胚胎发育与细胞分化
胚胎发育与细胞分化张文举
通过甲基化酶的作用在 CG上选择性的加上甲 基；
随DNA的复制而遗传 一般来说，甲基化会引
起基因的失活；
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DNA重排
根据DNA片段在基因 组中的结构变化
酵母交配型的控制
酿酒酵母发生交配时，两个 不同交配型的单倍体细胞α 和a融合成二倍体细胞；
外：神经、表皮等 中：肌肉、骨骼等 内：消化道及肺的上皮等
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细胞命运如何决定？
细胞质对细胞分化的诱导 细胞的相互作用对细胞分化的诱导
局部介质
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细胞质对细胞分化的诱导
卵裂后，遗传物质平均分配；而细胞质各子 细胞的组分并不同（细胞质决定子）；
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原肠胚的形成
囊胚细胞经过一系列运动，导致空间相互关系的改变，最终形成 原肠胚；
细胞通过胚孔移入囊胚的内层，形成外胚层、中胚层、内胚 层； 每个胚层发育成机体的不同组织器官；
在原肠胚中形成了新的细胞关系，激发了细胞-细胞的相互作用、一
系列变化，最终形成组织和器官。
信号激发了顶体反应
信号激发精卵膜的融合，水解
形成顶体突
精细胞中的未聚合肌动蛋白装配形成
膜融合，精细胞核进入
顶体表面bindin蛋白识别透明带的特异受体
哺乳动物精子的“获能”
精子在雌性生殖道中被修饰，增强其代谢和运动能力
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皮层反应
保证只有一个精子进入卵细胞的机制
大鼠的α原肌球蛋白
胚胎发育和细胞分化的机制
胚胎发育和细胞分化的机制胚胎发育是指受精卵经过一系列的发育过程，逐渐成为一个具有完整器官、组织、细胞类型结构的个体。
胚胎发育过程中的一个重要的生理现象就是细胞分化。
一、细胞分化细胞分化是指一种过程，在该过程中，一些多能性细胞，在一定程度上失去了其自我复制能力和自我更新能力。
在发育过程中，多能性细胞逐渐分化为成熟细胞，不同的细胞根据其细胞形态和生理特征，逐渐形成了不同器官、组织和细胞类型。
（很重要的一个过程）二、胚胎发育过程胚胎发育过程可分为两个主要的阶段：分裂期和分化期。
在受精卵形成的同时，就开始了分裂期。
受精卵在分裂时，细胞体积会逐渐缩小，逐渐形成一个周长。
同时，形成了一个回形针型构造，稳定又含有大量原初的胚胎干细胞，具有高度的多能性。
分裂期的第一次细胞分裂发生在受精后的36小时之内，之后每隔约24小时就会有一次细胞分裂。
随着胚胎的生长，分化期开始了。
在这个时期，干细胞逐渐分化并发展成为各种细胞，逐渐形成了不同器官和组织。
分化分为两种:定向分化和交错分化。
定向分化是指由一个细胞分裂出来的细胞，在特定条件下逐渐发展成为一种细胞类型。
交错分化是指细胞状态的改变，在这种状态下，一个细胞可以分化为不同种类的细胞。
例如，在胚胎发育过程中，胰岛细胞是由多个不同的单能细胞通过分化而来的。
三、细胞分化的机制细胞分化的机制主要有：1.基因表达差异在胚胎发育过程中，不同阶段的细胞，在结构和功能上存在差异。
差异的根本原因就是细胞一些基因的表达不同，在分化过程中，开始表达不同的基因，导致细胞在外观和功能上有很大差别。
2.生物化学反应的差异不同类型的细胞，在代谢谷道上有巨大的差异。
例如，神经细胞和心肌细胞在产生和利用能量的代谢谷道中有显著的异同。
3.表观遗传学的调控表观遗传学是指细胞DNA的生物化学修饰和调控的过程。
