循环 以后有2个 碳原子通过脱羧反应离开循环。 碳原子通过脱羧反应离开循环。 对氢原子通过脱氢反应离开循环 有4对氢原子通过脱氢反应离开循环，其中 对 对氢原子通过脱氢反应离开循环，其中3对 NADH携带 1对由 携带， 对由FADH 携带。 由NADH携带，1对由FADH2携带。 分子高能磷酸化合物GTP，通过它可生成 产生1分子高能磷酸化合物 ，通过它可生成1 产生 分子高能磷酸化合物 分子ATP。 。 分子 消耗2分子水， 分别用于合成柠檬酸（ 消耗 分子水，分别用于合成柠檬酸 （ 水解柠檬 分子水 酰CoA）和延胡索酸的加水。 ）和延胡索酸的加水。
所以， 循环需要在有氧的条件下进行。 所以 ， TCA循环需要在有氧的条件下进行。 否 循环需要在有氧的条件下进行
携带的H无法交给氧 无法交给氧， 则NADH和FADH2携带的 无法交给氧，即呼吸链 和 不能被再生， 氧化磷酸化无法进行， 不能被再生 氧化磷酸化无法进行 ， NAD+及 FAD不能被再生， 使TCA循环中的脱氢反应因缺乏氢的受体而无法进 循环中的脱氢反应因缺乏氢的受体而无法进 行。
1. 化学反应过程
二、TCA循环 循环
Step 3. 异柠檬酸氧化脱羧
这阶段放出了1分子 产生1分子NADH 这阶段放出了1分子CO2，由 C6 → C5 ；产生1分子
NADP+(gold); Ca2+(red))
1. 化学反应过程
二、TCA循环 循环
三羧酸循环
第23章三羧酸循环(生物化学下册p92) 3学时学习重点：◆熟悉柠檬酸循环途径中的各步酶促反应，以及各步反应酶的作用特点。
◆会分析和计算酵解和柠檬酸循环中产生的能量，以及底物分子中标记碳的去向。
葡萄糖的有氧氧化包括四个阶段。
①糖酵解产生丙酮酸（2丙酮酸、2ATP、2NADH）②丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA③三羧酸循环（CO2、H2O、A TP、NADH）④呼吸链氧化磷酸化（NADH-----ATP）三羧酸循环：乙酰CoA经一系列的氧化、脱羧，最终生成CO2、H2O、并释放能量的过程，又称柠檬酸循环、Krebs循环。
原核生物：①~④阶段在胞质中真核生物：①在胞质中，②~④在线粒体中一、丙酮酸脱羧生成乙酰CoA1、反应式：2、丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系是一个十分庞大的多酶体系，位于线粒体膜上，电镜下可见。
E.coli丙酮酸脱氢酶复合体：分子量：4.5×106，直径45nm，比核糖体稍大。
酶辅酶每个复合物亚基数丙酮酸脱羧酶（E1）TPP 24二氢硫辛酸转乙酰酶（E2）硫辛酸24二氢硫辛酸脱氢酶（E3）FAD、NAD+12此外，还需要CoA、Mg2+作为辅因子这些肽链以非共价键结合在一起，在碱性条件下，复合体可以解离成相应的亚单位，在中性时又可以重组为复合体。
所有丙酮酸氧化脱羧的中间物均紧密结合在复合体上，活性中间物可以从一个酶活性位置转到另一个酶活性位置，因此，多酶复合体有利于高效催化反应及调节酶在反应中的活性。
3、反应步骤反应过程（1）丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP（2）二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2）使羟乙基氧化成乙酰基（3）E2将乙酰基转给CoA，生成乙酰-CoA（4）E3氧化E2上的还原型二氢硫辛酸（5）E3还原NAD+生成NADH4、丙酮酸脱氢酶系的活性调节从丙酮酸到乙酰CoA是代谢途径的分支点，此反应体系受到严密的调节控制，此酶系受两种机制调节。
（1）可逆磷酸化的共价调节丙酮酸脱氢酶激酶（E A）（可被ATP激活）丙酮酸脱氢酶磷酸酶（E B）磷酸化的丙酮酸脱氢酶（无活性）去磷酸化的丙酮酸脱氢酶（有活性）（2）别构调节ATP、CoA、NADH是别构抑制剂ATP抑制E1CoA抑制E2NADH抑制E35、能量1分子丙酮酸生成1分子乙酰CoA，产生1分子NADH（2.5A TP）。
三羧酸循环
三羧酸循环一、三羧酸循环的概念三羧基循环（tricarboxylic acid cycle），简称TCA循环。
是一个由一系列酶促反应构成的循环反应系统，在该反应过程中，首先在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。
