12 第十二章 生殖

一般认为，卵泡的内膜细胞和颗粒细胞共同参与雌激素的合成。 内膜细胞在LH的作用下产生雄激素（雄烯二酮和睾酮），通过扩 散转运至颗粒细胞，在FSH作用下增强颗粒细胞内芳香化酶的活 动，将雄烯二酮转变为雌酮，睾酮转变为雌二醇。这种由卵泡内 膜细胞生成雄激素，再由颗粒细胞将雄激素转变为雌激素，称为 雌激素合成的双重细胞学说。 雌二醇和孕酮主要在肝中降解，雌三醇是雌二醇的主要代谢产物， 而孕二醇是孕酮的主要降解产物。这些代谢产物以葡萄糖醛酸盐 或硫酸盐的形式，随尿类排出体外。
第二节 女性生殖
女性的主性器官是卵巢 （ovary）。 附性器官包括输卵管、子宫、 阴道和外生殖器等。 女性生殖功能主要包括卵巢的 生卵作用、内分泌功能、妊娠 与分娩等。
一、卵巢的生卵作用
（一）卵泡的发育过程
卵 泡 （ follicle ） 由 卵 母 细 胞 （ oocyte ） 和 卵 泡 细 胞 （follicular cell）组成。
FSH还能使颗粒细胞上出现LH受体，与LH结合
后可使颗粒细胞的形态及激素分泌能力向黄体 细胞转化，形成黄体。 排卵前LH分泌峰能诱发成熟卵泡排卵，排卵
后LH又可维持黄体细胞持续分泌孕酮。
（二）卵巢激素对下丘脑-腺垂体的反馈作用 下丘脑及腺垂体均存在雌、孕激素的受体。 雌、孕激素可反馈性地调节下丘脑和垂体 激素的分泌。 雌激素对下丘脑和垂体激素分泌既有负反
hormone, GnRH），调控腺垂 体合成和分泌LH和FSH，影响睾
丸的功能。LH主要作用于间质细
胞，FSH主要作用于生精细胞和 支持细胞。
（二）睾丸激素对下丘脑 – 腺 垂体的反馈调节
血中睾酮达到一定浓度后，
便可作用于下丘脑和腺垂体， 抑制GnRH和LH的分泌，产生
负反馈调节作用，使血中睾
酮稳定在一定水平。FSH能刺 激支持细胞分泌抑制素，后
卫生部“十二五”规划教材《生理学》
第十二章
生
殖
制作：金宏波
理 论 知 识 课 后 自 测 知 识 拓 展
本章要求
掌握： 1．睾丸的生精功能和内分泌功能及其调节； 2．睾酮的主要生理作用； 3．卵巢的生卵作用和内分泌功能及其调节； 4．雌激素和孕激素的生理作用； 5．月经周期的概念、月经周期中卵巢和子宫内膜的变化； 了解： 1．妊娠、受精和着床的概念； 2．妊娠的维持及激素调节;
原始的生精细胞为精原细胞，紧贴 于曲细精管的基膜上，从青春期开 始，精原细胞分阶段发育形成精子
（sperm）。
在曲细精管的管壁中，各种不同发 育阶段的生精细胞是顺次排列的， 由基膜至管腔，分别为精原细胞、 初级精母细胞、次级精母细胞、早 期精子细胞、晚期精子细胞。精子 发育成熟后，脱离支持细胞进入管 腔，储存于附睾中。 从精原细胞发育成为精子约需2.5 个月。
程，加速蛋白质合成，促进生长发育；
②影响钙和磷的代谢，刺激成骨细胞的活动，加速骨骼的生长，促进骨骺 的愈合； ③促进肾对水和钠的重吸收，增加细胞外液的量，有利于水钠潴留； ④可降低血胆固醇和β脂蛋白含量。
（三）孕激素的生理作用
1．维持妊娠 孕激素刺激子宫内膜分泌受精卵所需要的营养物质，能降