表观遗传学可以调整基因的表达模式，从而影响细胞分化过程。
四、结论细胞分化是胚胎发育的重要过程，胚胎发育和细胞分化有很多的机制和细节需要我们去学习和探索。
早期胚胎发育与细胞分化
Developmental Biology
（二）早期胚胎发育的调控
• 1、母源因子对早期胚胎的调控 例如：卵细胞内大量的RNA和蛋白质可抑制
胚胎发育，需及时降解（泛素蛋白酶系统 和自噬）
Developmental Biology
2、卵裂球表达因子的作用
• （1）Cdx2（8细胞期外围细胞分泌，滋养 层细胞分泌）；敲除则滋养层发育不良
多利和代养母亲
Developmental Biology
2. 细胞融合实验也证明了分化中遗传物质改变的可逆性
A：人肝细胞与大鼠肌细胞的融合实验
人肝细胞
大鼠肌细胞
细胞融合
人肌细胞基因表达活化，鼠和人的肌 细胞蛋白产生
Developmental Biology
3. 细胞分化状态是可以改变的（转分化）
靶基因是否含有其调控区； 其本身是否处于活化状态(e.g., 是否磷酸化)； 其本身是否结合了其它调控因子。 调控区是否结合了其它的调控因子
Developmental Biology
维持细胞基因活性状态依赖调控因子的连续存在
基因A的蛋白产物进入核并结合到基因A的调控区，以正反馈的方式控制基因A，同时抑制 基因B，活化基因C
Developmental Biology
基因活性状态与染色质的结构有关
蛋白栓关闭了其所在X染色体上的XIST自 杀基因，维持了这条染色体的活性，另一
父系的X
个XIST自杀基因使其所在X染色体失活
母系的X
哺乳动物失活的X染色 体在生殖细胞形成时才 重新恢复活性状态。
随机失活
染色体凝结的模式直接遗传
Developmental Biology
异常卵裂与胚胎发育
胚胎发育过程中细胞分化重要标志基因的表达调控
胚胎发育过程中细胞分化重要标志基因的表达调控胚胎发育是一个极为神奇的过程，它涉及到细胞的分裂、分化和定向发展。
在这个过程中，细胞需要严格控制基因的表达，以达到特定的细胞状态和功能。
而细胞分化重要标志基因的表达调控就是这个过程中的一个关键问题。
分化是细胞在功能和结构上发生不可逆变化的过程。
在胚胎发育过程中，细胞分化成各种类型的成体细胞，如心肌细胞、神经元、肝细胞等。
这些细胞的分化是由一系列基因的表达调控完成的。
在胚胎发育早期，胚胎干细胞具有高度的多能性，它们可以分裂成各种不同类型的细胞。
随着时间的推移，胚胎干细胞逐渐分化成特定的细胞类型，形成各种组织和器官。
细胞分化的过程中，一些基因的表达被废弃，一些新基因的表达则得到增强。
这些基因的表达调控是通过某些特定的信号通路和转录因子实现的。
在这些调控过程中，细胞分化重要标志基因的表达调控显得格外重要。
细胞分化重要标志基因是指在细胞分化过程中发挥重要调控作用的基因。
这些基因的表达在某些细胞类型中得到增强，而在其他类型中则得到抑制。
这些基因的表达调控是细胞分化的关键，它们能够标识出不同类型的成体细胞，为细胞定向发展提供指导。
在胚胎发育过程中，细胞分化重要标志基因的表达调控是极其复杂的。
一个基因的表达受到许多因素的影响，如遗传因素、胚胎环境等。
其中，转录因子和表观遗传学因素在细胞分化的过程中起到重要作用。
转录因子是一类特殊的蛋白质，它可以结合到基因的调控区域，调控基因的转录和表达。
对于细胞分化重要标志基因，转录因子的作用是非常重要的。
例如，在胚胎发育过程中， Sox2 是一种常见的转录因子，它的表达可以促进胚胎内胚层干细胞的分化和特定细胞类型的发育。
此外，Nanog、Oct4、MyoD等转录因子也是细胞分化重要标志基因的表达调控过程中的关键因素。
表观遗传学因素是指细胞遗传物质DNA的化学修改，例如DNA甲基化、组蛋白修饰等。