乙酰CoA（主要来自于三大营养物质的分解代谢）与草酰乙酸缩合生成含3个羧基的柠檬酸（citric acid），再经过4次脱氢、2次脱羧，生成4分子还原当量（reducing equivalent）和2分子CO2，重新生成草酰乙酸的这一循环反应过程称为三羧酸循环因为在循环的一系列反应中,关键的化合物是柠檬酸,所以称为柠檬酸循环（tricarboxylic acid cycle）。
由于它是由H.A.Krebs（德国）正式提出的，所以又称Krebs 循环。
二、三羧酸循环的过程三羧酸循环的过程主要分三个阶段：第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoA（线粒体）第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）（一）、丙酮酸的生成（胞浆）葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP +2Pi ——> 2（丙酮酸+ ATP + NADH+ H+ ）（二）、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键连接彼此嵌合形成的复合体。
其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。
（三）、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）（1)乙酰-CoA进入三羧酸循环乙酰CoA具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。
首先柠檬酸合酶的组氨酸残基作为碱基与乙酰-CoA作用，使乙酰-CoA的甲基上失去一个h+，生成的碳阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击，生成柠檬酰-CoA中间体，然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸，使反应不可逆地向右进行。
该反应由柠檬酸合成酶(citrate synthase)催化，是很强的放能反应。
三羧酸循环(TCA)
二,生化历程 (一)不可逆的氧化阶段(1-----3) 不可逆的氧化阶段( -----3 1,6—P—G , 6—P葡萄糖酸内酯 葡萄糖酸内酯 可逆
2,6—P葡萄糖酸内酯水解生成 , 葡萄糖酸内酯水解生成6—P葡萄糖酸 葡萄糖酸内酯水解生成 葡萄糖酸 不可逆
3,6—P葡萄糖酸脱氢脱羧 , 葡萄糖酸脱氢脱羧 生成5—P 核酮糖(5—P—Ru) 不可逆 核酮糖( 生成 )
异构化反应 —H2O 可逆
通过2——3步,将柠檬酸异构化为 异柠檬酸.实质是将前者的—OH从C2 变到了后者的C3,成为仲醇(由叔醇变 为仲醇),更易氧化.
4—5,异柠檬酸氧化脱羧生成α—酮戊二酸 5 异柠檬酸氧化脱羧生成α 酮戊二酸
第一次脱氢脱羧
可逆
消耗1NAD+,生成 生成1NADH+H+,1CO2 消耗 +
因此:第一阶段:净生成8molATP 第二阶段:净生成6molATP,2 molCO2 第三阶段:净生成24molATP,4 molCO2 共净生成38molATP, 共净生成38molATP,6molCO2 38molATP 真核生物中,共净生成 真核生物中,共净生成36molATP,6molCO2 ,
3,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化PEP生成草酰乙酸 ,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化 生成草酰乙酸
心脏,骨骼肌中, 心脏,骨骼肌中,PEP羧激酶催化 羧激酶催化 PEP+CO2+GDPO=CCOOH +GTP
CH2COOH
ห้องสมุดไป่ตู้,由苹果酸酶,苹果酸脱氢酶催化使 ,由苹果酸酶, 丙酮酸生成草酰乙酸
原核, 原核,真核中广泛存在的苹果酸酶催化
不可逆
消耗1 生成1NADH+ 消耗1NAD+,生成1NADH+H+,1CO2
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反应的能量由乙酰CoA的高能硫酯键提供，所以 使反应不可逆。此为醇醛缩合反应，先缩合成柠檬 酰CoA，然后水解。
这步反应由 C4 → C6 。
1. 化学反应过程
二、TCA循环
Step 2. 柠檬酸异构化成异柠檬酸
Iron-sulfur (red), cysteines (yellow) and isocitrate (white)