低子宫肌的传导性和敏感性，从而使子宫处于安静状态，抑制母体的免 疫反应，防止对肌儿排斥反应的发生。 2．对子宫的作用 孕激素促使在雌激素作用下增生的子宫内膜进一步增 厚，呈现分泌期的改变，为受精卵着床做好准备；孕激素可减少子宫颈 黏液的分泌量，使黏液变稠，不利于精子的穿透，抑制输卵管节律性收 缩。 3．对乳腺的作用 4．产热作用 在雌激素作用的基础上，孕激素主要促进乳腺腺泡的 发育，并在妊娠后期为泌乳作好准备。 女性基础体温在排卵前先出现短暂降低，而在排卵后升高 0.5℃左右，并在黄体期一直维持在此水平。
hormone, LH）的分泌却无明显的影响。
在性腺还存在由抑制素两个β亚单位组成的二聚体，称为激活素 （activin），其作用与抑制素相反，可促进腺垂体FSH的分泌。
三、睾丸功能的调节
（一）下丘脑 –腺垂体对睾丸活动 的调节 下丘脑通过释放促性腺激素释放
激素（gonadotropin releasing
④ 使阴道黏膜细胞增生，糖原含量增加，表浅细胞角化，黏膜增厚并出现
皱褶。糖原分解使阴道呈酸性（pH 4～5），有利于阴道乳酸杆菌的生 长，从而排斥其他微生物的繁殖，所以雌激素能增强阴道的抵抗力。
2．对乳腺和副性征的影响 雌激素刺激乳腺导管和结缔组织增生，促进乳腺发育，并使全身脂肪和 毛发分布具有女性特征，例如音调较高、骨盆宽大、臀部肥厚等。 3．对代谢的作用 ①促进蛋白质合成，特别是促进生殖器官的细胞增殖与分化，增强转录过
醇
雄烯二酮 芳香化酶
雌酮
雄烯二酮
睾酮
血 液 睾酮 雌二醇
内膜细胞
颗粒细胞
雌激素合成的双重细胞学说示意图
（二）雌激素的生理作用
1．对生殖器官的作用
① 雌激素可协同FSH促进卵泡发育，诱导排卵前LH峰的出现，从而促进排 卵； ② 促使输卵管上皮细胞增生，增强输卵管的分泌和运动，有利于精子和卵 子的运行； ③ 促进子宫发育，子宫内膜发生增生期的变化，使子宫颈分泌大量清亮、 稀薄的黏液，其中的黏蛋白纵行排列，有利于精子的穿行；
（四）雄激素的生理作用
女子体内有少量的雄激素（androgen），是由卵泡内膜细胞和
肾上腺皮质网状带细胞产生。
适量的雄激素配合雌激素可刺激阴毛及腋毛的生长，并能增强女 子的性欲，维持性快感。女子雄激素过多时，可引起男性化与多
毛症。
三、卵巢功能的调节
（一）下丘脑–腺垂体对卵巢活动的调节 卵巢功能受下丘脑–腺垂体调节，三者具有密 切的功能联系，形成了下丘脑–腺垂体–卵巢 轴。 下丘脑正中隆起释放的GnRH呈脉冲式分泌， 调节腺垂体FSH和LH的分泌。FSH可促进卵泡 发育成熟，同时促进雌激素的生成和分泌。
④直接刺激骨髓，促进红细胞的生成，使体内红细胞增多。男性在青春期， 由于睾酮与生长素协同作用，身体显著生长。
（5）维持正常的性欲。
（二）抑制素
抑制素（inhibin）是睾丸支持细胞分泌的糖蛋白激素。生理剂量
的抑制素对腺垂体卵泡刺激素（follide-stimulating hormone, FSH）的分泌有很强的抑制作用，而对黄体生成素（luteinizing
（二）月经周期中卵巢和子宫 内膜的变化
月经周期分为三期： 1．增生期（排卵前期） 从上次 月经停止之日起到卵巢排卵之日 止，相当于月经周期的第5～14天， 历时约10天，这段时间称为增殖 期，亦称卵泡期或排卵前期。