这些化学修改可以影响DNA的可访问性和转录精度，从而影响基因的表达和调控。
细胞分化和胚胎发育
干细胞在细胞分化中 起着关键作用，能够 产生多种类型的细胞， 维持组织和器官的稳 态。
胚胎发育过程中，干 细胞对于形成各种组 织和器官至关重要， 对胚胎的正常发育具 有重要意义。
干细胞在细胞分化和 胚胎发育中的研究进 展为再生医学和疾病 治疗提供了新的思路 和手段。
基因和表观遗传学在细胞分化和胚胎发育中的影响
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细胞分化过程中，细胞的增殖和凋亡对于胚胎发育也具有重要作用，细胞的增殖可以增加细胞 的数量，而凋亡则可以消除异常细胞，从而维持胚胎发育的稳定。
胚胎发育对细胞分化的影响
胚胎发育过程 中，细胞分化 是关键步骤， 形成各种组织
和器官。
胚胎发育过程 中，细胞分化 受到基因和信 号分子的调控， 决定细胞的命
细胞凋亡与自噬：胚胎发育过程中，部分细胞会通过凋亡和自噬的方式被清除，以维持胚胎的 正常发育。
胚胎发育的异常
胚胎发育异常的原因：遗传因 素、环境因素、母体因素等。
胚胎发育异常的表现：胚胎停 育、畸形、生长受限等。
胚胎发育异常的预防：加强遗 传咨询和产前诊断、改善环境 和生活方式、加强孕期保健等。
胚胎发育异常的治疗：针对不 同异常情况采取相应的治疗措 施，如药物治疗、手术治疗等。
细胞分化过程中产生的细胞因子和生长因子等物质也可以影响胚胎发育，调控胚胎的生长和发育 过程。
细胞分化和胚胎发育之间存在相互调控的关系，这种关系对于维持生物体的正常生长和发育具有 重要意义。
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细胞分化和胚胎发育的研究进展
干细胞在细胞分化和胚胎发育中的作用
干细胞具有自我更新 和多向分化的潜能， 是ห้องสมุดไป่ตู้胞分化和胚胎发 育的基础。
促进生物体的生长和发育：细胞分化是生物体生长和发育的基础，通过分化，可以使生物体从小 到大，从简单到复杂，逐渐发育成熟。
细胞分化的过程
细胞分化的过程细胞分化是指细胞从未分化状态逐渐转变为特定类型的细胞，进而实现其特定功能的过程。
这一过程在胚胎发育、组织再生以及生殖细胞（生殖细胞命运决定）等方面起着重要的作用。
本文将详细介绍细胞分化的过程，涵盖胚胎发育及组织再生两方面。
一、胚胎发育中的细胞分化过程胚胎发育是细胞分化一个重要的领域。
在受精卵形成后，细胞开始不断分裂，形成原始胚胎。
然而，这些原始细胞并不具备特定功能，需要通过细胞分化过程实现特定细胞类型的形成。
下面将从多个阶段介绍胚胎发育中细胞分化的过程。
1. 受精卵阶段受精卵是从精子和卵子结合所形成的原始细胞。
在受精卵的初期，细胞数量相对较少，但不断进行有丝分裂，从而增加细胞数量。
在这一过程中，细胞并没有发生明显的分化。
2. 早期胚胎阶段随着细胞数目的增加，胚胎逐渐形成一个多细胞体。
在早期胚胎阶段，细胞开始发生分化，形成不同的细胞层次。
其中，外胚层细胞发育为胎盘，内胚层细胞则发育为器官和组织。
3. 胚胎体细胞和生殖细胞的发育分化在胚胎发育的一定阶段，体细胞开始逐渐分化为心脏细胞、神经细胞、肌肉细胞等多种类型的细胞。
同时，胚胎中还会出现一小部分细胞进一步分化为生殖细胞，形成未来生殖系统的基础。
二、组织再生中的细胞分化过程组织再生是指在受伤后，机体通过细胞分化和增殖来修复受损组织的过程。
细胞分化在组织再生过程中具有重要的作用。
1. 组织损伤的刺激和炎症反应组织损伤会刺激机体的炎症反应，引发免疫细胞的聚集，并释放多种生长因子。
这些生长因子的存在刺激着损伤组织周围的细胞进一步分化和增殖，为组织再生奠定基础。