E3 —— 二 氢 硫 辛 酸 脱 氢 酶 ( dihydrolipoyl dehydrogenase DLD)。催化还原型硫辛酸→氧化型。 具有辅基FAD。
一、丙酮酸氧化脱羧 整个过程涉及到的6个辅因子：TPP(焦磷酸硫胺素)、 SSL(硫辛酸)、FAD、NAD+、CoA、Mg2+等。
丙酮酸脱氢酶复合体呈圆球形，每个复合体含有： 6个PDH、24个TA、6个DLD 其中TA为复合物的核心，它的一条硫辛酸臂可以旋转。
a-酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合
体非常相似，也包含三种酶、五六种辅因子。
TPP
lipoate FAD
(E1, E2, E3)
Reaction 4
Decarboxylated first, then oxidized; the carbon released as CO2 is not from the acetyl group joined; The a-ketoglutarate dehydrogenase complex closely resembles the pyruvate dehyrogenase complex in structure and function (the two E1s and two E2s are similar, the two E3s are identical).
4. 注意点
二、TCA循环
1. 定位：线粒体
2. 不可逆反应与调节： A 柠檬酸合酶:该酶有负变构剂ATP，它使酶与底物的
亲和力下降，从而Km值增大。
B 异柠檬脱氢酶:该酶有正变构剂ADP，它使酶与底物
的亲和力增加。此外，NAD+、底物异柠檬酸使酶活升
高；NADH、ATP使酶活下降。 C a-酮二酸脱氢酶: ATP、NADH及产物琥珀酰CoA抑制 酶的活性。
Rate of the citric acid cycle is controlled at three exergonic irreversible steps catalyzed by:
Citrate synthase, isocitrate dehydrogenase and aketoglutarate dehydrogenase
1. 化学反应过程
二、TCA循环
Step 1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸
这步反应由 C4 → C6 。
Citrate synthase. Citrate is shown in green and CoA pink
1. 化学反应过程
二、TCA循环
Step 1. 乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸
分子ATP。 消耗2分子水，分别用于合成柠檬酸（水解柠檬 酰CoA）和延胡索酸的加水。
2. TCA循环的总反应
二、TCA循环
产物NADH和FADH2的去路:
由TCA循环产生的NADH和FADH2 必须经呼
吸链将电子交给O2，才能回复成氧化态，再去接 受TCA循环脱下的氢。
所以， TCA循环需要在有氧的条件下进行。否
能 量
共 15ATP
3.能量的化学计量
二、TCA循环
葡萄糖彻底氧化经由的途径： EMP途径、丙酮酸氧化脱羧、TCA循环、呼吸链氧化磷酸化。
对于原核生物：
碳 源
能 量
葡萄糖 → 2丙酮酸 → 6CO2
葡萄糖有氧酵解：2ATP + 2NADH → 8 ATP 共 38ATP
丙酮酸有氧氧化：15×2 = 30 ATP
2. 循环中的中间物为生物合成提供原料； 如草酰乙酸、a-酮戊二酸可转变为氨基酸，琥珀 酰CoA可用于合成叶绿素及血红素分子中的卟啉。
第三节 丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环
Chapter 3
The pyruvate oxidization and citric acid cycle
一、丙酮酸氧化脱羧 在有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA， 后者可进入三羧酸循环彻底氧化。
丙酮酸的氧化脱羧的部位：线粒体
The oxidative decarboxylation of pyruvate in mitochondria: the overall chemical transformation, involving five cofactors and three enzymes.