者对腺垂体FSH的分泌有负反
馈作用。
（三）睾丸内的局部调节 在睾丸内的支持细胞与生精细胞之间、间质细胞与支持细胞之间， 还存在着错综复杂的局部调节机制。例如，FSH可激活支持细胞 内的芳香化酶，促进睾酮转变为雌二醇，它可降低腺垂体对 GnRH的反应性，并能直接抑制间质细胞睾酮的合成。此外，睾 丸可产生多种肽类、GnRH、IGF及白细胞介素等，这些物质可能 以旁分泌或自分泌的方式，在局部调节睾丸的功能。
随着卵泡的发育，卵母细胞逐
渐增大，卵泡细胞不断增殖， 由单层变为多层的颗粒细胞，
出现卵泡细胞腔和卵泡液，并
停留在分裂前期，直到卵泡排 卵前才完成第一次成熟分裂。 原始卵泡经历初级卵泡、次级 卵泡（secondary follicle）两 个发育阶段，最后才成为成熟 卵泡。
（二）排卵与黄体的形成 成熟卵泡壁发生破裂，卵细胞、透 明带与放射冠随同卵泡液一起排入
卵巢可以合成并分泌雌激素、 孕激素和少量雄激素。
雌激素有三种：雌二醇、雌
酮和雌三醇，均属于类固醇 激素。其中雌二醇的分泌量
最大，活性最强。雌酮的生
物活性仅为雌二醇的10%，雌 三醇的活性最低。
孕激素主要为孕酮。
（一）雌激素和孕激素的合成与代谢
卵巢在排卵前由卵泡分泌雌激素，在排卵后由黄体分泌孕激素和雌 激素。 在月经周期中，血中雌激素和孕激素呈周期性波动。在排卵前一周 左右，卵泡分泌的雌激素明显增多，血中的含量迅速上升，至排卵 前一天达顶峰，旋即下降，而在黄体期的雌激素再次升高。所以， 在月经周期中，雌激素浓度形成两次高峰。血中孕激素浓度在卵泡 期一直很低，排卵后随着黄体的形成和发育，在排卵后5～10天出现 高峰，以后降低。
第一节 男性生殖
男性的主性器官是
睾丸（testis） ；
附性器官包括附睾、
输精管、精囊、射
精管、前列腺、尿
道球腺和阴茎等
一、睾丸的生精功能
（一）精子的生成过程
睾丸由曲细精管和间质细胞组成。精
子在曲细精管内生成。曲细精管是 生成精子的部位，间质细胞具有合 成和分泌雄激素的功能。 曲细精管上皮由生精细胞和支持细胞 构成。生精细胞生成精子；支持细 胞有支持和营养生精细胞的作用。
（二）精子的运输和射精
新生的精子进入曲细精管的管腔后，本身并无运动能力，主要靠
小管外周肌样细胞的收缩以及管腔液的移动而被运送至附睾，在
附睾内精子进一步成熟，并获得运动能力。 附睾内可贮存少量的精子，大量的精子则贮存于输精管及其壶腹
部。在性生活中，精子通过输精管的蠕动，把精子运送至尿道。
附睾、精囊腺、前列腺和尿道球腺的分泌物和精子混合形成精液， 在性高潮时排出体外。正常男子每次射出精液约3～6ml。每毫升 精液约含2000万到4亿个精子，少于2000万精子，不易使卵子受 孕。
腹腔，称排卵（ovulation）。
排卵后，残余的卵泡壁内陷，血管 破裂，血液进入腔内凝固，形成血 体。血液被吸收后，大量新生血管 长入，血体转变为一个血管丰富的 内分泌细胞团，外观呈黄色，故称 为黄体（corpus luteum）。 在LH作用下，黄体细胞分泌大量 的雌激素和孕激素。
二、卵巢的内分泌功能
四、月经周期
（一）月经周期的概念
女性在生育年龄，卵泡的生长发育、排卵与黄体形成呈现周期性变