2. 细胞分化和增殖在炎症反应的刺激下，未分化的细胞开始逐渐发生分化。
特定细胞类型的转录因子会被激活，并调控不同类型细胞的分化过程。
同时，这些细胞还会进行增殖，以恢复受损组织的完整性和功能。
3. 组织重构和再生通过细胞分化和增殖，损伤组织的细胞类型开始重建，与原有组织相似或相同的细胞重新形成。
细胞分化与胚胎发育
在个体发育中，由一种相同的细胞类型经细胞分裂后逐渐在形态、结构和功能上形成稳定性差异，产生各不相同的细胞类群的过程称为细胞分化，细胞分化是多细胞生物发育的基础与核心，细胞分化关键在于特异性蛋白质合成，合成特异性蛋白质实质在于组织特异性基因在时间和空间上的差异性表达，差异性表达的机制是由于基因表达的组合调控。
细胞分化是基因选择性表达的结果，不同类型的细胞在发育过程中表达一套特异的基因，其产物不仅决定细胞的形态结构，而且执行各自的生理功能。
细胞分化中有一些基因是所有细胞都会表达的，称为管家基因，其产物是对维持细胞基本生命活动所必需的基因，不同的细胞类型进行特异性表达的基因，其产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特征与特异的功能的称为组织特异性基因，或称奢侈基因，调节基因则指其产物用于调节组织特异性基因的表达，起激活或者起阻遏作用。
每种类型的细胞分化是由多种调控蛋白共同调节完成的，这种调控机制称为组合调控借助于组合调控，一旦某种关键性基因调控蛋白与其它调控蛋白形成适当的调控蛋白组合，不仅可以将一种类型的细胞转化成另一种类型的细胞，而且遵循类似的机制，甚至可以诱发整个器官的形成。
基因的选择性表达还与分化启动机制有关：靠一种关键性调节蛋白通过对其他调节蛋白的级联启动。
细胞分化不仅仅存在于多细胞生物，单细胞生物也存在细胞分化现象，不同之处在于单细胞生物是为了适应不同的生活环境，而多细胞生物则通过细胞分化构建执行不同功能的组织与器官，多细胞有机体在其分化程序与调节机制方面显得更为复杂。
细胞分化过程中有一种现象，一种类型分化的细胞转变成另一种类型的分化细胞，称为转分化，转分化经历去分化（dedifferentiation）和再分化的过程：植物细胞形成愈伤组织；动物细胞要经历重编程。
生物界普遍存在再生现象（regeneration），再生是指生物体缺失部分后重建过程，广义的再生可包括分子水平、细胞水平、组织与器官水平及整体水平的再生，不同的细胞有机体，其再生能力有明显的差异，而再生过程往往需要干细胞的参与并涉及细胞凋亡。
胚胎发育和分化的调控机制
胚胎发育和分化的调控机制胚胎发育和分化是生命起源的关键过程之一。
在受精卵形成后，胚胎开始经历一系列分化和发育的阶段，最终形成成体。
这个过程需要繁复而精密的调控机制来控制细胞分化和组织形成。
在本文中，我们将探讨胚胎发育和分化的调控机制。
胚胎发育的基本过程胚胎发育是一个复杂的过程，包括三个阶段：卵裂期、胚胎期和胚体器官形成期。
在卵裂期，受精卵经历一系列早期细胞分裂，形成一群细胞，称为胚胎原基。
在胚胎期，细胞开始分化形成各种细胞类型，并逐渐发展成为多细胞有机体。
在胚体器官形成期，不同的组织形成并开始分工，最终形成一个完整的有机体。
分化是胚胎发育的关键过程之一。
分化指的是细胞发展成不同的类型。
细胞分化是由基因表达调控的，具体而言，是调控不同基因的表达，这些基因控制细胞在胚胎发育过程中出现不同的形态和功能。
例如，胚胎发育前期的最重要表征之一是胚胎轴的形成。
这个过程需要特定的基因被激活并表达，以确保正确的轴形成和器官归位。
如果这个过程出现了错误，会造成胚胎的畸形。
调控机制胚胎发育和分化的调控是一个复杂的过程，涉及到多种调控机制。
这些调控机制包括基因表达调控、信号通路、环境信号和细胞-细胞相互作用等。
基因表达调控胚胎的发育和分化关键在于基因的表达调控。