一、丙酮酸氧化脱羧
一、丙酮酸氧化脱羧 催化此过程的是丙酮酸脱氢酶复合体，它由3种酶有 机地组合在一起： E1 —— 丙 酮 酸 脱 氢 酶 ( pyruvate dehydrogenase PDH)。催化丙酮酸的脱羧及脱氢，形成二碳单位乙酰 基。具有辅基TPP。
E2 —— 二 氢 硫 辛 酸 转 乙 酰 基 酶 ( dihydrolipoyl transacetylase TA)。催化二碳单位乙酰基的转移。 具有辅基硫辛酸。
1. 化学反应过程
二、TCA循环
三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle)，又叫
做TCA循环，是由于该循环的第一个产物是柠檬酸
，它含有三个羧基，故此得名。
该 循环 的提出 的主要 贡献者 是英国 生化学 家
Krebs，所以又称Krebs循环。
该循环还叫做柠檬酸循环。
1. 化学反应过程
一、丙酮酸氧化脱羧
Pyruvate dehydrogenase complexes from E. coli: the electron micrograph
a huge multimeric assembly of three kinds of enzymes, having 60 subunits in bacteria and more in mammals.
1. 化学反应过程
二、TCA循环
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
Step 8. 苹果酸至草酰乙酸（再生）
Oxaloacetate is regenerated!
1. 化学反应过程
二、TCA循环
Step 8. 苹果酸至草酰乙酸（再生）
The active site of malate dehydrogenase. Malate is shown in red; NAD+ blue.
1. 化学反应过程
二、TCA循环
Step 6. 琥珀酸氧化成延胡索酸
这一阶段的反应为C4的变化；
产生1分子FADH2、1分子NADH。
1. 化学反应过程
二、TCA循环
Step 7.延胡索酸至苹果酸
这阶段需要经历三步反应 —— 脱氢、加水、脱氢
这一阶段的反应为C4的变化；
产生1分子FADH2、1分子NADH。
1. 化学反应过程
二、TCA循环
Step 4. a-酮戊二酸氧化脱羧
这阶段又放出了1分子CO2，由 C5 → C4 ；
又产生1分子NADH；形成1个高能硫酯键。
1. 化学反应过程
二、TCA循环
Step 5. 由琥珀酰CoA生成高能磷酸键
Malonate (丙二酸) is a strong competitive inhibitor 这阶段合成了1分子高能磷酸化合物GTP
Inhibited by products and high energy charge; Activated by a low energy charge or a signal for energy requirement (Ca2+).
5. TCA循环的生物学意义
二、TCA循环
1. 为生物体提供能量，是体内主要产生ATP的途径 ；
1. 化学反应过程
二、TCA循环
Step 3. 异柠檬酸氧化脱羧
1. 化学反应过程
二、TCA循环
Step 3. 异柠檬酸氧化脱羧
这阶段放出了1分子CO2，由 C6 → C5 ；产生1分子NADH
NADP+(gold); Ca2+(red))
1. 化学反应过程
二、TCA循环
Step 4. a-酮戊二酸氧化脱羧
Pyruvate
CO2 Acetyl-CoA
Hydroxyethyl-TPP
E2 (dihydrolipoyl transacetylase): consisting the core, 24 subunits; E1 (pyruvate dehydrogenase): bound to the E2 core, 24 subunits; E3 (dihydrolipoyl dehydrogenase): bound to the E2 core, 12 subunits.
则NADH和FADH2携带的H无法交给氧，即呼吸链
氧化磷酸化无法进行，NAD+及FAD不能被再生，
使TCA循环中的脱氢反应因缺乏氢的受体而无法进
行。
3.能量的化学计量
二、TCA循环
乙酰CoA通过TCA循环脱下的氢由 NADH及 FADH2经呼吸链传递给O2，由此而形成大量ATP
碳 源 乙酰CoA → 2CO2
3.能量的化学计量
二、TCA循环
对于原核生物： 对于真核生物（高等植物、真菌、动物的肌细胞）:
由于在EMP途径中生成的NADH在线粒体外，其磷氧比 为2，所以1分子葡萄糖彻底氧化只能合成 36 ATP。
The complete oxidation of one glucose may yield as many as 32 ATP