在不同的发育阶段，不同的基因被调控表达，控制细胞的分化。
这个过程有多个层次，包括DNA的甲基化和组蛋白修饰，转录因子的招募和基因座的调控等。
以转录因子为例，它们是一类特殊的蛋白质，能够招募RNA 聚合酶使备份(DNA)被转录成RNA。
转录因子在不同的发育阶段表达特定基因，控制不同的分化方向。
例如，在胚胎早期阶段，转录因子Nanog的表达能够抑制分化进程，而开启分化分支则需要激活Oct4。
这些转录因子的作用相互影响并协同调控。
信号途径在胚胎发育过程中，信号通路被广泛用于调控细胞分化和脏器发育等生物学进程。
这些信号通路包括Wnt、Notch和BMP通路等等。
Wnt信号通路在胚胎发育和细胞命运转移中发挥重要作用。
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第十三章胚胎发育与细胞分化1. 什么是卵子发生？基本过程和主要特点是什么?答: 卵原细胞(oogonia，即原始生殖细胞)形成成熟卵细胞的过程称为卵子发生。
卵子形成发生在卵巢，并且有一个增殖期(proliferation phase)，在该期，卵原细胞通过有丝分裂增加细胞数量。
经过有丝分裂增殖之后，卵原细胞进行减数分裂。
为了保证卵子发生具有足够的生长期，减数分裂前期Ⅰ的粗线期或双线期被延长；生长期的延长，主要是让发育中的卵母细胞生长到足够的体积大小，以便能够携足够的营养物质为胚胎发育之用。
在卵子发生的生长期，卵母细胞常常要储备大量的蛋白质、脂类、糖类，以供受精后的胚胎发育之用。
这些物质中有一些是卵母细胞自身制备的，但大多数都是靠其它来源提供的，包括肝细胞、滤泡细胞和看护细胞等。
卵母细胞在发育过程中具有显着的不对称性。
卵母细胞的一端称为植物极(vegetal pole),具有大量的卵黄小体和储备营养。
相反的一端称为动物极，含有较少的储备营养，但含有细胞核、核糖体、内质网、线粒体和色素颗粒。
一些特定类型的mRNA位于细胞质的特定区域。
当卵母细胞逐渐增大、细胞质成份逐渐不对称分布时，细胞表面结构也随之发生变化：非哺乳动物卵母细胞表面形成卵黄被(vitelline envelope),一种由多糖物质组成的包被；而哺乳动物的卵母细胞表面会形成透明带(zona pellucida)，这种表面结构保护卵母细胞免受化学与物理因素的损伤。
卵子发生的生长期完成之后，卵母细胞准备进行减数分裂，但是卵母细胞不会自动进入成熟期，而是停滞在前期Ⅰ，直到有适当的激素进行刺激。
卵母细胞的减数分裂是高度不对称的，最后产生一个成熟的卵细胞和三个极体(polar body)。
2. 肝细胞、滤泡细胞和看护细胞等在卵细胞发生中有什么作用？是否所有的卵母细胞都依赖于其他类型的细胞为自己制造储备物?答: 在卵子发生的生长期，卵母细胞常常要储备大量的蛋白质、脂类、糖类，以供受精后的胚胎发育之用。
这些物质中有一些是卵母细胞自身制备的，但大多数都是靠其它来源提供的，包括肝细胞、滤泡细胞和看护细胞等。
在两栖类和鸟类，卵要提供胚胎早期发育所需的全部营养，肝为发育中的卵母细胞提供营养起关键作用。
除肝细胞外，滤泡细胞(follicle cell)为卵母细胞提供其他的物质，滤泡细胞是卵母细胞周围的细胞。
卵母细胞和滤泡细胞的表面都有大量的微绒毛，这样可大大增加这两种类型细胞相互接触的表面积，促进了滤泡细胞的营养物质向卵母细胞的运输。
另一种类型的细胞，称为看护细胞(nurse cell),为无脊椎动物，如昆虫的卵母细胞生长提供支持。
看护细胞与卵母细胞是由相同的细胞系产生的，如果蝇，一个卵原细胞的四次有丝分裂产生一个卵母细胞和15个看护细胞。
看护细胞通过细胞质桥与发育中的卵母细胞相连，通过细胞质桥，看护细胞向卵母细胞提供营养。
并非所有的卵母细胞都依赖于其他类型的细胞为自己制造储备物，在某些两栖类、鸟类和无脊椎动物中，由卵母细胞自身的粗面内质网制造卵黄蛋白，通过高尔基体后运送到卵黄小体。
除了卵黄小体，高尔基体也参与卵母细胞中膜包裹的色素颗粒和皮质颗粒(cortical granule)的形成，这些膜结合颗粒位于细胞的外周，形成卵母细胞的皮质。
皮质颗粒含有蛋白酶，这些酶在受精的早期具有重要作用。
3. 什么是精子发生？有哪些主要特点?答: 动物的雄配子称作精子，是在睾丸中通过精子发生过程产生的。
精子的发生开始于雄性原始生殖细胞――精原细胞（spermatogonia）的有丝分裂。
在精母细胞（spermatocyte）有丝分裂增殖过程中产生的某些细胞最终分化成初级精母细胞，然后进入减数分裂。
第一次减数分裂将初级精母细胞转化成次级精母细胞，经过第二次减数分裂，次级精母细胞产生成熟的精子细胞(spermatid)。
在精子发生的初始阶段，精子细胞的染色质要进行紧密压缩和包装，形成高度有序而又致密的包装形式，经这种包装的DNA在化学性质上是惰性的，既不能用作合成DNA的模板，又不能作为RNA的合成模板。
将DNA包装成这种惰性形式至少有两方面的作用：可以保护基因免遭化学或物理因素的损伤，其二是减小核的体积，创造最小的精细胞，以便降低能量消耗。
压缩包装的细胞核最终定位到细胞一端，形成精细胞的头。
在头的顶端是顶体。
大多数物种的精细胞都有一个长长的尾，它是在一个中心粒控制下装配而成的。
精子细胞通常含有两个中心粒：一个是近端中心粒，靠近细胞核，另一个是远端中心粒，在精子发生过程中，远侧中心粒起始尾丝的装配。
构成尾丝的微管是典型的9+2的排列方式。
精子发生与支持细胞(Sertoli cells)的发生密切相关，支持细胞为发育中的精子提供保护和营养。
实际上，精子发育的各个阶段都是发生在支持细胞的表面。
4. 海胆的顶体反应的基本过程和特点是什么?答: 当海胆的精子与卵细胞接触之后，卵细胞胶质中的一种硫酸多糖与精子细胞质膜中的受体结合，这种结合打开了精子细胞质膜中Ca2+离子通道，使Ca2+扩散进入精细胞；同时，多糖与受体的结合激活了质膜中Na+-H+交换泵，将精子细胞中的H+泵到细胞外，这样使精子细胞中的pH 升高。
由于精子细胞中Ca2+离子浓度、pH的升高激发了顶体反应：首先钙离子引起顶体膜与精细胞质膜融合，使顶体中的水解酶释放到细胞外，将卵细胞的外被进行水解。
在一些海洋无脊椎动物中，释放的顶体酶很快沿着新形成的顶体突(acrosomal process)流向卵细胞质膜。
顶体突是从精细胞的头部前沿形成的，是肌动蛋白分子聚合作用的结果。
精细胞的细胞核和顶体之间储有大量的未聚合的肌动蛋白单体，当细胞内的pH升高时，引起那些为防止肌动蛋白聚合而与肌动蛋白单体结合在一起的蛋白质与肌动蛋白脱离，从而促进了肌动蛋白纤维的装配，形成顶体突。
顶体突快速延伸到达卵细胞的外被，并与卵细胞透明带的外层接触，此时，位于顶体突表面的一种蛋白，叫作结合蛋白（bindin）与位于透明带表面的特异受体结合，精子的结合蛋白与卵细胞透明带的受体间相互作用是高度特异性，这种特异性保证了海胆受精作用的正确性。
5. 细胞如何防止多精受精?答: 有两种机制保证了只有一个精子与卵细胞融合：一种机制是卵细胞质膜的快速去极化，这是由第一个精子与卵细胞融合引起的，这样可快速阻止其它精子与卵细胞的融合，这一反应称为多精受精的一级阻断。
Larinda Jaffe通过实验证明，多精受精作用的阻断是由卵细胞的膜电位的改变引起的，它发现海胆卵细胞在受精后的几秒钟之内，膜电位由 -60V上升到＋20V,质膜的去极化是由于Na+的暂时流入引起的。
由于膜电位在受精后很快恢复正常，所以要有另一个机制，即多精受精的二级阻断，这就是卵细胞的皮层反应。
当精细胞与卵细胞的细胞质膜融合时，激活了卵细胞的磷脂肌醇信号转导途径，引起卵细胞局部胞质溶胶中Ca2+浓度的升高，激活了卵细胞；定位于卵细胞质外周的皮层颗粒（cortical granule）与卵细胞质膜融合释放内含物（酶类）；释放的酶类快速分布到整个卵细胞的表面，改变透明带的结构，使之变得“坚硬”，这样，精子就不能与卵细胞结合，从而提供了一种缓慢的二级多精受精的阻断作用。
从机理上说，皮层颗粒释放的酶类破坏了卵细胞透明带中与精细胞结合的受体。
6. 受精作用如何激活蛋白质的合成和DNA的复制?答: 受精卵中蛋白质的合成和DNA复制的激活受卵细胞中pH的升高的激活。
未受精的海胆卵细胞中的pH为，这种pH值抑制了细胞内的代谢活性，如果将未受精的卵细胞与胺接触，蛋白质的合成和DNA的复制作用都被激活。
其机理是：精细胞与卵细胞的结合，激活了卵母细胞质膜中的磷脂酶C,它产生了两种第二信使：IP3和 DAG，DAG激活蛋白激酶C, 再由蛋白激酶C将激Na+-H+交换泵激活，Na＋暂时进入受精卵的细胞质中，提高了细胞质中的pH，最终导致蛋白质的合成和DNA复制的激活。
7. 什么是细胞决定？与细胞分化的关系如何?答: 细胞决定(cell determination)是指细胞在发生可识别的形态变化之前, 就已受到约束而向特定方向分化, 这时细胞内部已发生变化, 确定了未来的发育命运, 这就是决定。
多细胞个体起源于一个单细胞受精卵, 从受精卵衍生出整个机体的各种组织器官。
因此, 就分化潜能来说,受精卵是全能的(totipotent)。
在绝大多数情况下, 受精卵通过细胞分裂直到形成囊胚之前, 细胞的分化方向尚未决定。
从原肠胚细胞排列成三胚层之后, 各胚层在分化潜能上开始出现一定的局限性, 只倾向于发育为本胚层的组织器官。
外胚层只能发育成神经、表皮等; 中胚层只能发育成肌肉、骨等; 内胚层只能发育成消化道及肺的上皮等。
三胚层的分化潜能虽然进一步局限, 但仍具有发育成多种表型的能力, 将这种细胞称为多能细胞(pluripotent cell)。
经过器官发生, 各种组织的发育命运最终决定, 在形态上特化, 在功能上专一化(specialization)。
胚胎发育过程中, 这种逐渐由“全能”局限为“多能”, 最后成为稳定型“单能”(unipotency)的趋向, 是细胞分化的普遍规律。
细胞决定可看作分化潜能逐渐限制的过程, 决定先于分化。
8. 举例说明细胞质对细胞分化的影响。
答: 如软体动物极叶（polar lobe）的形成就是细胞质对分化影响的典型例子。
极叶是卵裂初期从植物极形成的一个暂时性的大的细胞质突起，如果人工将极叶除去，将会发育成在足、眼和壳等有缺陷的个体。
在软体动物的卵裂球分裂时可以观察到，受精卵胞质中的物质分布并不是完全均匀的，含有一些将分化为中胚层必需的特殊物质可能在分裂时先“偏心”地突出胞体，形成极叶，在分裂时这部分胞质只进入一个子细胞，而同时核物质包括基因组倍增复制，然后均匀分布到两个子细胞中。
有意义的是，分裂后这部分极叶胞质会缩回，到下一次分裂时再重复这个不均等分裂的过程。
细胞质对性细胞的分化亦起重要作用。
如双翅目昆虫的受精卵后端有一部分称为极质(pole plasm)。
极质中含有膜包起的颗粒状物质, 称为极粒(polar granule)。
当核进入极质后, 极粒围绕在核周围, 诱导极细胞分化为生殖细胞。
因此, 生殖细胞的分化决定于细胞质中的极质。
果蝇的卵在受精后的2小时内只进行核分裂, 细胞质不分裂, 形成合胞体胚胎。
随后核向卵边缘迁移, 每个细胞核周围包上了细胞膜, 结果在卵周边形成了细胞胚层,共约3500个细胞。
每一个核都具有全能性, 既可分化成体细胞, 又可分化成性细胞。
细胞的分化命运决定于核迁入不同的细胞质区域。
迁入卵后端极质中的形成极细胞, 最后分化为生殖细胞。